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Invertebrados marinos

Lámina 96 de Ernst Haeckel , que muestra algunos invertebrados marinos. Los invertebrados marinos tienen una gran variedad de planes corporales , que actualmente se clasifican en más de 30 filos .

Los invertebrados marinos son los invertebrados que viven en hábitats marinos . Invertebrado es un término general que incluye a todos los animales , excepto los miembros vertebrados del filo cordado . Los invertebrados carecen de columna vertebral y algunos han desarrollado un caparazón o un exoesqueleto duro . Al igual que en la tierra y en el aire, los invertebrados marinos tienen una gran variedad de planes corporales y se han categorizado en más de 30 filos . Constituyen la mayor parte de la vida macroscópica en los océanos.

Evolución

Los primeros animales fueron los invertebrados marinos , es decir, los vertebrados llegaron después. Los animales son eucariotas multicelulares , [nota 1] y se distinguen de las plantas, las algas y los hongos por carecer de paredes celulares . [1] Los invertebrados marinos son animales que habitan en un entorno marino aparte de los miembros vertebrados del filo cordado ; los invertebrados carecen de columna vertebral . Algunos han desarrollado un caparazón o un exoesqueleto duro .

Los primeros animales pueden pertenecer al género Dickinsonia , [2] hace entre 571 y 539 millones de años. [3] Los individuos de Dickinsonia suelen parecerse a un óvalo acanalado bilateralmente simétrico. Continuaron creciendo hasta que fueron cubiertos con sedimento o murieron de alguna otra manera, [4] y pasaron la mayor parte de sus vidas con sus cuerpos firmemente anclados al sedimento. [5] Sus afinidades taxonómicas son actualmente desconocidas, pero su modo de crecimiento es consistente con una afinidad bilateral . [6]

Aparte de Dickinsonia , los primeros fósiles animales ampliamente aceptados son los cnidarios de aspecto bastante moderno (el grupo que incluye medusas , anémonas de mar e hidra ), posiblemente de alrededor de 580 Ma [7] La ​​biota de Ediacara , que floreció durante los últimos 40 millones de años antes del inicio del Cámbrico , [8] fueron los primeros animales de más de unos pocos centímetros de largo. Al igual que Dickinsonia , muchos eran planos con una apariencia "acolchada", y parecían tan extraños que hubo una propuesta para clasificarlos como un reino separado , Vendozoa . [9] Otros, sin embargo, han sido interpretados como moluscos tempranos ( Kimberella [10] [11] ), equinodermos ( Arkarua [12] ) y artrópodos ( Spriggina , [13] Parvancorina [14] ). Todavía existe debate sobre la clasificación de estos especímenes, principalmente porque las características diagnósticas que permiten a los taxónomos clasificar organismos más recientes, como las similitudes con organismos actuales, generalmente están ausentes en los Ediacaranos. Sin embargo, parece haber pocas dudas de que Kimberella era al menos un animal bilateral triploblástico , en otras palabras, un animal significativamente más complejo que los cnidarios. [15]

La fauna de conchas pequeñas es una colección muy variada de fósiles encontrados entre los períodos Ediacárico tardío y Cámbrico medio . El más antiguo, Cloudina , muestra signos de una defensa exitosa contra la depredación y puede indicar el comienzo de una carrera armamentista evolutiva . Algunas conchas diminutas del Cámbrico temprano casi con certeza pertenecían a moluscos, mientras que los dueños de algunas "placas de armadura", Halkieria y Microdictyon , fueron finalmente identificados cuando se encontraron especímenes más completos en lagerstätten cámbricos que preservaban animales de cuerpo blando. [16]

En la década de 1970, ya existía un debate sobre si la aparición de los filos modernos fue "explosiva" o gradual, pero oculta por la escasez de fósiles de animales precámbricos . [16] Un nuevo análisis de los fósiles de la lagerstätte de Burgess Shale aumentó el interés en el tema cuando reveló animales, como Opabinia , que no encajaban en ningún filo conocido . En ese momento, estos fueron interpretados como evidencia de que los filos modernos habían evolucionado muy rápidamente en la explosión cámbrica y que las "maravillas extrañas" de Burgess Shale mostraban que el Cámbrico Temprano fue un período experimental único de evolución animal. [17] Descubrimientos posteriores de animales similares y el desarrollo de nuevos enfoques teóricos llevaron a la conclusión de que muchas de las "maravillas extrañas" eran "tías" o "primos" evolutivos de los grupos modernos [18] —por ejemplo, que Opabinia era un miembro de los lobópodos , un grupo que incluye a los ancestros de los artrópodos, y que puede haber estado estrechamente relacionado con los tardígrados modernos . [19] Sin embargo, todavía hay mucho debate sobre si la explosión cámbrica fue realmente explosiva y, de ser así, cómo y por qué sucedió y por qué parece única en la historia de los animales. [20]

Clasificación

Briozoos , de Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904

Los invertebrados se agrupan en diferentes filos . De manera informal, los filos pueden considerarse como una forma de agrupar a los organismos según su plan corporal . [21] [22] : 33  Un plan corporal se refiere a un plano que describe la forma o morfología de un organismo, como su simetría , segmentación y la disposición de sus apéndices . La idea de los planes corporales se originó con los vertebrados , que se agruparon en un filo. Pero el plan corporal de los vertebrados es solo uno de muchos, y los invertebrados constan de muchos filos o planes corporales. La historia del descubrimiento de los planes corporales puede verse como un movimiento desde una cosmovisión centrada en los vertebrados, a ver a los vertebrados como un plan corporal entre muchos. Entre los zoólogos pioneros , Linneo identificó dos planes corporales fuera de los vertebrados; Cuvier identificó tres; y Haeckel tenía cuatro, así como los Protista con ocho más, para un total de doce. A modo de comparación, el número de filos reconocidos por los zoólogos modernos ha aumentado a 35. [ 22]

Históricamente, se pensaba que los planes corporales habían evolucionado rápidamente durante la explosión cámbrica , [23] pero una comprensión más matizada de la evolución animal sugiere un desarrollo gradual de los planes corporales a lo largo del Paleozoico temprano y más allá. [24] De manera más general, un filo se puede definir de dos maneras: como se describió anteriormente, como un grupo de organismos con un cierto grado de similitud morfológica o de desarrollo (la definición fenética ), o un grupo de organismos con un cierto grado de parentesco evolutivo (la definición filogenética ). [24]

Al igual que en la tierra y en el aire, los invertebrados constituyen la gran mayoría de toda la vida macroscópica, ya que los vertebrados constituyen un subfilo de uno de los más de 30 filos animales conocidos, lo que hace que el término casi no tenga sentido para fines taxonómicos . La vida marina de invertebrados incluye los siguientes grupos, algunos de los cuales son filos:

La placa número 49 de Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904, que muestra varias anémonas de mar clasificadas como Actiniae, en el filo Cnidaria .
"Variedad de gusanos marinos": lámina de Das Meer de MJ Schleiden (1804-1881)

Los artrópodos suman alrededor de 1.113.000 especies descritas actualmente, los moluscos alrededor de 85.000 y los cordados alrededor de 52.000. [25]

Esponjas marinas

Las esponjas no tienen sistema nervioso, digestivo ni circulatorio.

Las esponjas son animales del filo Porifera (del latín moderno que significa que tienen poros [26] ). Son organismos multicelulares que tienen cuerpos llenos de poros y canales que permiten que el agua circule a través de ellos, y que consisten en mesohilo gelatinoso intercalado entre dos capas delgadas de células . Tienen células no especializadas que pueden transformarse en otros tipos y que a menudo migran entre las capas celulares principales y el mesohilo en el proceso. Las esponjas no tienen sistemas nervioso , digestivo o circulatorio . En cambio, la mayoría depende de mantener un flujo de agua constante a través de sus cuerpos para obtener alimento y oxígeno y eliminar desechos.

Las esponjas son similares a otros animales en que son multicelulares , heterótrofas , carecen de paredes celulares y producen espermatozoides . A diferencia de otros animales, carecen de verdaderos tejidos y órganos , y no tienen simetría corporal . Las formas de sus cuerpos están adaptadas para la máxima eficiencia del flujo de agua a través de la cavidad central, donde deposita nutrientes, y sale a través de un orificio llamado ósculo . Muchas esponjas tienen esqueletos internos de espongina y/o espículas de carbonato de calcio o dióxido de silicio . Todas las esponjas son animales acuáticos sésiles . Aunque hay especies de agua dulce, la gran mayoría son especies marinas (de agua salada), que van desde zonas de mareas hasta profundidades que superan los 8.800 m (5,5 mi).

Aunque la mayoría de las aproximadamente 5.000 a 10.000 especies conocidas se alimentan de bacterias y otras partículas de alimento en el agua, algunas albergan microorganismos fotosintéticos como endosimbiontes y estas alianzas a menudo producen más alimento y oxígeno del que consumen. Unas pocas especies de esponjas que viven en entornos pobres en alimentos se han convertido en carnívoras que se alimentan principalmente de pequeños crustáceos . [27]

Reconstrucción de Otavia antiqua , posiblemente el primer animal hace unos 760 millones de años  [28]

Linneo identificó erróneamente a las esponjas como plantas del orden Algae . [29] Durante mucho tiempo después, las esponjas fueron asignadas a un subreino separado, Parazoa (que significa al lado de los animales ). [30] Ahora se clasifican como un filo parafilético a partir del cual han evolucionado los animales superiores. [31]

Cnidarios marinos

Los cnidarios son los animales más simples, con células organizadas en tejidos. Sin embargo, la anémona de mar estrellada contiene los mismos genes que los que forman la cabeza de los vertebrados.

Los cnidarios (del griego ortiga ) se distinguen por la presencia de células urticantes , células especializadas que utilizan principalmente para capturar presas. Los cnidarios incluyen corales , anémonas de mar , medusas e hidrozoos . Forman un filo que contiene más de 10 000 [32] especies de animales que se encuentran exclusivamente en ambientes acuáticos (principalmente marinos). Sus cuerpos consisten en mesoglea , una sustancia gelatinosa no viva, intercalada entre dos capas de epitelio que en su mayoría tienen el espesor de una célula . Tienen dos formas corporales básicas: medusas nadadoras y pólipos sésiles , ambos radialmente simétricos con bocas rodeadas de tentáculos que llevan cnidocitos. Ambas formas tienen un solo orificio y cavidad corporal que se utilizan para la digestión y la respiración .

Se han encontrado fósiles de cnidarios en rocas formadas hace unos 580 millones de años . Los fósiles de cnidarios que no construyen estructuras mineralizadas son raros. Los científicos actualmente piensan que los cnidarios, los ctenóforos y los bilaterales están más estrechamente relacionados con las esponjas calcáreas que estos con otras esponjas , y que los antozoos son las "tías" o "hermanas" evolutivas de otros cnidarios, y los más estrechamente relacionados con los bilaterales.

Los cnidarios son los animales más simples en los que las células se organizan en tejidos. [33] La anémona de mar estrellada se utiliza como organismo modelo en la investigación. [34] Es fácil de cuidar en el laboratorio y se ha desarrollado un protocolo que puede producir grandes cantidades de embriones diariamente. [35] Existe un notable grado de similitud en la conservación y complejidad de la secuencia genética entre la anémona de mar y los vertebrados. [35] En particular, los genes relacionados con la formación de la cabeza en los vertebrados también están presentes en la anémona. [36] [37]

Gusanos marinos

Los gusanos flecha son componentes depredadores del plancton en todo el mundo.

Los gusanos (del inglés antiguo serpiente ) suelen tener cuerpos largos y cilíndricos en forma de tubo y no tienen extremidades . Los gusanos marinos varían en tamaño desde microscópicos hasta más de 1 metro (3,3 pies) de longitud para algunos gusanos poliquetos marinos ( gusanos de cerdas ) [42] y hasta 58 metros (190 pies) para el gusano nemertino marino ( gusano cordón ). [43] Algunos gusanos marinos ocupan una pequeña variedad de nichos parásitos , viviendo dentro de los cuerpos de otros animales, mientras que otros viven más libremente en el entorno marino o excavando bajo tierra.

Los diferentes grupos de gusanos marinos están relacionados solo lejanamente, por lo que se encuentran en varios filos diferentes , como los anélidos (gusanos segmentados), los quetognatos (gusanos flecha), los hemicordados y los foronidos (gusanos herradura). Muchos de estos gusanos tienen tentáculos especializados que se utilizan para intercambiar oxígeno y dióxido de carbono y también pueden usarse para la reproducción. Algunos gusanos marinos son gusanos tubícolas , como el gusano tubícola gigante que vive en aguas cercanas a volcanes submarinos y puede soportar temperaturas de hasta 90 grados Celsius .

Los platelmintos (gusanos planos) forman otro filo de gusanos que incluye una clase de tenias parásitas, los cestodos . La tenia marina Polygonoporus giganticus , que se encuentra en el intestino de los cachalotes , puede crecer hasta más de 30 m (100 pies). [44] [45]

Los nematodos (gusanos redondos) constituyen otro filo de gusanos con sistemas digestivos tubulares y una abertura en ambos extremos. [46] [47] Se han descrito más de 25.000 especies de nematodos, [48] [49] de las cuales más de la mitad son parásitas. Se ha estimado que otro millón permanece sin describir. [50] Son ubicuos en ambientes marinos, de agua dulce y terrestres, donde a menudo superan en número a otros animales tanto en recuentos de individuos como de especies. Se encuentran en cada parte de la litosfera de la Tierra , desde la cima de las montañas hasta el fondo de las fosas oceánicas . [51] Por recuento, representan el 90% de todos los animales en el fondo del océano . [52] Su dominio numérico, que a menudo supera el millón de individuos por metro cuadrado y representa aproximadamente el 80% de todos los animales individuales en la Tierra, su diversidad de ciclos de vida y su presencia en varios niveles tróficos apuntan a un papel importante en muchos ecosistemas. [53]

Equinodermos

Larvas de estrellas de mar
Las larvas de estrellas de mar son simétricas bilateralmente , mientras que los adultos tienen simetría quíntuple.

Los equinodermos (del griego piel espinosa ) son un filo que contiene solo invertebrados marinos. Los adultos son reconocibles por su simetría radial (generalmente de cinco puntas) e incluyen estrellas de mar , erizos de mar , dólares de arena y pepinos de mar , así como los lirios marinos . [ cita requerida ] Los equinodermos se encuentran en todas las profundidades del océano, desde la zona intermareal hasta la zona abisal . El filo contiene alrededor de 7000 especies vivas , [54] lo que lo convierte en el segundo grupo más grande de deuteróstomos (un superfilo), después de los cordados (que incluyen a los vertebrados , como aves , peces , mamíferos y reptiles ).

Los equinodermos son únicos entre los animales porque tienen simetría bilateral en la etapa larvaria, pero simetría quíntuple ( pentamerismo , un tipo especial de simetría radial) cuando son adultos. [55]

Los equinodermos son importantes tanto biológica como geológicamente. Biológicamente, hay pocos grupos más abundantes en el desierto biótico de las profundidades marinas , así como en los océanos menos profundos. La mayoría de los equinodermos son capaces de regenerar tejidos, órganos, extremidades y reproducirse asexualmente ; en algunos casos, pueden experimentar una regeneración completa a partir de una sola extremidad. Geológicamente, el valor de los equinodermos reside en sus esqueletos osificados , que son los principales contribuyentes a muchas formaciones de piedra caliza y pueden proporcionar pistas valiosas sobre el entorno geológico. Fueron las especies más utilizadas en la investigación regenerativa en los siglos XIX y XX. Además, algunos científicos sostienen que la radiación de los equinodermos fue responsable de la Revolución Marina Mesozoica .

Aparte del difícil de clasificar Arkarua (un animal precámbrico con simetría radial pentámera similar a la de los equinodermos), los primeros miembros definitivos del filo aparecieron cerca del comienzo del Cámbrico .

Moluscos marinos

Reconstrucción de un amonites , un cefalópodo primitivo de gran éxito que apareció por primera vez en el Devónico (hace unos 400 millones de años ). Se extinguió durante el mismo evento de extinción que acabó con los dinosaurios terrestres (hace unos 66 millones de años).

Los moluscos (del latín " blando" ) forman un filo con alrededor de 85.000 especies reconocidas en la actualidad . [57] Por número de especies, son el filo marino más grande, y comprenden alrededor del 23% de todos los organismos marinos nombrados . [58] Los moluscos tienen formas más variadas que otros filos de invertebrados. Son muy diversos, no solo en tamaño y estructura anatómica , sino también en comportamiento y hábitat. La mayoría de las especies aún viven en los océanos, desde las costas hasta la zona abisal , pero algunas forman una parte significativa de la fauna de agua dulce y los ecosistemas terrestres .

El filo de los moluscos se divide en 9 o 10 clases taxonómicas , dos de las cuales están extintas . Estas clases incluyen gasterópodos , bivalvos y cefalópodos , así como otras clases menos conocidas pero distintivas. Los gasterópodos con conchas protectoras se denominan caracoles ( caracoles de mar ), mientras que los gasterópodos sin conchas protectoras se denominan babosas ( babosas de mar ). Los gasterópodos son, con mucho, los moluscos más numerosos en términos de especies clasificadas, representando el 80% del total. [25] Los bivalvos incluyen almejas , ostras , berberechos , mejillones , vieiras y numerosas otras familias . Hay alrededor de 8.000 especies de bivalvos marinos (incluidas especies de agua salobre y estuarina ), y alrededor de 1.200 especies de agua dulce. Los cefalópodos incluyen pulpos , calamares y sepias . Se encuentran en todos los océanos y, desde el punto de vista neurológico, son los invertebrados más avanzados. [59] Se han identificado alrededor de 800 especies vivas de cefalópodos marinos, [60] y se han descrito aproximadamente 11 000 taxones extintos. [61] No existen cefalópodos completamente de agua dulce. [62]

Molusco ancestral generalizado o hipotético

Los moluscos tienen formas tan diversas que muchos libros de texto basan sus descripciones de la anatomía de los moluscos en un molusco ancestral generalizado o hipotético . Este molusco generalizado no está segmentado y es bilateralmente simétrico con una parte inferior que consiste en un solo pie muscular . [67] [68] : 484–628  Más allá de eso, tiene tres características clave más. En primer lugar, tiene una capa muscular llamada manto que cubre sus vísceras y contiene una cavidad significativa utilizada para respirar y excreción . Una concha secretada por el manto cubre la superficie superior. [68] En segundo lugar (aparte de los bivalvos) tiene una lengua raspadora llamada rádula que se usa para alimentarse. En tercer lugar, tiene un sistema nervioso que incluye un sistema digestivo complejo que utiliza pelos microscópicos impulsados ​​por músculos llamados cilios para exudar moco . El molusco generalizado tiene dos cordones nerviosos pareados (tres en los bivalvos). El cerebro , en las especies que tienen uno, rodea el esófago . La mayoría de los moluscos tienen ojos y todos tienen sensores que detectan sustancias químicas, vibraciones y tacto. El tipo más simple de sistema reproductivo de los moluscos se basa en la fertilización externa , pero se producen variaciones más complejas. Todos producen huevos , de los cuales pueden surgir larvas trocóforas , larvas veliger más complejas o adultos en miniatura. La representación es bastante similar a los monoplacóforos modernos , y algunos sugieren que puede parecerse a moluscos muy primitivos. [67] : 284–291  [67] : 298–300  [69] [70]

Existen pruebas fehacientes de la aparición de gasterópodos, cefalópodos y bivalvos marinos en el período Cámbrico , hace entre 538,8 y 485,4 millones de años . Sin embargo, la historia evolutiva tanto de la aparición de los moluscos a partir de los Lophotrochozoa ancestrales como de su diversificación en las formas vivientes y fósiles conocidas todavía son objeto de intensos debates entre los científicos.

Artrópodos marinos

Los artrópodos (del griego, pies articulados ) tienen un exoesqueleto ( esqueleto externo ), un cuerpo segmentado y apéndices articulados (apéndices pareados). Forman un filo que incluye insectos , arácnidos , miriápodos y crustáceos . Los artrópodos se caracterizan por sus extremidades articuladas y su cutícula hecha de quitina , a menudo mineralizada con carbonato de calcio . El plan corporal de los artrópodos consiste en segmentos , cada uno con un par de apéndices . La cutícula rígida inhibe el crecimiento, por lo que los artrópodos la reemplazan periódicamente mediante la muda . Su versatilidad les ha permitido convertirse en los miembros más ricos en especies de todos los gremios ecológicos en la mayoría de los entornos.

Los artrópodos marinos varían en tamaño desde el crustáceo microscópico Stygotantulus hasta el cangrejo araña japonés . La cavidad interna primaria de los artrópodos es un hemocele , que acomoda sus órganos internos , y a través del cual circula su hemolinfa -análogo de la sangre- ; tienen sistemas circulatorios abiertos . Al igual que sus exteriores, los órganos internos de los artrópodos generalmente están formados por segmentos repetidos. Su sistema nervioso es "en forma de escalera", con cordones nerviosos ventrales pareados que recorren todos los segmentos y forman ganglios pareados en cada segmento. Sus cabezas están formadas por la fusión de un número variable de segmentos, y sus cerebros están formados por la fusión de los ganglios de estos segmentos y rodean el esófago . Los sistemas respiratorio y excretor de los artrópodos varían, dependiendo tanto de su entorno como del subfilo al que pertenecen.

Su visión se basa en varias combinaciones de ojos compuestos y ocelos pigmentados : en la mayoría de las especies, los ocelos solo pueden detectar la dirección de donde proviene la luz, y los ojos compuestos son la principal fuente de información, pero los ojos principales de las arañas son ocelos que pueden formar imágenes y, en algunos casos, pueden girar para rastrear presas. Los artrópodos también tienen una amplia gama de sensores químicos y mecánicos, principalmente basados ​​en modificaciones de las muchas setas (cerdas) que se proyectan a través de sus cutículas. Los métodos de reproducción y desarrollo de los artrópodos son diversos; todas las especies terrestres utilizan la fertilización interna , pero esto a menudo es por transferencia indirecta del esperma a través de un apéndice o el suelo, en lugar de por inyección directa. Todas las especies marinas ponen huevos y utilizan fertilización interna o externa . Las crías de artrópodos varían desde adultos en miniatura hasta larvas que carecen de extremidades articuladas y eventualmente experimentan una metamorfosis total para producir la forma adulta.

La ascendencia evolutiva de los artrópodos se remonta al período Cámbrico . El grupo se considera generalmente monofilético y muchos análisis apoyan la ubicación de los artrópodos con los cicloneurales (o sus clados constituyentes) en un superfilo Ecdysozoa . Sin embargo, en general, las relaciones basales de Metazoa aún no están bien resueltas. Asimismo, las relaciones entre varios grupos de artrópodos aún se debaten activamente.

Otros filos

Minerales del agua de mar

Hay una serie de invertebrados marinos que utilizan minerales que están presentes en el mar en cantidades tan minúsculas que eran indetectables hasta la llegada de la espectroscopia . El vanadio es concentrado por algunos tunicados para su uso en sus células sanguíneas a un nivel diez millones de veces superior al del agua de mar circundante. Otros tunicados concentran de forma similar el niobio y el tantalio . [67] : 947  Las langostas utilizan el cobre en su pigmento respiratorio hemocianina , a pesar de que la proporción de este metal en el agua de mar es minúscula. [67] : 638  Aunque estos elementos están presentes en grandes cantidades en el océano, su extracción por parte del hombre no es económica. [76]

Modelos de vidrio

Véase también

Notas

  1. ^ Se pensaba que los mixozoos eran una excepción, pero ahora se piensa que son miembros muy modificados de los cnidarios . Jímenez-Guri, Eva; Philippe, Hervé; Okamura, Beth; Holland, Peter WH (6 de julio de 2007). « Buddenbrockia es un gusano cnidario ». Science . 317 (5834): 116–118. Bibcode :2007Sci...317..116J. doi :10.1126/science.1142024. ISSN  0036-8075. PMID  17615357. S2CID  5170702.

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Otras referencias

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