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Xenoturbella

Xenoturbella es un género de biólogos muy simplesde hasta unos pocos centímetros de longitud. Contiene un pequeño número de especies marinas bentónicas similares a gusanos . [3]

La primera especie conocida ( Xenoturbella bocki ) fue recolectada en 1878 y 1879 en el fiordo de Gullmar, en la costa oeste de Suecia, por August Malm y se conserva en la colección del Museo de Historia Natural de Gotemburgo. [4] Un espécimen se exhibe en la exposición. Fue recolectado nuevamente en el fiordo de Gullmar en 1915 por Sixten Bock, pero recién fue descrito correctamente en 1949 por Einar Westblad. [5] Los especímenes tipo se conservan en el Museo Nacional Sueco de Historia Natural en Estocolmo.

Descripción

Sección longitudinal de Xenoturbella bockii

Xenoturbella tiene un plan corporal muy simple. Consiste en un cuerpo acelomado aplanado dorsoventralmente , con un surco ventral a cada lado que desciende desde la punta anterior hasta que se detiene en un surco circunferencial anterior. [6] [7] Muestra dos capas epiteliales ciliadas : una epidermis externa y una gastrodermis interna que recubre el intestino simple en forma de saco . La epidermis y la gastrodermis están separadas por una membrana basal gruesa y multicapa llamada "complejo de membrana subepidérmica", una parte importante de la matriz extracelular . [8] [9] La epidermis multiciliada muestra raíces ciliares interconectadas únicas y un modo de retracción y reabsorción de células epidérmicas desgastadas. [6] La boca es un poro medioventral que conduce a una cavidad gástrica, y no hay ano : [10] [6] los desechos se disipan a través de la misma abertura por la que se ingiere la comida. [11]

El sistema nervioso está compuesto por una red de neuronas interconectadas debajo de la epidermis, sin ninguna concentración de neuronas que formen ganglios o cordones nerviosos. [12] [13]

Las especies de Xenoturbella también carecen de un sistema respiratorio , circulatorio y excretor . De hecho, no hay órganos definidos , a excepción de un estatocisto anterior que contiene células flageladas y un órgano de poro frontal. [10] [6] No hay gónadas organizadas , pero se producen gametos . Muy raramente se observan adultos que produzcan esperma, pero se sabe que los óvulos y embriones aparecen en los folículos. [14]

Las investigaciones sobre la especie Xenoturbella bocki han demostrado que tiene fecundación externa, con óvulos y espermatozoides que se liberan a través de nuevas aberturas en la pared corporal. La liberación de gametos al agua a través de rupturas también ocurre en los parientes más cercanos de Xenoturbella , los acelos y los nemertodermátidos . No se han reportado ejemplos de hermafroditismo. [15] [16]

Los huevos de Xenoturbella miden 0,2 milímetros (0,0079 pulgadas) de ancho, son de color naranja pálido y opacos. [17] Los embriones recién nacidos nadan libremente (tienden a permanecer cerca de la superficie del agua) y son ciliados. No tienen boca y aparentemente no se alimentan. [17] Son similares a los juveniles de Neochildia fusca , un acelomado . [17]

Sistemática

Etimología

El término Xenoturbella deriva de la palabra griega antigua ξένος ( xénos ), que significa "extraño, inusual", [18] [19] y de la palabra latina turbella que significa "agitar, bullicio". [20] Esto se refiere al enigmático e inusual estatus taxonómico del animal, inicialmente considerado como relacionado con los turbelarios , un grupo de platelmintos cuyas especies acuáticas agitan partículas microscópicas cerca de su epidermis ciliada. [21]

Taxonomía

Actualmente el género Xenoturbella contiene seis especies reconocidas: [22]

Filogenia

Entre las especies

Hasta la fecha, el género Xenoturbella está compuesto por seis especies distribuidas en un clado de aguas someras (tres especies hasta 400–650 metros (1310–2130 pies)) y un clado de aguas profundas (tres especies a más de 1700 metros (5600 pies) de profundidad).

Las dos especies más pequeñas, X. bocki y X. hollandorum , que miden hasta 4 centímetros (1,6 pulgadas) de largo, se encuentran en aguas más someras, a menos de 650 metros (2130 pies) de profundidad. Forman un clado junto con una tercera especie, X. japonica , que mide un poco más de 5 centímetros (2,0 pulgadas) de largo y se encontró en aguas de menos de 560 metros (1840 pies) de profundidad. [27] Tres especies más grandes, X. monstrosa , X. churro y X. profunda , que medían 10 centímetros (3,9 pulgadas) o más de largo y vivían en aguas más profundas, de 1700 a 3700 metros (5600 a 12 100 pies), forman otro clado. [3]

Entre los animales

La posición sistemática y filogenética de Xenoturbella entre los animales ha sido considerada enigmática desde su descubrimiento. Un análisis temprano de ADN sugirió una relación cercana con los moluscos , [29] pero probablemente fue el resultado de la contaminación con ADN de moluscos que Xenoturbella consume. [30]

Un estudio posterior sugirió una ubicación del género en su propio filo, Xenoturbellida , como un clado deuterostomado y grupo hermano de Ambulacraria . [31] Las afiliaciones deuterostomadas fueron recuperadas luego por estudios que indican una posición basal de este filo dentro de los deuterostomados [32] [33] o en una relación de grupo hermano con Ambulacraria. [34]

Sin embargo, caracteres morfológicos, como la estructura de los cilios epidérmicos , sugirieron una relación cercana con Acoelomorpha , otro grupo problemático. [35] El estudio de los estadios embrionarios de Xenoturbella también mostró que es un desarrollador directo sin un estadio larvario de alimentación, y este modo de desarrollo es similar al de los acoelomorfos. [17] Estudios moleculares basados ​​en la concatenación de cientos de proteínas revelaron de hecho un grupo monofilético compuesto por Xenoturbella y Acoelomorpha. [36] [34] [37] Este clado fue nombrado Xenacoelomorpha . [34]

La monofilia de Xenacoelomorpha pronto se estableció, pero su posición como clado bilateral basal o deuterostoma permaneció sin resolver hasta 2016, cuando dos nuevos estudios, con un mayor muestreo de genes y taxones, nuevamente colocaron a Xenoturbella como el grupo hermano de Acoelomorpha dentro de Xenacoelomorpha, y colocaron a Xenacoelomorpha como hermano de Nephrozoa ( Protostomia más Deuterostomia ), y por lo tanto el filo bilateral más basal. [3] [38]

Referencias

  1. ^ Zhang, Zhi-Qiang (23 de diciembre de 2011). "Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y estudio de la riqueza taxonómica". Zootaxa . 3148 . Magnolia Press: 1–237. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.1 . Consultado el 3 de febrero de 2016 .
  2. ^ Tyler, S.; Schilling, S.; Hooge, M.; Bush, LF (2006–2016). "Xenoturbella". Base de datos taxonómica de turbelarios. Versión 1.7 . Consultado el 3 de febrero de 2016 .
  3. ^ abcde Rouse, Greg W.; Wilson, Nerida G.; Carvajal, Jose I.; Vrijenhoek, Robert C. (3 de febrero de 2016). "Nueva especie de aguas profundas de Xenoturbella y la posición de Xenacoelomorpha". Nature . 530 (7588): 94–97. Bibcode :2016Natur.530...94R. doi :10.1038/nature16545. PMID  26842060. S2CID  3870574.
  4. ^ Paulsen, Hege (17 de marzo de 2013). "Vår urmor i havet". abc/nyheter . Consultado el 17 de agosto de 2023 .
  5. ^ Westblad, E (1949). " Xenoturbella bocki ng, n. sp., un tipo turbelario primitivo y peculiar". Arkiv för Zoólogos . 1 : 3–29.
  6. ^ abcd Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (3 de marzo de 2020). El árbol de la vida de los invertebrados. Princeton University Press. págs. 88–89. ISBN 978-0-691-17025-1.
  7. ^ ¿ Qué es Xenoturbella? | Zoological Letters - BioMed Central
  8. ^ El árbol de la vida de los invertebrados
  9. ^ Enfoques moleculares para estudiar la evolución de los Xenacoelomorpha
  10. ^ ab Israelsson, O. (1999). "Nueva luz sobre la enigmática Xenoturbella (filo incierto): ontogenia y filogenia". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 266 (1421): 835–841. doi :10.1098/rspb.1999.0713. ISSN  0962-8452. PMC 1689910 . 
  11. ^ McCafferty, Georgia (4 de febrero de 2016). «Un calcetín morado de aguas profundas proporciona pistas sobre la vida temprana». CNN. Archivado desde el original el 5 de febrero de 2016. Consultado el 6 de mayo de 2016 .
  12. ^ Perea-Atienza, E.; Gavilán, B.; Chiodin, M.; Abril, JF; Hoff, KJ; Poustka, AJ; Martínez, P. (2015). "El sistema nervioso de Xenacoelomorpha: una perspectiva genómica". Revista de biología experimental . 218 (4): 618–628. doi : 10.1242/jeb.110379 . hdl : 2445/192702 . ISSN  0022-0949. PMID  25696825.
  13. ^ Raikova, OI; Reuter, M.; Jondelius, U.; Gustafsson, MKS (2000). "Un estudio inmunocitoquímico y ultraestructural de los sistemas nervioso y muscular de Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. sed.)". Zoomorfología . 120 (2): 107–118. doi :10.1007/s004350000028. S2CID  19668017.
  14. ^ Israelsson, Olle; Budd, Graham E. (2005). "Los huevos y embriones de Xenoturbella (filo incierto) no son presas ingeridas". Genes del desarrollo y evolución . 215 (7): 358–363. doi :10.1007/s00427-005-0485-x. ISSN  0949-944X. PMID  15818482. S2CID  9078623.
  15. ^ Descubren una estrategia reproductiva única en criaturas parecidas a gusanos de las profundidades marinas
  16. ^ Nakano, Hiroaki; Nakano, Ako; Maeno, Akiteru; Thorndyke, Michael C. (2023). "Desove inducido con liberación de gametos a partir de rupturas corporales durante la reproducción de Xenoturbella bocki". Communications Biology . 6 (1): 172. doi :10.1038/s42003-023-04549-z. PMC 9938242 . PMID  36805023. 
  17. ^ abcd Nakano, H.; Lundin, K.; Bourlat, SJ; Telford, MJ; Funch, P.; Nyengaard, JR; Obst, M.; Thorndyke, MC (2013). "Xenoturbella bocki exhibe un desarrollo directo con similitudes con Acoelomorpha". Nature Communications . 4 : 1537–. Bibcode :2013NatCo...4.1537N. doi :10.1038/ncomms2556. PMC 3586728 . PMID  23443565. 
  18. ^ Bailly, Anatole (1 de enero de 1981). Abrégé du dictionnaire grec français . París: Hachette. ISBN 2010035283.OCLC 461974285  .
  19. ^ Bailly, Anatole. «Diccionario griego-francés en línea». www.tabularium.be . Consultado el 16 de marzo de 2020 .
  20. ^ Gaffiot, Félix (1934). Dictionnaire illustré Latin-Français (en francés). París: Librairie Hachette. pag. 1613 . Consultado el 16 de marzo de 2020 .
  21. ^ Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD (2004). Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Brooks / Cole. pp. 228. ISBN 0-03-025982-7.
  22. ^ WoRMS: Xenoturbella Westblad, 1949
  23. ^ Worms: Xenoturbella bocki (Westblad, 1949)
  24. ^ AphiaID: 879660 ha sido ELIMINADO - motivo: Artefacto de base de datos, autoridad incorrecta - WoRMS
  25. ^ Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999 - WoRMS
  26. ^ "Los gusanos de aguas profundas recién descubiertos, incluido uno llamado 'churro', podrían arrojar luz sobre la evolución animal". Los Angeles Times . 2016-02-05 . Consultado el 2020-02-13 .
  27. ^ abc Nakano, Hiroaki; Miyazawa, Hideyuki; Maeno, Akiteru; Shiroishi, Toshihiko; Kakui, Keiichi; Koyanagi, Ryo; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Omori, Akihito; Kohtsuka, Hisanori (2017). "Una nueva especie de Xenoturbella del Océano Pacífico occidental y la evolución de Xenoturbella". Biología Evolutiva del BMC . 17 (1): 245. doi : 10.1186/s12862-017-1080-2 . PMC 5733810 . PMID  29249199. 
  28. ^ Starr, Michelle (20 de diciembre de 2017). "Es probable que estos gusanos de aguas profundas sin trasero no hayan evolucionado durante millones de años". ScienceAlert . Consultado el 13 de febrero de 2020 .
  29. ^ Norén, Michael; Jondelius, Ulf (1997). "Parientes moluscos de Xenoturbella". Nature . 390 (6655): 31–32. Bibcode :1997Natur.390...31N. doi :10.1038/36242. ISSN  0028-0836. S2CID  4426393.
  30. ^ Bourlat, Sarah J.; Nielsen, Claus; Lockyer, Anne E.; Littlewood, D. Timothy J.; Telford, Maximilian J. (2003). " Xenoturbella es un deuteróstomo que come moluscos". Nature . 424 (6951): 925–928. Bibcode :2003Natur.424..925B. doi :10.1038/nature01851. ISSN  0028-0836. PMID  12931184. S2CID  4413357.
  31. ^ Bourlat, Sarah J.; Juliusdottir, Thorhildur; Lowe, Christopher J.; Freeman, Robert; Aronowicz, Jochanan; Kirschner, Mark; Lander, Eric S.; Thorndyke, Michael; Nakano, Hiroaki; Kohn, Andrea B.; Heyland, Andreas; Moroz, Leonid L.; Copley, Richard R.; Telford, Maximilian J. (2006). "La filogenia de los deuteróstomos revela cordados monofiléticos y el nuevo filo Xenoturbellida". Nature . 444 (7115): 85–88. Bibcode :2006Natur.444...85B. doi :10.1038/nature05241. ISSN  0028-0836. PMID  17051155. S2CID  4366885.
  32. ^ Perseke, Marleen; Hankeln, Thomas; Weich, Bettina; Fritzsch, Guido; Stadler, Peter F.; Israelsson, Olle; Bernhard, Detlef; Schlegel, Martin (10 de mayo de 2007). "El ADN mitocondrial de Xenoturbella bocki: arquitectura genómica y análisis filogenético". Teoría en biociencias . 126 (1): 35–42. doi :10.1007/s12064-007-0007-7. ISSN  1431-7613. PMID  18087755. S2CID  17065867. Archivado desde el original el 24 de marzo de 2022.
  33. ^ Telford, MJ (2008). "Xenoturbellida: el cuarto filo deuterostomado y la dieta de los gusanos". Génesis . 46 (11): 580–586. doi : 10.1002/dvg.20414 . PMID  18821586. S2CID  5379221.
  34. ^ abc Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, RR; Moroz, LL; Nakano, H.; Poustka, AJ; Wallberg, A.; Peterson, KJ; Telford, MJ (2011). "Los platelmintos acelomorfos son deuterostomados relacionados con Xenoturbella". Nature . 470 (7333): 255–258. Bibcode :2011Natur.470..255P. doi :10.1038/nature09676. PMC 4025995 . PMID  21307940. 
  35. ^ Lundin, K (1998). "Las raicillas ciliares epidérmicas de Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisitadas: nuevo apoyo para un posible parentesco con los Acoelomorpha (Platyhelminthes)". Zoologica Scripta . 27 (3): 263–270. doi :10.1111/j.1463-6409.1998.tb00440.x. S2CID  85324766.
  36. ^ Hejnol, A., Obst, M., Stamatakis, A., Ott, M., Rouse, GW, Edgecombe, GD, et al. (2009). Evaluación de la raíz de animales bilaterales con métodos filogenómicos escalables. Actas de la Royal Society, Serie B, 276, 4261–4270.
  37. ^ Edgecombe, GD; Giribet, G.; Dunn, CW; Hejnol, A.; Kristensen, RM; Neves, RC; Rouse, GW; Worsaae, K.; Sørensen, MV (2011). "Relaciones de metazoos de alto nivel: progreso reciente y preguntas pendientes". Organisms Diversity & Evolution . 11 (2): 151–172. doi :10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID  32169826.
  38. ^ Cannon, Johanna T.; Vellutini, Bruno C.; Smith III, Julian.; Ronquist, Frederik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (3 de febrero de 2016). "Xenacoelomorpha es el grupo hermano de Nephrozoa". Nature . 530 (7588): 89–93. Bibcode :2016Natur.530...89C. doi :10.1038/nature16520. PMID  26842059. S2CID  205247296.

Lectura adicional

Enlaces externos

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