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Riftia

Riftia pachyptila , comúnmente conocido como gusano tubícola gigante y menos comúnmente conocido como gusano barbudo gigante , es un invertebrado marino del filo Annelida [1] (anteriormente agrupado en el filo Pogonophora y Vestimentifera ) relacionado con los gusanos tubícolas que se encuentran comúnmente en las zonas intermareales y. R. pachyptila vive en el fondo del Océano Pacífico cerca de los respiraderos hidrotermales . Los respiraderos proporcionan una temperatura ambiente natural en su entorno que varía de 2 a 30 °C, [2] y este organismo puede tolerar niveles extremadamente altos de sulfuro de hidrógeno . Estos gusanos pueden alcanzar una longitud de 3 m (9 pies 10 pulgadas), [3] y sus cuerpos tubulares tienen un diámetro de 4 cm (1,6 pulgadas).

Sin embargo, su nombre común "gusano tubular gigante" también se aplica a la especie viviente más grande de gusano de barco , Kuphus polythalamius , que a pesar del nombre "gusano", es un molusco bivalvo en lugar de un anélido .

Descubrimiento

DSV Alvin , el submarino de investigación de la Marina

R. pachyptila fue descubierta en 1977 en una expedición del batiscafo americano DSV Alvin a la falla de las Galápagos dirigida por el geólogo Jack Corliss . [4] El descubrimiento fue inesperado, ya que el equipo estaba estudiando fuentes hidrotermales y no se incluyó a ningún biólogo en la expedición. Muchas de las especies que se encontraron viviendo cerca de fuentes hidrotermales durante esta expedición nunca habían sido vistas antes.

En aquella época se conocía la presencia de fuentes termales cerca de las dorsales oceánicas. Investigaciones posteriores descubrieron vida acuática en la zona, a pesar de las altas temperaturas (alrededor de 350–380 °C). [5] [6]

Se recolectaron muchas muestras, incluidos bivalvos, poliquetos, cangrejos grandes y R. pachyptila . [7] [8] Fue la primera vez que se observó esta especie.

Desarrollo

R. pachyptila se desarrolla a partir de una larva trocófora pelágica , no simbiótica y que nada libremente , que entra en el desarrollo juvenil ( metatrófora ), se vuelve sésil y posteriormente adquiere bacterias simbióticas. [9] [10] Las bacterias simbióticas, de las que dependen los gusanos adultos para su sustento, no están presentes en los gametos, sino que se adquieren del entorno a través de la piel en un proceso similar a una infección. El tracto digestivo se conecta transitoriamente desde una boca en la punta del proceso medial ventral a un intestino anterior, intestino medio, intestino posterior y ano y anteriormente se pensaba que había sido el método por el cual las bacterias se introducen en los adultos. Después de que los simbiontes se establecen en el intestino medio, experimentan una remodelación y agrandamiento sustanciales para convertirse en el trofosoma , mientras que el resto del tracto digestivo no se ha detectado en especímenes adultos. [11]

Estructura corporal

Aislando el cuerpo vermiforme del tubo quitinoso blanco, existe una pequeña diferencia con las tres subdivisiones clásicas típicas del filo Pogonophora : [12] el prosoma, el mesosoma y el metasoma .

Comunidad de R. pachyptila con extroflexión de la pluma branquial roja

La primera región corporal es la columna branquial vascularizada , que es de color rojo brillante debido a la presencia de hemoglobina que contiene hasta 144 cadenas de globina (cada una de ellas presumiblemente incluyendo estructuras hemo asociadas). Estas hemoglobinas de gusanos tubícolas son notables por transportar oxígeno en presencia de sulfuro, sin ser inhibidas por esta molécula, como lo son las hemoglobinas en la mayoría de las otras especies. [13] [14] La columna proporciona nutrientes esenciales a las bacterias que viven dentro del trofosoma . Si el animal percibe una amenaza o es tocado, retrae la columna y el tubo se cierra debido al obturáculo, un opérculo particular que protege y aísla al animal del ambiente externo. [15]

La segunda región corporal es el vestimentum , formado por bandas musculares, tiene forma alada y presenta en su extremo los dos orificios genitales. [16] [17] El corazón, porción prolongada del vaso dorsal, encierra el vestimentum. [18]

Los gusanos tubícolas de los respiraderos hidrotermales obtienen compuestos orgánicos de las bacterias que viven en su trofosoma.

En la parte media, el tronco o tercera región corporal, está lleno de tejido sólido vascularizado, e incluye la pared corporal, las gónadas y la cavidad celómica . Aquí se ubica también el trofosoma, tejido esponjoso donde se encuentran mil millones de bacterias simbióticas, tioautotróficas y gránulos de azufre. [19] [20] Como faltan la boca, el sistema digestivo y el ano, la supervivencia de R. pachyptila depende de esta simbiosis mutualista. [21] Este proceso, conocido como quimiosíntesis , fue reconocido dentro del trofosoma por Colleen Cavanaugh . [21]

Las hemoglobinas solubles, presentes en los tentáculos, son capaces de unirse a O 2 y H 2 S , que son necesarios para las bacterias quimiosintéticas . Debido a los capilares, estos compuestos son absorbidos por las bacterias. [22] Durante la quimiosíntesis, la enzima mitocondrial rodanasa cataliza la reacción de desproporción del anión tiosulfato S 2 O 3 2- a azufre S y sulfito SO 3 2- . [23] [24] El torrente sanguíneo de R. pachyptila es responsable de la absorción del O 2 y nutrientes como los carbohidratos.

El nitrato y el nitrito son tóxicos, pero son necesarios para los procesos biosintéticos. Las bacterias quimiosintéticas dentro del trofosoma convierten el nitrato en iones de amonio , que luego están disponibles para la producción de aminoácidos en las bacterias, que a su vez son liberados al gusano tubícola. Para transportar el nitrato a las bacterias, R. pachyptila concentra el nitrato en su sangre, a una concentración 100 veces más concentrada que el agua circundante. El mecanismo exacto de la capacidad de R. pachyptila para resistir y concentrar el nitrato aún se desconoce. [14]

En la parte posterior, la cuarta región corporal, se encuentra el opistosoma , que ancla al animal al tubo y sirve para el almacenamiento de desechos de las reacciones bacterianas. [25]

Simbiosis

El descubrimiento de la simbiosis quimioautotrófica entre invertebrados bacterianos , particularmente en gusanos tubícolas vestimentíferos R. pachyptila [21] y luego en almejas vesicomíidas y mejillones mitílidos , reveló el potencial quimioautotrófico del gusano tubícola de los respiraderos hidrotermales . [26] Los científicos descubrieron una notable fuente de nutrición que ayuda a mantener la conspicua biomasa de invertebrados en los respiraderos. [26] Muchos estudios centrados en este tipo de simbiosis revelaron la presencia de bacterias quimioautotróficas, endosimbióticas y oxidantes de azufre, principalmente en R. pachyptila [27] , que habita en ambientes extremos y está adaptada a la composición particular de las aguas mixtas volcánicas y marinas. [28] Este ambiente especial está lleno de metabolitos inorgánicos, esencialmente carbono , nitrógeno , oxígeno y azufre . En su fase adulta, R. pachyptila carece de sistema digestivo. Para satisfacer sus necesidades energéticas, retiene los nutrientes inorgánicos disueltos (sulfuro, dióxido de carbono, oxígeno, nitrógeno) en su penacho y los transporta a través de un sistema vascular hasta el trofosoma , que está suspendido en cavidades celómicas pareadas y es donde se encuentran las bacterias simbióticas intracelulares. [20] [29] [30] El trofosoma [31] es un tejido blando que recorre casi toda la longitud del celoma del tubo. Retiene una gran cantidad de bacterias del orden de 10 9 bacterias por gramo de peso fresco. [32] Las bacterias en el trofosoma se retienen dentro de los bacteriocitos, por lo que no tienen contacto con el entorno externo. Por lo tanto, dependen de R. pachyptila para la asimilación de los nutrientes necesarios para la variedad de reacciones metabólicas que emplean y para la excreción de los productos de desecho de las vías de fijación de carbono . Al mismo tiempo, el gusano tubícola depende completamente de los microorganismos para los subproductos de sus ciclos de fijación de carbono que son necesarios para su crecimiento.

La evidencia inicial de una simbiosis quimioautotrófica en R. pachyptila provino de análisis microscópicos y bioquímicos que mostraban bacterias Gram-negativas empaquetadas dentro de un órgano altamente vascularizado en el tronco del gusano tubícola llamado trofosoma . [21] Análisis adicionales que involucraban caracterizaciones de isótopos estables , [33] enzimáticas , [34] [26] y fisiológicas [35] confirmaron que los simbiontes finales de R. pachyptila oxidan compuestos de azufre reducido para sintetizar ATP para su uso en la fijación de carbono autótrofa a través del ciclo de Calvin . El gusano tubícola huésped permite la absorción y transporte de los sustratos requeridos para la tioautotrofia, que son HS − , O 2 y CO 2 , recibiendo de vuelta una parte de la materia orgánica sintetizada por la población de simbiontes. El gusano tubícola adulto, dada su incapacidad para alimentarse de materia particulada y su dependencia total de sus simbiontes para la nutrición, la población bacteriana es entonces la fuente primaria de adquisición de carbono para la simbiosis. El descubrimiento de simbiosis quimioautotróficas entre bacterias e invertebrados, inicialmente en gusanos tubícolas vestimentíferos [21] [26] y luego en almejas vesicomíidas y mejillones mitílidos , [26] señaló una fuente de nutrición aún más notable que sustenta a los invertebrados en los respiraderos .

Endosimbiosis con bacterias quimioautotróficas

Una amplia gama de diversidad bacteriana está asociada con relaciones simbióticas con R. pachyptila . Muchas bacterias pertenecen al filo Campylobacterota (anteriormente clase Epsilonproteobacteria) [36] como lo respalda el reciente descubrimiento en 2016 de la nueva especie Sulfurovum riftiae perteneciente al filo Campylobacterota, familia Helicobacteraceae aislada de R. pachyptila recolectada en la Dorsal del Pacífico Oriental . [37] Otros simbiontes pertenecen a la clase Delta -, Alpha - y Gammaproteobacteria . [36] El Candidatus Endoriftia persephone (Gammaproteobacteria) es un simbionte facultativo de R. pachyptila y se ha demostrado que es un mixótrofo , explotando así tanto el ciclo de Calvin Benson como el ciclo TCA inverso (con una ATP citrato liasa inusual ) según la disponibilidad de recursos de carbono y si vive libremente en el medio ambiente o dentro de un huésped eucariota . Las bacterias aparentemente prefieren un estilo de vida heterotrófico cuando hay fuentes de carbono disponibles. [31]

La evidencia basada en el análisis del ARNr 16S afirma que las bacterias quimioautotróficas R. pachyptila pertenecen a dos clados diferentes: Gammaproteobacteria [38] [20] y Campylobacterota (p. ej., Sulfurovum riftiae ) [37] que obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos de azufre como el sulfuro de hidrógeno (H 2 S, HS − , S 2- ) para sintetizar ATP para la fijación de carbono a través del ciclo de Calvin . [20] Desafortunadamente, la mayoría de estas bacterias aún no se pueden cultivar. La simbiosis funciona de manera que R. pachyptila proporciona nutrientes como HS − , O 2 , CO 2 a las bacterias y, a su vez, recibe materia orgánica de ellas. Por lo tanto, debido a la falta de un sistema digestivo, R. pachyptila depende completamente de su simbionte bacteriano para sobrevivir. [39] [40]

En el primer paso de la oxidación del sulfuro, el azufre reducido (HS − ) pasa del ambiente externo a la sangre de R. pachyptila , donde, junto con el O 2 , se une a la hemoglobina, formando el complejo Hb-O 2 -HS − y luego es transportado al trofosoma, donde residen los simbiontes bacterianos. Aquí, el HS − se oxida a azufre elemental (S 0 ) o a sulfito (SO 3 2- ). [20]

En el segundo paso, los simbiontes realizan la sulfoxidación por la "vía APS", para obtener ATP. En esta vía bioquímica, el AMP reacciona con el sulfito en presencia de la enzima APS reductasa, dando APS (adenosina 5'-fosfosulfato). Luego, el APS reacciona con la enzima ATP sulfurilasa en presencia de pirofosfato (PPi) dando ATP ( fosforilación a nivel de sustrato ) y sulfato (SO 4 2- ) como productos finales. [20] En fórmulas:

Los electrones liberados durante todo el proceso de oxidación del sulfuro entran en una cadena de transporte de electrones, dando lugar a un gradiente de protones que produce ATP ( fosforilación oxidativa ). Así, el ATP generado a partir de la fosforilación oxidativa y el ATP producido por la fosforilación a nivel de sustrato quedan disponibles para la fijación de CO 2 en el ciclo de Calvin, cuya presencia ha sido demostrada por la presencia de dos enzimas clave de esta vía: la fosforibulokinasa y la RubisCO . [26] [41]

Para mantener este metabolismo inusual, R. pachyptila tiene que absorber todas las sustancias necesarias tanto para la oxidación del sulfuro como para la fijación del carbono, es decir: HS − , O 2 y CO 2 y otros nutrientes bacterianos fundamentales como N y P. Esto significa que el gusano tubícola debe poder acceder a áreas tanto óxicas como anóxicas.

La oxidación de compuestos de azufre reducidos requiere la presencia de reactivos oxidados como oxígeno y nitrato . Los respiraderos hidrotermales se caracterizan por condiciones de alta hipoxia . En condiciones hipóxicas, los organismos que almacenan azufre comienzan a producir sulfuro de hidrógeno . Por lo tanto, la producción de en H 2 S en condiciones anaeróbicas es común entre la simbiosis tiotrófica. H 2 S puede ser perjudicial para algunos procesos fisiológicos , ya que inhibe la actividad de citocromo c oxidasa , perjudicando consecuentemente la fosforilación oxidativa . En R. pachyptila la producción de sulfuro de hidrógeno comienza después de 24 h de hipoxia. Para evitar daños fisiológicos, algunos animales, incluida Riftia pachyptila , pueden unir H 2 S a la hemoglobina en la sangre para finalmente expulsarla en el medio ambiente circundante .

Fijación de carbono y asimilación de carbono orgánico

A diferencia de los metazoos , que respiran dióxido de carbono como producto de desecho, la asociación R. pachyptila -simbionte tiene una demanda de una absorción neta de CO 2 en cambio, como las asociaciones cnidario -simbionte. [42] El agua ambiente de las profundidades marinas contiene una cantidad abundante de carbono inorgánico en forma de bicarbonato HCO 3 − , pero es en realidad la forma sin carga del carbono inorgánico, CO 2 , la que se difunde fácilmente a través de las membranas. Las bajas presiones parciales de CO 2 en el entorno de las profundidades marinas se deben al pH alcalino del agua de mar y a la alta solubilidad del CO 2 , aunque el pCO 2 de la sangre de R. pachyptila puede ser hasta dos órdenes de magnitud mayor que el pCO 2 del agua de las profundidades marinas. [42]

Las presiones parciales de CO2 se transfieren a la vecindad de los fluidos de ventilación debido al contenido enriquecido de carbono inorgánico de los fluidos de ventilación y su pH más bajo. [20] La absorción de CO2 en el gusano se mejora por el pH más alto de su sangre (7,3-7,4), que favorece al ion bicarbonato y, por lo tanto, promueve un gradiente pronunciado a través del cual el CO2 se difunde en la sangre vascular de la columna. [43] [20] La facilitación de la absorción de CO2 por un alto pCO2 ambiental se infirió primero en base a mediciones de pCO2 elevado en sangre y líquido celómico en gusanos tubícolas, y posteriormente se demostró a través de incubaciones de animales intactos en diversas condiciones de pCO2 . [ 30]

Una vez que el CO2 es fijado por los simbiontes , debe ser asimilado por los tejidos del huésped. El suministro de carbono fijado al huésped se transporta a través de moléculas orgánicas desde el trofosoma en la hemolinfa , pero aún no se conoce la importancia relativa de la translocación y la digestión del simbionte. [30] [44] Los estudios demostraron que dentro de los 15 minutos, la etiqueta aparece por primera vez en los tejidos del huésped libres de simbiontes, y eso indica una cantidad significativa de liberación de carbono orgánico inmediatamente después de la fijación. Después de 24 horas, el carbono marcado es claramente evidente en los tejidos epidérmicos de la pared corporal. Los resultados de los experimentos autorradiográficos de pulso-persecución también fueron evidentes con evidencia ultraestructural de la digestión de simbiontes en las regiones periféricas de los lóbulos del trofosoma. [44] [45]

Adquisición de sulfuro

En los respiraderos hidrotermales de aguas profundas, el sulfuro y el oxígeno están presentes en diferentes áreas. De hecho, el fluido reductor de los respiraderos hidrotermales es rico en sulfuro, pero pobre en oxígeno, mientras que el agua de mar es más rica en oxígeno disuelto. Además, el sulfuro se oxida inmediatamente por el oxígeno disuelto para formar compuestos de azufre oxidados parcial o totalmente, como el tiosulfato (S 2 O 3 2- ) y, en última instancia, el sulfato (SO 4 2- ), respectivamente menos o ya no utilizables para el metabolismo de oxidación microbiana. [46] Esto hace que los sustratos estén menos disponibles para la actividad microbiana, por lo que las bacterias se ven obligadas a competir con el oxígeno para obtener sus nutrientes. Para evitar este problema, varios microbios han evolucionado para hacer simbiosis con huéspedes eucariotas . [47] [20] De hecho, R. pachyptila es capaz de cubrir las zonas óxicas y anóxicas para obtener tanto sulfuro como oxígeno [48] [49] [50] gracias a su hemoglobina que puede unir sulfuro de forma reversible y aparte del oxígeno por sitios de unión funcionales determinados como iones de zinc incrustados en las cadenas A2 de las hemoglobinas. [51] [52] [53] y luego transportarlo al trofosoma , donde puede ocurrir el metabolismo bacteriano. También se ha sugerido que los residuos de cisteína están involucrados en este proceso. [54] [55] [56]

Adquisición de simbiontes

La adquisición de un simbionte por parte de un huésped puede ocurrir de estas maneras:

La evidencia sugiere que R. pachyptila adquiere sus simbiontes a través de su entorno. De hecho, el análisis del gen ARNr 16S mostró que los gusanos tubícolas vestimentíferos pertenecientes a tres géneros diferentes: Riftia , Oasisia y Tevnia , comparten el mismo filotipo de simbionte bacteriano . [57] [58] [59] [60] [61]

Esto demuestra que R. pachyptila obtiene sus simbiontes de una población bacteriana de vida libre en el medio ambiente. Otros estudios también apoyan esta tesis, ya que al analizar los huevos de R. pachyptila no se encontró ARNr 16S perteneciente al simbionte, lo que demuestra que el simbionte bacteriano no se transmite por transferencia vertical. [62]

Otra prueba que apoya la transferencia ambiental proviene de varios estudios realizados a finales de los años 1990. [63] Se utilizó PCR para detectar e identificar un gen simbionte de R. pachyptila cuya secuencia era muy similar al gen fliC que codifica algunas subunidades proteicas primarias ( flagelina ) necesarias para la síntesis del flagelo . El análisis mostró que el simbionte de R. pachyptila tiene al menos un gen necesario para la síntesis del flagelo. Por lo tanto, surgió la pregunta sobre el propósito del flagelo. La motilidad flagelar sería inútil para un simbionte bacteriano transmitido verticalmente, pero si el simbionte provenía del entorno externo, entonces un flagelo sería esencial para llegar al organismo huésped y colonizarlo. De hecho, varios simbiontes utilizan este método para colonizar huéspedes eucariotas. [64] [65] [66] [67]

Por tanto, estos resultados confirman la transferencia ambiental del simbionte R. pachyptila .

Reproducción

R. pachyptila [68] es un vestimentífero dioico . [69] Los individuos de esta especie son sésiles y se encuentran agrupados alrededor de los respiraderos hidrotermales de aguas profundas de la dorsal del Pacífico oriental y la falla de las Galápagos. [70] El tamaño de un grupo de individuos que rodea un respiradero está dentro de la escala de decenas de metros. [71]

Los espermatozoides del macho tienen forma de hilo y están compuestos por tres regiones distintas: el acrosoma (6 μm), el núcleo (26 μm) y la cola (98 μm). Así, el espermatozoide individual tiene una longitud total de unos 130 μm, con un diámetro de 0,7 μm, que se estrecha cerca de la zona de la cola, hasta alcanzar los 0,2 μm. Los espermatozoides se disponen en una aglomeración de unos 340-350 espermatozoides individuales que crean una forma similar a una antorcha. La parte de la copa está formada por los acrosomas y el núcleo, mientras que el asa está formada por las colas. Los espermatozoides en el paquete se mantienen unidos por fibrillas . Las fibrillas también recubren el propio paquete para garantizar la cohesión. [ cita requerida ]

Los grandes ovarios de las hembras se encuentran dentro del gonocele a lo largo de todo el tronco y son ventrales al trofosoma. En la zona media de los ovarios se pueden encontrar óvulos en diferentes estadios de maduración y, según su estadio de desarrollo, se denominan: ovogonias , ovocitos y células foliculares . Cuando los ovocitos maduran, adquieren gránulos de proteína y lípidos en la yema. [ cita requerida ]

Los machos liberan su esperma en el agua de mar. Si bien las aglomeraciones de espermatozoides liberadas, denominadas espermatozeugmas, no permanecen intactas durante más de 30 segundos en condiciones de laboratorio, pueden mantener su integridad durante períodos más prolongados en condiciones específicas de ventilación hidrotermal. Por lo general, los espermatozeugmas nadan hacia el interior de la trompa de la hembra. El movimiento del grupo se debe a la acción colectiva de cada espermatozoide que se mueve de forma independiente. También se ha observado que la reproducción implica que un solo espermatozoide llega a la trompa de la hembra. En general, la fertilización en R. pachyptila se considera interna. Sin embargo, algunos sostienen que, como el esperma se libera en el agua de mar y solo después llega a los óvulos en los oviductos , debería definirse como interna-externa. [ cita requerida ]

R. pachyptila depende completamente de la producción de gases volcánicos y de la presencia de bacterias oxidantes de sulfuro . Por lo tanto, la distribución de su metapoblación está profundamente vinculada a la actividad volcánica y tectónica que crean sitios activos de ventilación hidrotermal con una distribución irregular y efímera . La distancia entre sitios activos a lo largo de una grieta o segmentos adyacentes puede ser muy alta, alcanzando cientos de kilómetros. [70] Esto plantea la pregunta sobre la dispersión larvaria . R. pachytpila es capaz de dispersarse larvariamente a distancias de 100 a 200 kilómetros [70] y las larvas cultivadas muestran ser viables durante 38 días. [72] Aunque la dispersión se considera efectiva, la variabilidad genética observada en la metapoblación de R. pachyptila es baja en comparación con otras especies de ventilación. Esto puede deberse a altos eventos de extinción y colonización , ya que R. pachyptila es una de las primeras especies en colonizar un nuevo sitio activo. [70]

Los endosimbiontes de R. pachyptila no pasan a los huevos fertilizados durante el desove , sino que se adquieren más tarde durante la etapa larvaria del gusano vestimentífero. Las larvas planctónicas de R. pachyptila que son transportadas a través de las corrientes del fondo marino hasta que alcanzan los sitios de ventilación hidrotermal activa, se denominan trofocores. La etapa de trofocore carece de endosimbiontes, que se adquieren una vez que las larvas se establecen en un entorno y sustrato adecuados. Las bacterias de vida libre que se encuentran en la columna de agua son ingeridas al azar y entran en el gusano a través de una abertura ciliada de la pluma branquial. Esta abertura está conectada al trofosoma a través de un conducto que pasa por el cerebro. Una vez que las bacterias están en el intestino, las que son beneficiosas para el individuo, es decir, las cepas oxidantes de sulfuro, son fagocitadas por las células epiteliales que se encuentran en el intestino medio y luego son retenidas. Las bacterias que no representan posibles endosimbiontes son digeridas. Esto plantea interrogantes sobre cómo R. pachyptila logra discernir entre cepas bacterianas esenciales y no esenciales. Se ha sugerido que la capacidad del gusano para reconocer una cepa beneficiosa, así como la infección preferencial del huésped por parte de las bacterias, son los factores que impulsan este fenómeno. [11]

Tasa de crecimiento y edad

R. pachyptila tiene la tasa de crecimiento más rápida de todos los invertebrados marinos conocidos. Se sabe que estos organismos colonizan un nuevo sitio, crecen hasta la madurez sexual y aumentan su longitud hasta 1,5 m en menos de dos años. [73]

Debido al peculiar entorno en el que prospera R. pachyptila , esta especie difiere en gran medida de otras especies de aguas profundas que no habitan sitios de respiraderos hidrotermales; la actividad de las enzimas diagnósticas para la glucólisis , el ciclo del ácido cítrico y el transporte de electrones en los tejidos de R. pachyptila es muy similar a la actividad de estas enzimas en los tejidos de los animales que viven en aguas poco profundas. Esto contrasta con el hecho de que las especies de aguas profundas suelen mostrar tasas metabólicas muy bajas , lo que a su vez sugiere que la baja temperatura del agua y la alta presión en las profundidades marinas no limitan necesariamente la tasa metabólica de los animales y que los sitios de respiraderos hidrotermales muestran características que son completamente diferentes del entorno circundante, lo que moldea la fisiología y las interacciones biológicas de los organismos que viven en estos sitios. [32]


Véase también

Referencias

  1. ^ Ruppert E, Fox R, Barnes R (2007). Zoología de invertebrados: un enfoque evolutivo funcional (7.ª ed.). Belmont: Thomson Learning. ISBN 978-0-03-025982-1.
  2. ^ Bright M, Lallier FH (2010). "La biología de los gusanos tubícolas vestimentíferos". Oceanografía y biología marina (PDF) . Oceanografía y biología marina: una revisión anual. Vol. 48. Taylor & Francis . págs. 213–266. doi :10.1201/ebk1439821169-c4. ISBN 978-1-4398-2116-9Archivado desde el original (PDF) el 31 de octubre de 2013 . Consultado el 30 de octubre de 2013 .
  3. ^ McClain, Craig R.; Balk, Meghan A.; Benfield, Mark C.; Branch, Trevor A.; Chen, Catherine; Cosgrove, James; Dove, Alistair DM; Gaskins, Lindsay C.; Helm, Rebecca R. (13 de enero de 2015). "Dimensionamiento de gigantes oceánicos: patrones de variación de tamaño intraespecífico en la megafauna marina". PeerJ . 3 : e715. doi : 10.7717/peerj.715 . PMC 4304853 . PMID  25649000. 
  4. ^ "Gusano tubícola gigante: Riftia pachyptila". Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano . Archivado desde el original el 24 de octubre de 2018. Consultado el 25 de octubre de 2018 .
  5. ^ "Explorando el fondo marino profundo: aguas termales y criaturas extrañas".
  6. ^ Koschinsky A, Garbe-Schönberg D, Sander S, Schmidt K, Gennerich HH, Strauss H (2008). "Ventilación hidrotermal en condiciones de presión y temperatura por encima del punto crítico del agua de mar, 5°S en la dorsal mesoatlántica". Geología . 36 (8): 615. Bibcode :2008Geo....36..615K. doi :10.1130/g24726a.1.
  7. ^ Childress JJ (octubre de 1988). "Biología y química de un respiradero hidrotermal de aguas profundas en la falla de las Galápagos; el jardín de rosas en 1985. Introducción". Investigación en aguas profundas, parte A. Documentos de investigación oceanográfica . 35 (10–11): 1677–1680. Código Bibliográfico :1988DSRA...35.1677C. doi :10.1016/0198-0149(88)90043-X.
  8. ^ Lutz R (1 de enero de 1991). «La biología de los respiraderos y filtraciones de aguas profundas: el mágico y misterioso viaje de Alvin». Oceanus . 34 (4): 75–83. ISSN  0029-8182. Archivado desde el original el 22 de diciembre de 2019 . Consultado el 22 de diciembre de 2019 .
  9. ^ Bright M. "Riftia pachyptila". Archivado desde el original el 2 de abril de 2015. Consultado el 19 de marzo de 2015 .
  10. ^ Adams DK, Arellano SM, Govenar B (marzo de 2012). "Dispersión larvaria: vida en los respiraderos de la columna oceánica" (PDF) . Oceanografía.
  11. ^ ab Jones ML, Gardiner SL (octubre de 1989). "Sobre el desarrollo temprano del gusano tubular vestimentífero Ridgeia sp. y observaciones sobre el sistema nervioso y el trofosoma de Ridgeia sp. y Riftia pachyptila" (PDF) . Boletín biológico . 177 (2): 254–276. doi :10.2307/1541941. JSTOR  1541941. Archivado desde el original (PDF) el 23 de septiembre de 2015 . Consultado el 19 de marzo de 2015 .
  12. ^ De Beer G (noviembre de 1955). "La Pogonophora". Nature . 176 (4488): 888. Bibcode :1955Natur.176..888D. doi : 10.1038/176888a0 . S2CID  4198316.
  13. ^ Zal F, Lallier FH, Green BN, Vinogradov SN, Toulmond A (abril de 1996). "El sistema multihemoglobina del gusano tubular de los respiraderos hidrotermales Riftia pachyptila. II. Composición completa de la cadena polipeptídica investigada mediante análisis de máxima entropía de espectros de masas". The Journal of Biological Chemistry . 271 (15): 8875–81. doi : 10.1074/jbc.271.15.8875 . PMID  8621529.
  14. ^ ab Hahlbeck E, Pospesel MA, Zal F, Childress JJ, Felbeck H (julio de 2005). "Propuesta de unión de nitrato por la hemoglobina en Riftia pachyptila" (Texto completo gratuito) . Investigación en aguas profundas, parte I: Documentos de investigación oceanográfica . 52 (10): 1885–1895. doi :10.1016/j.dsr.2004.12.011.
  15. ^ Monaco A, Prouzet P (2 de octubre de 2015). Ecosistemas marinos: diversidad y funciones. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-119-23246-9.
  16. ^ Desbruyères D, Segonzac M (1997). Manual de fauna de respiraderos hidrotermales de aguas profundas. Ediciones Quae. ISBN 978-2-905434-78-4.
  17. ^ Gibson RN, Atkinson RJ, Gordon JD (12 de mayo de 2010). Oceanografía y biología marina: una revisión anual. CRC Press. ISBN 978-1-4398-5925-4.
  18. ^ Bartolomaeus T, Purschke G (30 de marzo de 2006). Morfología, moléculas, evolución y filogenia en poliquetos y taxones relacionados. Dordrecht: Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4020-3240-0.
  19. ^ "Fuentes hidrotermales Terza parte". www.biologiamarina.eu . Consultado el 10 de diciembre de 2019 .
  20. ^ abcdefghi Stewart FJ, Cavanaugh CM (2006). Overmann J (ed.). "Simbiosis de bacterias tioautotróficas con Riftia pachyptila ". Progreso en biología molecular y subcelular . 41. Springer-Verlag: 197–225. doi :10.1007/3-540-28221-1_10. ISBN . 978-3-540-28210-5. Número de identificación personal  16623395.
  21. ^ abcde Cavanaugh CM, Gardiner SL, Jones ML, Jannasch HW, Waterbury JB (julio de 1981). "Células procariotas en el gusano tubular de los respiraderos hidrotermales Riftia pachyptila Jones: posibles simbiontes quimioautotróficos". Science . 213 (4505): 340–342. Bibcode :1981Sci...213..340C. doi :10.1126/science.213.4505.340. PMID  17819907.
  22. ^ Childress J, Fisher CR (1992). "La biología de los animales de los respiraderos hidrotermales: fisiología, bioquímica y simbiosis autótrofas". Oceanografía y biología marina: una revisión anual .
  23. ↑ Corberá J (21 de abril de 2017). "La vida que brolla a la foscor: les fumarolas hidrotermales submarinas". L'Atzavara . 27 : 39–53. ISSN  2339-9791.
  24. ^ Simon V, Purcarea C, Sun K, Joseph J, Frebourg G, Lechaire JP, Gaill F, Hervé G (18 de enero de 2000). "Las enzimas implicadas en la síntesis y utilización de carbamilfosfato en el gusano tubular de aguas profundas Riftia pachyptila ". Biología marina . 136 (1): 115–127. Bibcode :2000MarBi.136..115S. doi :10.1007/s002270050014. S2CID  85309709.
  25. ^ "Riftia pachyptila - Wikipedia - Relación simbiótica entre bacterias quimiosintéticas y gusanos tubícolas de Riftia". Archivado desde el original el 2019-12-10 . Consultado el 2019-12-10 .
  26. ^ abcdef Felbeck H (julio de 1981). "Potencial quimioautotrófico del gusano tubular de los respiraderos hidrotermales, Riftia pachyptila Jones (Vestimentifera)". Science . 213 (4505): 336–8. Bibcode :1981Sci...213..336F. doi :10.1126/science.213.4505.336. PMID  17819905.
  27. ^ Thiel M (17 de octubre de 2001). "Cindy Lee Van Dover: La ecología de los respiraderos hidrotermales de aguas profundas". Helgoland Marine Research . 55 (4): 308–309. doi : 10.1007/s10152-001-0085-8 .
  28. ^ Minic Z (2004). "Aspectos bioquímicos y enzimológicos de la simbiosis entre el gusano tubícola de aguas profundas Riftia pachyptila y su endosimbionte bacteriano". Revista Europea de Bioquímica . 271 (15): 3093–102. doi : 10.1111/j.1432-1033.2004.04248.x . PMID  15265029.
  29. ^ Childress JJ, Lee RW, Sanders NK, Felbeck H, Oros DR, Toulmond A, Desbruyeres D, Kennicutt II MC, Brooks J (1993). "Absorción de carbono inorgánico en gusanos tubícolas de respiraderos hidrotermales facilitada por un alto nivel ambiental de p CO 2 ". Nature . 362 (6416): 147–149. Bibcode :1993Natur.362..147C. doi :10.1038/362147a0. S2CID  4341949.
  30. ^ abc Childress JJ, Arp AJ, Fisher CR (1984). "Características metabólicas y sanguíneas del gusano tubícola de los respiraderos hidrotermales Riftia pachyptila ". Biología marina . 83 (2): 109–124. Código Bibliográfico :1984MarBi..83..109C. doi :10.1007/bf00394718. S2CID  84806980.
  31. ^ ab Robidart JC, Bench SR, Feldman RA, Novoradovsky A, Podell SB, Gaasterland T, et al. (marzo de 2008). "Versatilidad metabólica del endosimbionte de Riftia pachyptila revelada a través de la metagenómica". Microbiología ambiental . 10 (3): 727–37. Bibcode :2008EnvMi..10..727R. doi :10.1111/j.1462-2920.2007.01496.x. PMID  18237306.
  32. ^ ab Hand SC, Somero GN (agosto de 1983). "Vías de metabolismo energético de los animales de los respiraderos hidrotermales: adaptaciones a un entorno de aguas profundas rico en alimentos y sulfuro". The Biological Bulletin . 165 (1): 167–181. doi :10.2307/1541362. JSTOR  1541362.
  33. ^ Rau GH (julio de 1981). "Almeja de respiradero hidrotermal y gusano tubícola 13C/12C: más evidencia de fuentes de alimento no fotosintéticas". Science . 213 (4505): 338–40. Bibcode :1981Sci...213..338R. doi :10.1126/science.213.4505.338. PMID  17819906.
  34. ^ Renosto F, Martin RL, Borrell JL, Nelson DC, Segel IH (octubre de 1991). "ATP sulfurilasa del tejido del trofosoma de Riftia pachyptila (gusano tubular de los respiraderos hidrotermales)". Archivos de bioquímica y biofísica . 290 (1): 66–78. doi :10.1016/0003-9861(91)90592-7. PMID  1898101.
  35. ^ Fisher CR (1995). "Hacia una apreciación de los animales de los respiraderos hidrotermales: su entorno, ecología fisiológica y valores de isótopos estables en los tejidos". Sistemas hidrotermales del fondo marino: interacciones físicas, químicas, biológicas y geológicas . Serie de monografías geofísicas. Unión Geofísica Americana. págs. 297–316. doi :10.1029/gm091p0297. ISBN . 978-1-118-66399-8.
  36. ^ ab López-García P, Gaill F, Moreira D (abril de 2002). "Amplia diversidad bacteriana asociada a los tubos del gusano cloacal Riftia pachyptila ". Microbiología ambiental . 4 (4): 204–15. Bibcode :2002EnvMi...4..204L. doi :10.1046/j.1462-2920.2002.00286.x. PMID  12010127. S2CID  3940740.
  37. ^ ab Giovannelli D, Chung M, Staley J, Starovoytov V, Le Bris N, Vetriani C (julio de 2016). "Sulfurovum riftiae sp. nov., una épsilonproteobacteria mesófila, oxidante de tiosulfato y reductora de nitrato, quimiolitoautotrófica, aislada del tubo del poliqueto de ventilación hidrotermal de aguas profundas Riftia pachyptila". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 66 (7): 2697–2701. doi : 10.1099/ijsem.0.001106 . PMID  27116914.
  38. ^ Distel DL, Lane DJ, Olsen GJ, Giovannoni SJ, Pace B, Pace NR, et al. (junio de 1988). "Endosimbiontes bacterianos que oxidan azufre: análisis de la filogenia y especificidad mediante secuencias de ARNr 16S". Journal of Bacteriology . 170 (6): 2506–10. doi :10.1128/jb.170.6.2506-2510.1988. PMC 211163 . PMID  3286609. 
  39. ^ Fisher CR (1995). "Hacia una apreciación de los animales de los respiraderos hidrotermales: su entorno, ecología fisiológica y valores de isótopos estables en los tejidos". Washington DC American Geophysical Union Geophysical Monograph Series . Geophysical Monograph Series. 91 : 297–316. Bibcode :1995GMS....91..297F. doi :10.1029/GM091p0297. ISBN 9781118663998.
  40. ^ Nelson DC (1995). "Bacterias endosimbióticas quimioautotróficas y metanotróficas en respiraderos y filtraciones de aguas profundas". La microbiología de los respiraderos hidrotermales de aguas profundas .
  41. ^ Robinson JJ, Stein JL, Cavanaugh CM (marzo de 1998). "Clonación y secuenciación de una ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa de forma II del simbionte bacteriano del gusano tubícola de los respiraderos hidrotermales Riftia pachyptila". Journal of Bacteriology . 180 (6): 1596–9. doi :10.1128/JB.180.6.1596-1599.1998. PMC 107066 . PMID  9515935. 
  42. ^ ab Van Dover CL, Lutz RA (2004). "Ecología experimental en fuentes hidrotermales de aguas profundas: una perspectiva". Revista de biología y ecología marina experimental . 300 (1–2): 273–307. Código Bibliográfico :2004JEMBE.300..273V. doi :10.1016/j.jembe.2003.12.024.
  43. ^ Goffredi SK, Childress JJ (2001). "Actividad y sensibilidad a los inhibidores de las ATPasas en el gusano tubícola de los respiraderos hidrotermales Riftia pachyptila : un enfoque comparativo". Biología marina . 138 (2): 259–265. Código Bibliográfico :2001MarBi.138..259G. doi :10.1007/s002270000462. S2CID  83539580.
  44. ^ ab Bright M, Keckeis H, Fisher CR (19 de mayo de 2000). "Un examen autorradiográfico de la fijación, transferencia y utilización del carbono en la simbiosis con Riftia pachyptila ". Biología marina . 136 (4): 621–632. Código Bibliográfico :2000MarBi.136..621B. doi :10.1007/s002270050722. S2CID  84235858.
  45. ^ Bright M, Sorgo A (11 de mayo de 2005). "Reinvestigación ultraestructural del trofosoma en adultos de Riftia pachyptila (Annelida, Siboglinidae)". Biología de invertebrados . 122 (4): 347–368. doi :10.1111/j.1744-7410.2003.tb00099.x.
  46. ^ Zhang JZ, Millero FJ (1993). "Los productos de la oxidación de H2S en agua de mar". Geochimica et Cosmochimica Acta . 57 (8): 1705–1718. Código Bibliográfico :1993GeCoA..57.1705Z. doi : 10.1016/0016-7037(93)90108-9 .
  47. ^ Cavanaugh CM (1985). "Simbiosis de bacterias quimioautotróficas e invertebrados marinos de fuentes hidrotermales y sedimentos reductores". Boletín de la Sociedad Biológica de Washington . 6 : 373–388.
  48. ^ Cavanaugh CM (febrero de 1994). "Simbiosis microbiana: patrones de diversidad en el entorno marino". American Zoologist . 34 (1): 79–89. doi : 10.1093/icb/34.1.79 .
  49. ^ Fisher CR (1996). Ecofisiología de la producción primaria en respiraderos y filtraciones de aguas profundas (PDF) .
  50. ^ Polz MF, Ott JA, Bregut M, Cavanaugh CM (2000). "Cuando las bacterias se suben a un vehículo". ASM News-American Society for Microbiology . 66 (9): 531–539.
  51. ^ Flores, Jason F.; Fisher, Charles R.; Carney, Susan L.; Green, Brian N.; Freytag, John K.; Schaeffer, Stephen W.; Royer, William E. (22 de febrero de 2005). "La unión de sulfuro está mediada por iones de cinc descubiertos en la estructura cristalina de la hemoglobina de un gusano tubícola de un respiradero hidrotermal". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 102 (8): 2713–2718. Bibcode :2005PNAS..102.2713F. doi : 10.1073/pnas.0407455102 . ISSN  0027-8424. PMC 549462 . PMID  15710902. 
  52. ^ Flores, Jason F.; Hourdez, téphane M. (2006). "El mecanismo de unión de sulfuro mediado por zinc de la hemoglobina de 400 kDa del gusano tubícola de los respiraderos hidrotermales". Cahiers de Biologie Marine (CBM) . 47 : 371–377. doi :10.21411/cbm.a.11ae33dc.
  53. ^ Royer, William E.; Zhu, Hao; Gorr, Thomas A.; Flores, Jason F.; Knapp, James E. (2005). "Ensamblaje de hemoglobina alostérica: diversidad y similitud". Journal of Biological Chemistry . 280 (30): 27477–27480. doi : 10.1074/jbc.r500006200 . ISSN  0021-9258.
  54. ^ Zal F, Suzuki T, Kawasaki Y, Childress JJ, Lallier FH, Toulmond A (diciembre de 1997). "Estructura primaria de la cadena polipeptídica común b del sistema multihemoglobina del gusano tubular de los respiraderos hidrotermales Riftia pachyptila : una perspectiva sobre el sitio de unión del sulfuro". Proteínas . 29 (4): 562–574. doi :10.1002/(SICI)1097-0134(199712)29:4<562::AID-PROT15>3.0.CO;2-K. PMID  9408952. S2CID  25706128.
  55. ^ Zal F, Leize E, Lallier FH, Toulmond A, Van Dorsselaer A, Childress JJ (julio de 1998). "S-Sulfohemoglobina e intercambio de disulfuro: los mecanismos de unión del sulfuro por las hemoglobinas de Riftia pachyptila". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 95 (15): 8997–9002. Bibcode :1998PNAS...95.8997Z. doi : 10.1073/pnas.95.15.8997 . PMC 21191 . PMID  9671793. 
  56. ^ Bailly X, Jollivet D, Vanin S, Deutsch J, Zal F, Lallier F, Toulmond A (septiembre de 2002). "Evolución de la función de unión de sulfuro dentro de la familia multigénica de globinas del gusano tubícola de las fuentes hidrotermales de aguas profundas Riftia pachyptila ". Biología molecular y evolución . 19 (9): 1421–133. doi :10.1093/oxfordjournals.molbev.a004205. PMID  12200470.
  57. ^ Feldman RA, Black MB, Cary CS, Lutz RA, Vrijenhoek RC (septiembre de 1997). "Filogenética molecular de endosimbiontes bacterianos y sus huéspedes vestimentíferos". Biología marina molecular y biotecnología . 6 (3): 268–77. PMID  9284565.
  58. ^ Laue BE, Nelson DC (septiembre de 1997). "Los simbiontes que oxidan azufre no han coevolucionado con sus anfitriones gusanos de tubo de ventilación hidrotermal: un análisis RFLP". Biología marina molecular y biotecnología . 6 (3): 180–8. PMID  9284558.
  59. ^ Di Meo CA, Wilbur AE, Holben WE, Feldman RA, Vrijenhoek RC, Cary SC (febrero de 2000). "Variación genética entre endosimbiontes de gusanos tubícolas vestimentíferos ampliamente distribuidos". Applied and Environmental Microbiology . 66 (2): 651–8. Bibcode :2000ApEnM..66..651D. doi :10.1128/AEM.66.2.651-658.2000. PMC 91876 . PMID  10653731. 
  60. ^ Nelson K, Fisher CR (2000). "Ausencia de coespeciación en gusanos tubícolas vestimentíferos de aguas profundas y sus endosimbiontes bacterianos". Simbiosis . 28 (1): 1–15.
  61. ^ McMullin ER, Hourdez ST, Schaeffer SW, Fisher CR (2003). "Filogenia y biogeografía de gusanos tubícolas vestimentíferos de aguas profundas y sus simbiontes bacterianos" (PDF) . Simbiosis . 34 : 1–41.[ enlace muerto permanente ]
  62. ^ Cary SC, Warren W, Anderson E, Giovannoni SJ (febrero de 1993). "Identificación y localización de endosimbiontes bacterianos en taxones de fuentes hidrotermales con amplificación por reacción en cadena de la polimerasa específica de simbiontes y técnicas de hibridación in situ". Biología marina molecular y biotecnología . 2 (1): 51–62. PMID  8364689.
  63. ^ Millikan DS, Felbeck H, Stein JL (julio de 1999). "Identificación y caracterización de un gen de flagelina del endosimbionte del gusano tubícola de los respiraderos hidrotermales Riftia pachyptila". Applied and Environmental Microbiology . 65 (7): 3129–33. Bibcode :1999ApEnM..65.3129M. doi :10.1128/AEM.65.7.3129-3133.1999. PMC 91466 . PMID  10388713. 
  64. ^ Chua KL, Chan YY, Gan YH (abril de 2003). "Los flagelos son determinantes de virulencia de Burkholderia pseudomallei". Infección e inmunidad . 71 (4): 1622–9. doi :10.1128/IAI.71.4.1622-1629.2003. PMC 152022 . PMID  12654773. 
  65. ^ Gavín R, Merino S, Altarriba M, Canals R, Shaw JG, Tomás JM (julio de 2003). "Los flagelos laterales son necesarios para aumentar la adherencia celular, la invasión y la formación de biopelículas por parte de Aeromonas spp". FEMS Microbiology Letters . 224 (1): 77–83. doi : 10.1016/S0378-1097(03)00418-X . PMID  12855171.
  66. ^ Kirov SM (julio de 2003). "Las bacterias que expresan flagelos laterales permiten la disección de los papeles multifuncionales de los flagelos en la patogénesis". FEMS Microbiology Letters . 224 (2): 151–9. doi : 10.1016/S0378-1097(03)00445-2 . PMID  12892877.
  67. ^ Dons L, Eriksson E, Jin Y, Rottenberg ME, Kristensson K, Larsen CN, et al. (junio de 2004). "Función de la flagelina y el sistema de dos componentes CheA/CheY de Listeria monocytogenes en la invasión y virulencia de células huésped". Infección e inmunidad . 72 (6): 3237–44. doi :10.1128/IAI.72.6.3237-3244.2004. PMC 415653 . PMID  15155625. 
  68. ^ Jones ML (julio de 1981). "Riftia pachyptila Jones: Observaciones sobre el gusano vestimentífero de la falla de las Galápagos". Science . 213 (4505): 333–6. Bibcode :1981Sci...213..333J. doi :10.1126/science.213.4505.333. PMID  17819904.
  69. ^ Karaseva NP, Rimskaya-Korsakova NN, Galkin SV, Malakhov VV (diciembre de 2016). "Taxonomía, distribución geográfica y batimétrica de gusanos tubulares vestimentíferos (Annelida, Siboglinidae)". Boletín de Biología . 43 (9): 937–969. Código Bib : 2016BioBu..43..937K. doi :10.1134/S1062359016090132. S2CID  16005133.
  70. ^ abcd Coykendall DK, Johnson SB, Karl SA, Lutz RA, Vrijenhoek RC (abril de 2011). "Diversidad genética e inestabilidad demográfica en gusanos tubícolas Riftia pachyptila de fuentes hidrotermales del Pacífico oriental". BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 96. Bibcode :2011BMCEE..11...96C. doi : 10.1186/1471-2148-11-96 . PMC 3100261 . PMID  21489281. 
  71. ^ Cary SC, Felbeck H, Holland ND (1989). "Observaciones sobre la biología reproductiva del gusano tubular de los respiraderos hidrotermales Riftia pachyptila". Marine Ecology Progress Series . 52 : 89–94. Bibcode :1989MEPS...52...89C. doi : 10.3354/meps052089 .
  72. ^ Marsh AG, Mullineaux LS, Young CM, Manahan DT (mayo de 2001). "Potencial de dispersión larvaria del gusano tubícola Riftia pachyptila en fuentes hidrotermales de aguas profundas". Nature . 411 (6833): 77–80. Bibcode :2001Natur.411...77M. doi :10.1038/35075063. PMID  11333980. S2CID  411076.
  73. ^ Lutz RA, Shank TM, Fornari DJ, Haymon RM, Lilley MD, Von Damm KL, Desbruyeres D (1994). "Crecimiento rápido en los respiraderos de aguas profundas". Nature . 371 (6499): 663–664. Código Bibliográfico :1994Natur.371..663L. doi :10.1038/371663a0. S2CID  4357672.

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