El trofosoma es un órgano altamente vascularizado que se encuentra en algunos animales y que alberga bacterias simbióticas que proporcionan alimento a su huésped. Los trofosomas se encuentran en el celoma de los gusanos tubícolas (familia Siboglinidae , por ejemplo, el gusano tubícola gigante Riftia pachyptila ) [1] y en el cuerpo de los platelmintos simbióticos del género Paracatenula [2] .
Inicialmente, el trofosoma en frenulados y vestimentíferos , que ahora se clasifican como miembros de Siboglinidae , había sido identificado como un tejido mesodérmico . [4] El descubrimiento de bacterias dentro del tejido trofosómico solo ocurrió en 1981 cuando se estudió la ultraestructura del trofosoma de varias especies de frenulados y de Sclerolinum brattstromi . [5] Los bacteriocitos y simbiontes componen el 70,5% y el 24,1% del volumen del trofosoma respectivamente. [1] Generalmente, el trofosoma se extiende sobre toda la región del tronco entre los dos vasos sanguíneos longitudinales desde inmediatamente posterior a la banda ciliar ventral de la parte anterior hasta el extremo posterior del tronco delineado por el tabique entre el tronco y el primer segmento opistosómico . [4] El trofosoma se puede diferenciar entre un área anterior y una posterior debido a cambios incrementales en la organización del tejido del huésped , la cantidad de bacteriocitos , el tamaño y la forma de los simbiontes. [4] El trofosoma consistía anteriormente en un pequeño número de bacteriocitos y un extenso mesénquima , mientras que la parte posterior del trofosoma consistía posteriormente en una gran población de bacteriocitos y un peritoneo periférico . [4]
El citoplasma del bacteriocito es abundante en glucógeno y contiene algunos gránulos de forma redonda y densos en electrones . [4] Las mitocondrias y el retículo endoplásico rugoso son bajos en número. En toda la región del trofosoma anterior, los núcleos eran principalmente ovalados, pero se observa irregularidad en la forma de los núcleos en la región del trofosoma posterior. [4] La pared celular de los simbiontes se compone de una membrana externa y una membrana citoplasmática típica de las bacterias gramnegativas . [6] Los simbiontes a menudo se incrustan por separado en la membrana del simbiosoma adyacente a la pared celular bacteriana, excepto cuando están proliferando. [4] En tal caso, los simbiontes proliferantes se encuentran con frecuencia en la región del trofosoma anterior.
En los frenulados, el trofosoma se limita a la porción postanular del tronco. [4] Si bien parece existir una variante estructural del trofosoma frenulado, este órgano generalmente consta de dos espacios epiteliales y sanguíneos intercalados entre la matriz basal de los epitelios en los que el interno está compuesto de bacteriocitos y el externo es el revestimiento celómico . [4] El trofosoma de Sclerolinum brattstromi consta de un centro de bacteriocitos rodeado de espacio sanguíneo y epitelio . [4]
El trofosoma de los vestimentíferos es un cuerpo complejo, multilobulado, con un sistema sanguíneo vascular que cubre toda la región del tronco. [1] Cada lóbulo consiste en un tejido de bacteriocitos encerrados por un celotelo aposimbiótico . Está atravesado por un vaso sanguíneo eferente axial y está provisto de vasos sanguíneos aferentes periféricos ramificados . [4]
En Osedax , solo la hembra tiene el trofosoma. El trofosoma en Osedax está formado por bacterias no simbióticas que residen entre la capa muscular de la pared del cuerpo y el peritoneo en las regiones del ovisaco y la raíz; por lo tanto, se deriva del mesodermo somático . [8] [4]
El huésped carece completamente de un sistema digestivo pero obtiene todos los nutrientes esenciales de su endosimbionte . El huésped a su vez proporciona al endosimbionte todos los compuestos inorgánicos necesarios para la quimiolitoautotrofía . Los elementos inorgánicos , como el sulfuro de hidrógeno , son oxidados por bacterias para producir energía para la fijación de carbono . [5] El tejido del trofosoma que contiene grandes cantidades de azufre concentrado tiene un color amarillento claro. Durante la limitación de azufre, es decir, cuando el suministro de energía se reduce debido a bajas concentraciones de azufre ambiental, el azufre almacenado se absorbe y el trofosoma aparece mucho más oscuro. [9] [10] [11] Por lo tanto, el estado energético de la simbiosis se puede interpretar específicamente a partir del color del trofosoma.
El desarrollo del tejido del trofosoma se produce por la acción de las células madre en el centro de cada lóbulo, lo que contribuye a la formación de nuevos lóbulos, así como a la regeneración de bacteriocitos que circulan desde el centro hacia la periferia de cada lóbulo, a través de los cuales se produce la apoptosis . [12] Por tanto, el tejido del trofosoma no solo muestra altos niveles de proliferación, sino también niveles bastante bajos de apoptosis. Además, los simbiontes de la periferia son constantemente digeridos y reemplazados por simbiontes que se separan en el medio. [13]
Las lisofosfatidiletanolaminas y los ácidos grasos libres son productos de la hidrólisis de fosfolípidos por fosfolipasas a través de la degradación normal de las membranas. [14] La presencia de niveles bastante altos de lisofosfatidiletanolaminas y ácidos grasos en el trofosoma indica la alta renovación de células huésped y simbiontes en el trofosoma, lo que contribuye a la degradación de tejidos y membranas. [12]
En ambos animales, las bacterias simbióticas que viven en el trofosoma oxidan el azufre o sulfuro que se encuentra en el entorno del gusano y producen moléculas orgánicas mediante la fijación de dióxido de carbono que los huéspedes pueden utilizar para su nutrición y como fuente de energía. Este proceso se conoce como quimiosíntesis o quimiolitoautotrofia .
Se han sugerido dos modos diferentes de transferencia de carbono de los simbiontes al huésped.
En el trofosoma se observó una alta actividad de la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa y la ribulosa 5-fosfato quinasa, las enzimas del ciclo de fijación de CO2 de Calvin-Benson . [16] Es importante notar que las actividades observadas de dos enzimas, la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa y la ribulosa 5-fosfato quinasa, están presentes en altas concentraciones en el trofosoma, pero están ausentes en el músculo . [17] Además, la rodanasa , la APSreductasa y la ATP-sulfurilasa están involucradas en la síntesis de trifosfato de adenosina utilizando la energía encontrada en compuestos de azufre como el sulfuro de hidrógeno . Estos hallazgos contribuyen a la conclusión de que el simbionte de R. pachyptila es capaz de producir ATP por medio de la oxidación de sulfuro, y que la energía del ATP podría usarse para fijar dióxido de carbono .
En Riftia pachyptila , el contenido de glucógeno de 100 μmol de unidades de glicosilo g −1 de peso fresco determinado en el trofosoma se divide equitativamente entre el huésped y los simbiontes. [18] Aunque los simbiontes ocupan solo el 25% del trofosoma, el contenido de glucógeno se distribuye equitativamente entre ambos socios, y esta proporción permanece similar durante hasta 40 h de hipoxia. Por lo tanto, el huésped y el simbionte contienen cada uno alrededor de 50 μmol de unidades de glicosilo g −1 de peso fresco de trofosoma. Esta cantidad es comparable a la de otros tejidos hospedadores de R. pachyptila , por ejemplo en la pared corporal (35 μmol de unidades de glicosilo g −1 de peso fresco) o el vestimento (20 μmol de unidades de glicosilo g −1 de peso fresco), a la de otros animales simbióticos quimioautotróficos y a la de animales no simbióticos que se sabe que están adaptados a períodos anóxicos de largo plazo. [19]
Una mayor concentración de oxígeno en el trofosoma, el metabolismo anaeróbico (parcial) del huésped y las enzimas desintoxicantes de ROS del huésped en este tejido no solo protegerán a los simbiontes del daño oxidativo , sino que también minimizarán la competencia entre el huésped y sus simbiontes de oxígeno. [20]
El control de la población de simbiontes puede ser en gran medida el resultado de la digestión del simbionte , que esencialmente evita que los simbiontes escapen de sus compartimentos y/o crezcan demasiado dentro del huésped. [20] Sin embargo, el sistema inmunológico puede incorporar la defensa de los fagos y el reconocimiento de simbiontes durante la simbiosis. [20]
La comunicación con el huésped puede estar involucrando la estructura proteica similar a la eucariota . [20] Estas proteínas simbióticas, que suman más de 100 en las muestras de trofosomas, sugieren un papel relevante para la simbiosis. [20] Se creía que las repeticiones de anquirina ayudaban en las interacciones proteína-proteína . [21] Las proteínas repetidas de anquirina podrían interactuar directamente con las proteínas del huésped para modular la maduración de los endosomas e interferir con la digestión del simbionte del huésped . [20]