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Priapulida

Priapulida ( gusanos priapúlidos , del griego πριάπος, priāpos ' Príapo ' + latín -ul- , diminutivo), a veces denominados gusanos pene , es un filo de gusanos marinos no segmentados . El nombre del filo se relaciona con el dios griego de la fertilidad, porque su forma general y su probóscide espinosa extensible introvertida (eversible) pueden parecerse a la forma de un pene humano . Viven en el barro y en aguas comparativamente poco profundas de hasta 90 metros (295 pies) de profundidad. [3] Algunas especies muestran una notable tolerancia al sulfuro de hidrógeno , la anoxia y la baja salinidad . [4] [5] Halicryptus spinulosus parece preferir aguas salobres poco profundas. [6] Pueden ser bastante abundantes en algunas áreas. En una bahía de Alaska se han registrado hasta 85 individuos adultos de Priapulus caudatus por metro cuadrado, mientras que la densidad de sus larvas puede llegar a 58.000 por metro cuadrado (5.390 por pie cuadrado). [7]

Junto con Echiura y Sipuncula , alguna vez fueron ubicados en el taxón Gephyrea , pero evidencia morfológica y molecular consistente apoya su pertenencia a Ecdysozoa , que también incluye artrópodos y nematodos . Los hallazgos fósiles muestran que el diseño de la boca del artrópodo del tallo Pambdelurion es idéntico al de los priapúlidos, lo que indica que su boca es un rasgo original heredado del último ancestro común de los priapúlidos y los artrópodos, incluso si los artrópodos modernos ya no lo poseen. [8] Entre Ecdysozoa, sus parientes más cercanos son Kinorhyncha y Loricifera , con los que constituyen el clado Scalidophora llamado así por las espinas que cubren al introvertido (scalids). [9] Se alimentan de invertebrados de movimiento lento, como gusanos poliquetos .

Se conocen fósiles similares a los priapúlidos al menos desde el Cámbrico medio . Probablemente fueron depredadores importantes del período Cámbrico. Sin embargo, los priapúlidos del grupo corona no pueden reconocerse hasta el Carbonífero. [1] Se conocen 22 especies actuales de gusanos priapúlidos, la mitad de ellas de tamaño meiobentónico . [10]

Anatomía

Los priapúlidos son animales cilíndricos parecidos a gusanos, que miden entre 0,2 y 0,3 [11] y 39 centímetros [12] de largo, con una boca anterior media desprovista de cualquier armadura o tentáculos. El cuerpo está dividido en un tronco principal o abdomen y una región probóscide algo hinchada adornada con crestas longitudinales. El cuerpo está anillado y a menudo tiene círculos de espinas, que se continúan en la faringe ligeramente protrusible. [3] La familia Priapulidae tiene especies con cola o un par de apéndices caudales. Una cola delgada o filamento de cola también se encuentra en la familia Tubiluchidae. Los apéndices están ausentes en las familias restantes. [13] [14] El cuerpo tiene una cutícula quitinosa que se muda a medida que el animal crece. [15] Los miembros de la familia Chaetostephanidae también secretan un tubo gelatinoso, abierto en ambos extremos, en el que viven. [16]

Hay una amplia cavidad corporal, que no tiene conexión con los órganos renales o reproductivos, por lo que no es un celoma ; es probablemente un espacio sanguíneo o hemocele . [3] No hay sistemas vasculares o respiratorios , pero la cavidad corporal contiene amebocitos fagocíticos y células que contienen el pigmento respiratorio hemeritrina . [15]

El tubo digestivo es recto y está formado por una faringe eversible , un intestino y un recto corto. La faringe es muscular y está revestida de dientes. [15] Tres de las cinco familias existentes han sufrido una miniaturización significativa y se han convertido en detritívoros (Tubiluchidae y Meiopriapulidae) y filtradores (Chaetostephanidae). Las dos familias restantes, Priapulidae y Halicryptidae, son carnívoros más grandes que se alimentan de otros animales, aunque algunas especies también consumen detritos como larvas. La forma de los dientes refleja estos diferentes estilos de vida y parece estar adaptada principalmente para agarrar presas o rastrillar detritos del sedimento hacia la boca. [17] [18] El ano es terminal, aunque en Priapulus uno o dos divertículos ventrales huecos de la pared corporal se extienden detrás de él. [3]

El sistema nervioso consta de un anillo nervioso alrededor de la faringe y un cordón prominente que recorre la longitud del cuerpo con ganglios y neuritas longitudinales y transversales consistentes con una organización ortogonal. [19] El sistema nervioso conserva una configuración basiepidérmica con una conexión con el ectodermo , formando parte de la pared corporal. No hay órganos sensoriales especializados , pero hay terminaciones nerviosas sensoriales en el cuerpo, especialmente en la probóscide. [15]

Los priapúlidos son gonocorísticos , es decir, tienen dos sexos separados (es decir, masculino y femenino). [20] Sus órganos masculinos y femeninos están estrechamente asociados con los protonefridios excretores . Comprenden un par de mechones ramificados, cada uno de los cuales se abre al exterior en un lado del ano. Las puntas de estos mechones encierran una célula en forma de llama como las que se encuentran en los platelmintos y otros animales, y probablemente funcionan como órganos excretores. A medida que los animales maduran, surgen divertículos en los tubos de estos órganos, que desarrollan espermatozoides u óvulos. Estas células sexuales salen a través de los conductos. [3] El área perigenital del género Tubiluchus exhibe dimorfismo sexual. [21]

Reproducción y desarrollo

El desarrollo de los priapúlidos ha sido reevaluado recientemente debido a que los primeros estudios informaron un desarrollo anormal causado por la alta temperatura del cultivo de embriones. Para la especie Priapulus caudatus , el huevo de 80 μm sufre una división total y radial siguiendo un patrón simétrico y subigual. [22] El desarrollo es notablemente lento, con la primera división que tiene lugar 15 horas después de la fertilización, la gastrulación después de varios días y la eclosión de las primeras larvas 'lorica' después de 15 a 20 días. [23] La especie Meiopriapulus fijiensis tiene un desarrollo directo. [24] En la sistemática actual, se describen como protóstomos, a pesar de tener un desarrollo deuterostómico. [25] Debido a que el grupo es tan antiguo, se asume que se ha mantenido la condición deuterostómica que parece ser ancestral para los bilaterales . [26]

Registro fósil

Ottoia tricuspida en Burgess Shale , Cámbrico medio
Microfósil de un diente de priapúlido ( Ottoia , Cámbrico). Tomado de Smith et al. 2015

Los priapúlidos del grupo troncal se conocen del Cámbrico medio en Burgess Shale , donde se conserva su anatomía de partes blandas, a menudo junto con el contenido intestinal, lo que permite una reconstrucción de sus dietas. [27] Además, los microfósiles aislados (que corresponden a los diversos dientes y espinas que recubren la faringe y el introvertido) están muy extendidos en los depósitos cámbricos, [28] lo que permite rastrear ampliamente la distribución de los priapúlidos, e incluso de especies individuales, a través de los océanos cámbricos. [29] [17] Los fósiles traza que son morfológicamente casi idénticos a las madrigueras de los priapúlidos modernos ( Treptichnus pedum ) marcan oficialmente el inicio del período Cámbrico , lo que sugiere que los priapúlidos, o al menos sus parientes anatómicos cercanos, evolucionaron en esta época. [27] Los fósiles corporales de los priapúlidos del grupo corona se conocen por primera vez en el Carbonífero. [1]

Filogenia

Filogenia externa

[ cita requerida ]

Filogenia interna

[ cita requerida ]

Clasificación

Se conocen 22 especies existentes: [30] [31]

Ilustración de Ottoia , un priapúlido prehistórico.

Filo Priapulida Théel 1906

Grupos extintos

Grupo troncal † Scalidophora

Grupo troncal † Palaeoscolecida

Referencias

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