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cíclido

Los cíclidos / ˈsɪklɪdz / [ a ] son ​​peces de la familia Cichlidae en el orden Cichliformes . _ Tradicionalmente, los cíclidos se clasificaban en un suborden, los Labroidei , junto con los lábridos ( Labridae ), en el orden Perciformes , [1] pero los estudios moleculares han contradicho esta agrupación. [2] Sobre la base de evidencia fósil, apareció por primera vez en Tanzania durante la época del Eoceno , hace unos 46-45 millones de años. [3] [4] El pariente vivo más cercano de los cíclidos es probablemente el blenio convicto , y ambas familias están clasificadas en la quinta edición de Fishes of the World como las dos familias de los Cichliformes, parte de la subserie Ovalentaria . [5] Esta familia es numerosa, diversa y ampliamente dispersa. Se han descrito científicamente al menos 1.650  especies , [6] lo que la convierte en una de las familias de vertebrados más numerosas . Anualmente se descubren nuevas especies y muchas especies permanecen sin describir . Por tanto, se desconoce el número real de especies, y las estimaciones varían entre 2.000 y 3.000. [7]

Muchos cíclidos, particularmente la tilapia , son peces comestibles importantes, mientras que otros, como la especie Cichla , son peces de caza muy apreciados. La familia también incluye muchos peces de acuario de agua dulce populares mantenidos por aficionados, incluidos el pez ángel , los oscar y los discos . [8] [9] Los cíclidos tienen el mayor número de especies en peligro de extinción entre las familias de vertebrados , la mayoría en el grupo de los haplocrominos . [10] Los cíclidos son particularmente conocidos por haber evolucionado rápidamente hasta convertirse en muchas especies estrechamente relacionadas pero morfológicamente diversas dentro de grandes lagos, particularmente los lagos Tanganyika , Victoria , Malawi y Edward . [11] [12] Su diversidad en los Grandes Lagos africanos es importante para el estudio de la especiación en la evolución. [13] Muchos cíclidos introducidos en aguas fuera de su área de distribución natural se han convertido en molestias. [14]

Todos los cíclidos practican alguna forma de cuidado parental de sus huevos y alevines, generalmente en forma de protección de los huevos y alevines o incubación bucal .

Anatomía y apariencia.

Relaciones dentro de los Labrodei [1]

Los cíclidos abarcan una amplia gama de tamaños corporales, desde especies tan pequeñas como 2,5 cm (1 pulgada) de longitud (por ejemplo, la hembra Neolamprologus multifasciatus ) hasta especies mucho más grandes que se acercan a 1 m (3 pies) de longitud ( Boulengerochromis y Cichla ). Como grupo, los cíclidos exhiben una diversidad similar de formas corporales, que van desde especies fuertemente comprimidas lateralmente (como Altolamprologus , Pterophyllum y Symphysodon ) hasta especies cilíndricas y muy alargadas (como Julidochromis , Teleogramma , Teleocichla , Crenicichla y Gobiocichla ). ). [8] Sin embargo, en general, los cíclidos tienden a ser de tamaño mediano, de forma ovada y ligeramente comprimidos lateralmente, y generalmente similares a los peces luna de América del Norte en morfología, comportamiento y ecología. [15]

Los cíclidos comparten un único rasgo clave: la fusión de los huesos faríngeos inferiores en una única estructura con dientes. Un complejo conjunto de músculos permite que los huesos faríngeos superiores e inferiores se utilicen como un segundo conjunto de mandíbulas para procesar los alimentos, lo que permite una división del trabajo entre las "verdaderas mandíbulas" ( mandíbulas ) y las " mandíbulas faríngeas ". Los cíclidos son comederos eficientes y, a menudo, altamente especializados que capturan y procesan una amplia variedad de alimentos. Se supone que esta es una de las razones por las que son tan diversos. [8]

Las características que los distinguen de las otras familias de Labroidei incluyen: [16]

Taxonomía

Kullander (1998) reconoce ocho subfamilias de cíclidos: Astronotinae , Cichlasomatinae , Cichlinae , Etroplinae , Geophaginae , Heterochromidinae , Pseudocrenilabrinae y Retroculinae . [17] Sparks y Smith reconocieron más tarde una novena subfamilia, la Ptychochrominae . [18] La taxonomía de los cíclidos todavía se debate y la clasificación de los géneros aún no se puede dar de manera definitiva. Todavía falta un sistema integral para asignar especies a géneros monofiléticos y no hay un acuerdo completo sobre qué géneros deberían reconocerse en esta familia. [19]

Como ejemplo de los problemas de clasificación, Kullander [20] colocó filogenéticamente al género africano Heterochromis dentro de los cíclidos neotropicales , aunque artículos posteriores [ cita necesaria ] concluyeron lo contrario. Otros problemas se centran en la identidad del supuesto ancestro común de la superbanda del lago Victoria (muchas especies estrechamente relacionadas que comparten un único hábitat) y los linajes ancestrales de los cíclidos del lago Tanganyikan. [ cita necesaria ]

Una acuarela del siglo XIX de un cíclido de bandera pálida.
Una acuarela del siglo XIX de un cíclido de bandera pálida realizada por Jacques Burkhardt.

La filogenia derivada de caracteres morfológicos muestra diferencias a nivel de género con la filogenia basada en loci genéticos . [21] Sigue habiendo consenso en que los Cichlidae como familia son monofiléticos. [22]

En la taxonomía de los cíclidos, la dentición se usaba anteriormente como característica de clasificación, pero esto era complicado porque en muchos cíclidos, la forma de los dientes cambia con la edad, debido al desgaste, y no se puede confiar en ella. La secuenciación del genoma y otras tecnologías transformaron la taxonomía de los cíclidos.

Alternativamente, todas las especies de cíclidos nativas del nuevo mundo pueden clasificarse en la subfamilia Cichlinae, mientras que Etroplinae puede clasificar todas las especies de cíclidos nativas del viejo mundo .

Distribución y hábitat

Pelmatolapia mariae , capturada con anzuelo y sedal, en Australia: Originaria de África, la especie estableció poblaciones salvajes en Australia. [23]

Los cíclidos son una de las familias de vertebrados más grandes del mundo. Son más diversos en África y América del Sur. Sólo África alberga al menos unas 1.600 especies. [19] América Central y México tienen alrededor de 120 especies, tan al norte como el Río Grande en el sur de Texas . Madagascar tiene sus propias especies distintivas ( Katria , Oxylapia , Paratilapia , Paretroplus , Ptychochromis y Ptychochromoides ), relacionadas sólo lejanamente con las del continente africano. [16] [24] Los cíclidos nativos están en gran medida ausentes en Asia, excepto 9 especies en Israel , Líbano y Siria ( Astatotilapia flaviijosephi , Oreochromis aureus , O. niloticus , Sarotherodon galilaeus , Coptodon zillii y Tristramella spp.), dos en Irán ( Iranocichla ), y tres en India y Sri Lanka ( Etroplus y Pseudetroplus ). [19] Sin tener en cuenta Trinidad y Tobago (donde los pocos cíclidos nativos son miembros de géneros que están muy extendidos en el continente sudamericano), las tres especies del género Nandopsis son los únicos cíclidos de las Antillas en el Caribe , específicamente Cuba y La Española. . Europa, Australia, la Antártida y América del Norte al norte de la cuenca del Río Grande no tienen cíclidos nativos, aunque en Florida , Hawaii , Japón, el norte de Australia y otros lugares, las poblaciones salvajes de cíclidos se han establecido como exóticas . [23] [25] [26] [27] [28] [29] [30]

Aunque la mayoría de los cíclidos se encuentran a profundidades relativamente poco profundas, existen varias excepciones. Los sucesos más profundos conocidos son Trematocara a más de 300 m (1000 pies) debajo de la superficie en el lago Tanganica . [31] Otros que se encuentran en aguas relativamente profundas incluyen especies como Alticorpus macrocleithrum y Pallidochromis tokolosh hasta 150 m (500 pies) debajo de la superficie en el lago Malawi, [32] [33] y los lethops Lamprologus blanquecinos (no pigmentados ) y ciegos. , que se cree que vive a una profundidad de hasta 160 m (520 pies) debajo de la superficie en el río Congo . [34]

Los cíclidos se encuentran con menos frecuencia en hábitats de agua salobre y salada , aunque muchas especies toleran el agua salobre durante períodos prolongados; Mayaheros urophthalmus , por ejemplo, se encuentra igualmente a gusto en marismas de agua dulce y manglares , y vive y se reproduce en ambientes de agua salada, como los cinturones de manglares alrededor de las islas barrera . [8] Varias especies de Tilapia , Sarotherodon y Oreochromis son eurihalinas y pueden dispersarse a lo largo de costas salobres entre ríos. [19] Sin embargo, sólo unos pocos cíclidos habitan principalmente en aguas salobres o saladas, en particular Etroplus maculatus , Etroplus suratensis y Sarotherodon melanotheron . [35] Los hábitats quizás más extremos para los cíclidos son los cálidos lagos hipersalinos donde se encuentran los miembros de los géneros Alcolapia y Danakilia . El lago Abaeded en Eritrea abarca toda la distribución de D. dinicolai y su temperatura oscila entre 29 y 45 °C (84 a 113 °F). [36]

Con la excepción de las especies de Cuba, La Española y Madagascar, los cíclidos no han llegado a ninguna isla oceánica y tienen una distribución predominantemente gondwana , mostrando las relaciones hermanas precisas predichas por la vicarianza : África-América del Sur e India-Madagascar. [37] La ​​hipótesis de la dispersión, por el contrario, requiere que los cíclidos hayan navegado miles de kilómetros de océano abierto entre la India y Madagascar sin colonizar ninguna otra isla, ni cruzar el canal de Mozambique hacia África. Aunque la gran mayoría de los cíclidos malgaches están completamente restringidos al agua dulce, Ptychochromis grandidieri y Paretroplus polyactis se encuentran comúnmente en aguas salobres costeras y aparentemente son tolerantes a la sal, [38] [39] como también es el caso de Etroplus maculatus y E. suratensis. de India y Sri Lanka. [40] [41]

Ecología

Alimentación

Dentro de la familia de los cíclidos, se conocen carnívoros, herbívoros, omnívoros, planctívoros y detritívoros, lo que significa que los cíclidos abarcan esencialmente toda la gama de consumo de alimentos posible en el reino animal. Varias especies tienen adaptaciones morfológicas para fuentes de alimentos específicas, [42] pero la mayoría de los cíclidos consumen una variedad más amplia de alimentos según su disponibilidad. Los cíclidos carnívoros se pueden dividir en piscívoros y moluscívoros, ya que la morfología y el comportamiento de caza difieren mucho entre las dos categorías. Los cíclidos piscívoros comen otros peces, alevines, larvas y huevos. Algunas especies se comen a las crías de los incubadores bucales embistiendo la cabeza, donde el cazador mete la cabeza en la boca de una hembra para expulsar a sus crías y comérselas. [43] Los cíclidos moluscívoros tienen varias estrategias de caza entre las variedades del grupo. Los cíclidos del lago Malawi consumen sustrato y lo filtran a través de sus branquiespinas para comerse los moluscos que se encuentran en el sustrato. Las branquiespinas son estructuras en forma de dedos que recubren las branquias de algunos peces para atrapar cualquier alimento que pueda escapar a través de sus branquias. [44]

El cíclido abejorro, Pseudotropheus crabro , está especializado en alimentarse de parásitos del bagre Bagrus meridionalis . [45]

Muchos cíclidos son principalmente herbívoros y se alimentan de algas (por ejemplo, Petrochromis ) y plantas (por ejemplo, Etroplus suratensis ). Los animales pequeños, particularmente los invertebrados , constituyen sólo una parte menor de su dieta.

Otros cíclidos son detritívoros y comen material orgánico, llamado Aufwuchs (despojos); entre estas especies se encuentran las tilapiinas de los géneros Oreochromis , Sarotherodon y Tilapia .

Otros cíclidos son depredadores y comen poca o ninguna materia vegetal. Estos incluyen generalistas que capturan una variedad de animales pequeños, incluidos otros peces y larvas de insectos (por ejemplo, Pterophyllum ), así como una variedad de especialistas. Trematocranus es un comedor especializado en caracoles , mientras que Pungu maclareni se alimenta de esponjas . Varios cíclidos se alimentan de otros peces, total o parcialmente. Las especies de Crenicichla son depredadores sigilosos que se lanzan desde su escondite hacia peces pequeños que pasan, mientras que las especies de Rhamphochromis son depredadores que persiguen en aguas abiertas y persiguen a sus presas. [46] Los cíclidos pedófagos como la especie Caprichromis comen huevos o crías de otras especies, en algunos casos embistiendo las cabezas de especies que melan la boca para obligarlas a vomitar a sus crías. [47] [48] [49] [50] Entre las estrategias de alimentación más inusuales se encuentran las de Corematodus , Docimodus evelynae , Plecodus , Perissodus y Genyochromis spp., que se alimentan de escamas y aletas de otros peces, un comportamiento conocido como lepidofagia. , [51] [52] [53] junto con el comportamiento de imitación de la muerte de las especies Nimbochromis y Parachromis , que permanecían inmóviles, atrayendo a los peces pequeños a su lado antes de la emboscada. [54] [55]

Esta variedad de estilos de alimentación ha ayudado a los cíclidos a habitar hábitats igualmente variados. Sus dientes faríngeos (en la garganta) ofrecen a los cíclidos muchas estrategias de alimentación "nicho", porque las mandíbulas recogen y retienen la comida, mientras que los dientes faríngeos aplastan a la presa.

Comportamiento

Agresión

El comportamiento agresivo en los cíclidos está ritualizado y consiste en múltiples exhibiciones utilizadas para buscar la confrontación mientras participan en la evaluación de los competidores, [56] coincidiendo con la proximidad temporal al apareamiento. Las manifestaciones de agresión ritualizada en los cíclidos incluyen un cambio notablemente rápido en la coloración, durante el cual un macho territorial exitosamente dominante [56] asume una coloración más vívida y brillante, mientras que un macho subordinado o "no territorial" asume una coloración pálida y apagada. [57] Además de las exhibiciones de color, los cíclidos emplean sus líneas laterales para sentir los movimientos del agua alrededor de sus oponentes para evaluar los rasgos físicos y la condición física del macho competidor. [58] Los cíclidos machos son muy territoriales debido a la presión de la reproducción y establecen su territorio y estatus social expulsando físicamente [59] desafiando a los machos (nuevos intrusos) [60] mediante exhibiciones laterales (orientación paralela, descubriendo branquias), [ 61] morder o peleas bucales (choques frontales de bocas abiertas, medir el tamaño de las mandíbulas y morderse las mandíbulas entre sí). La dicotomía social de los cíclidos se compone de un único dominante con múltiples subordinados, donde la agresión física de los machos se convierte en una competencia por recursos [59] (parejas, territorio, comida). Las hembras de cíclidos prefieren aparearse con un macho alfa exitoso con colores vivos, cuyo territorio tenga alimento disponible.

Apareamiento

Los cíclidos se aparean de forma monógama o polígama . [8] El sistema de apareamiento de una determinada especie de cíclido no está asociado consistentemente con su sistema de crianza. Por ejemplo, aunque la mayoría de los cíclidos monógamos no son incubadores bucales, Chromidotilapia , Gymnogeophagus , Spathodus y Tanganicodus incluyen, o constan enteramente, de incubadores bucales monógamos. Por el contrario, numerosos cíclidos que desovan al aire libre o en cuevas son polígamos; los ejemplos incluyen muchas especies de Apistogramma , Lamprologus , Nannacara y Pelvicachromis . [8] [62]

La mayoría de los cíclidos machos adultos, específicamente en la tribu de cíclidos Haplochromini, exhiben un patrón único de puntos de color de forma ovalada en sus aletas anales. Estos fenómenos, conocidos como manchas de huevos, ayudan en los mecanismos de incubación bucal de los cíclidos. Las manchas de los huevos están formadas por células pigmentarias a base de carotenoides, lo que indica un alto coste para el organismo, si se tiene en cuenta que los peces no son capaces de sintetizar sus propios carotenoides. [63]

Los machos utilizan la imitación de las manchas de los huevos para el proceso de fertilización. Las hembras incubadoras ponen huevos e inmediatamente los atrapan con la boca. Durante millones de años, los cíclidos machos han desarrollado manchas de huevos para iniciar el proceso de fertilización de manera más eficiente. [64] Cuando las hembras se llevan los huevos a la boca, los machos giran sus aletas anales, lo que ilumina las manchas de huevos en su cola. Posteriormente, la hembra, creyendo que se trata de sus óvulos, acerca su boca a la aleta anal (concretamente a la papila genital) del macho, que es cuando éste descarga espermatozoides en su boca y fecunda los óvulos. [63]

El color genuino de las manchas de huevo es un círculo interior amarillo, rojo o naranja con un anillo incoloro que rodea la forma. Mediante análisis filogenético, utilizando el gen mitocondrial ND2 , se cree que las verdaderas manchas de huevo evolucionaron en el ancestro común del linaje Astatoreochromis y la especie moderna Haplochrominis . Lo más probable es que este ancestro fuera de origen ribereño, según la representación más parsimoniosa del tipo de hábitat en la familia de los cíclidos. [65] La presencia de manchas de huevos en un ambiente ribereño turbio parecería particularmente beneficiosa y necesaria para la comunicación entre especies. [sesenta y cinco]

Se ha descubierto que dos genes de pigmentación están asociados con el patrón de las manchas de los huevos y la disposición del color. Estos son fhl2-a y fhl2-b , que son parálogos. [64] Estos genes ayudan en la formación de patrones y la determinación del destino celular en el desarrollo embrionario temprano. La expresión más alta de estos genes se correlacionó temporalmente con la formación de manchas de huevos. También se observó que un elemento breve, intercalado y repetitivo estaba asociado con las manchas de huevos. Específicamente, fue evidente aguas arriba del sitio de inicio de la transcripción de fhl2 solo en especies de Haplochrominis con manchas de huevos [64]

cuidado de cría

Desove en fosos en cíclidos

El desove en hoyos, también conocido como reproducción en sustrato, es un comportamiento de los peces cíclidos en el que un pez construye un hoyo en la arena o el suelo, donde una pareja corteja y, en consecuencia, desova. [66] Muchos factores diferentes intervienen en este comportamiento del desove en fosas, incluida la elección femenina del macho y el tamaño de las fosas, así como la defensa masculina de las fosas una vez excavadas en la arena. [67]

Los cíclidos a menudo se dividen en dos grupos principales: criadores bucales y criadores de sustrato. Diferentes niveles de inversión parental y comportamientos están asociados con cada tipo de reproducción. [68] Como el desove en fosas es un comportamiento reproductivo, mientras se produce este proceso se producen muchos cambios fisiológicos diferentes en el cíclido que interfieren con la interacción social. [69] Diferentes tipos de especies que desovan, y muchos cambios morfológicos diferentes ocurren debido a esta experiencia de comportamiento. [66]

El desove en fosos es un comportamiento evolucionado en todo el grupo de los cíclidos. La evidencia filogenética de los cíclidos del lago Tanganica podría ser útil para descubrir la evolución de sus comportamientos reproductivos. [70] Varios comportamientos importantes están asociados con el desove en fosas, incluido el cuidado de los padres, el suministro de alimentos, [71] y la protección de las crías. [72]

Melancolía bucal versus desove en foso

Una de las diferencias estudiadas en los cíclidos africanos es el comportamiento reproductivo. Algunas especies desovan en fosos y otras se conocen como criadoras bucales. La crianza bucal es una técnica reproductiva en la que los peces recogen huevos y los fríen para protegerse. [68] Si bien este comportamiento difiere de una especie a otra en los detalles, la base general del comportamiento es la misma. La meditación bucal también afecta la forma en que eligen a sus parejas y lugares de reproducción. En un estudio de 1995, Nelson descubrió que en los pozos de desove, las hembras eligen a los machos para aparearse en función del tamaño del pozo que cavan, así como de algunas de las características físicas observadas en los machos. [67] El desove en fosas también difiere de la melancolía bucal en el tamaño y el cuidado posnatal exhibido. Los huevos que han nacido de cíclidos que desovan en fosos suelen ser más pequeños que los de los incubadores bucales. Los huevos de los que desovan en pozos suelen medir alrededor de 2 mm, mientras que los de los que incuban en la boca suelen medir alrededor de 7 mm. Si bien se producen diferentes comportamientos posnatalmente entre los incubadores bucales y los desovadores de pozo, existen algunas similitudes. Las hembras tanto de los cíclidos incubadores bucales como de los que desovan en fosas cuidan de sus crías una vez que nacen. En algunos casos, ambos padres se preocupan, pero la hembra siempre cuida de los huevos y de los alevines recién nacidos. [73]

Proceso de desove en pozos

Muchas especies de cíclidos utilizan el desove en fosos, pero una de las especies menos estudiadas que exhibe este comportamiento es el Cichlasoma dimerus neotropical . Este pez se reproduce en sustrato y muestra cuidado biparental después de que los alevines han nacido de sus huevos. Un estudio [66] examinó los comportamientos reproductivos y sociales de esta especie para ver cómo lograban su desove en fosas, incluidos diferentes factores fisiológicos como niveles hormonales, cambios de color y niveles de cortisol en plasma. Todo el proceso de desove podría durar unos 90 minutos y se podrían poner entre 400 y 800 huevos. La hembra deposita unos 10 huevos a la vez, fijándolos a la superficie de desove, que puede ser un hoyo construido en el sustrato u otra superficie. El número de huevos puestos se correlacionó con el espacio disponible en el sustrato. Una vez que los huevos estuvieron adheridos, el macho nadó sobre los huevos y los fertilizó. Luego, los padres cavaban hoyos en la arena, de 10 a 20 cm de ancho y de 5 a 10 cm de profundidad, donde se transferían las larvas después de la eclosión. Las larvas comenzaron a nadar 8 días después de la fertilización y los comportamientos parentales y algunos de los factores fisiológicos medidos cambiaron.

cambios de color

En el mismo estudio, se observaron cambios de color antes y después de que ocurriera el desove en el hoyo. Por ejemplo, después de que las larvas fueron transferidas y las fosas comenzaron a protegerse, sus aletas adquirieron un color gris oscuro. [66] En otro estudio, del cíclido arcoíris, Herotilapia multispinosa , [69] se produjeron cambios de color durante todo el proceso de desove. Antes del desove, el cíclido arcoíris era de color oliva con bandas grises. Una vez que comenzaron los comportamientos de desove, el cuerpo y las aletas de los peces adquirieron un color más dorado. Cuando terminaron de poner los huevos, la aleta pélvica desde la aleta caudal adquirió un color más oscuro y se ennegreció tanto en los machos como en las hembras. [69]

Tamaños de pozo

Las hembras prefieren un tamaño de fosa más grande a la hora de elegir dónde poner los huevos. [67] Se observan diferencias en el tamaño de los hoyos que se crearon, así como un cambio en la morfología de los hoyos. [74] Las diferencias evolutivas entre las especies de peces pueden hacer que creen pozos o castillos durante el desove. Las diferencias fueron cambios en la forma en que cada especie se alimentaba, sus macrohábitats y las capacidades de sus sistemas sensoriales. [74]

Evolución

Los cíclidos son famosos por su radiación evolutiva rápida y reciente, tanto en todo el clado como dentro de diferentes comunidades en hábitats separados. [68] [70] [74] [75] [76] [77] Dentro de su filogenia, se ven muchos casos paralelos de linajes que evolucionan hacia el mismo rasgo y múltiples casos de reversión a un rasgo ancestral.

La familia Cichlidae surgió hace entre 80 y 100 millones de años dentro del orden Perciformes (peces parecidos a las percas). [75] Los cíclidos se pueden dividir en algunos grupos según su ubicación geográfica: Madagascar, India, África y Neotropical (o Sudamérica). El grupo más famoso y diverso, los cíclidos africanos, se puede dividir en variedades orientales y occidentales, o en grupos según el lago de donde proviene la especie: lago Malawi , lago Victoria o lago Tanganica . [75] [76] De estos subgrupos, los cíclidos de Madagascar y la India son los más basales y menos diversos. [ cita necesaria ]

De los cíclidos africanos, los de África occidental o del lago Tanganica son los más basales. [70] [75] Se cree que el ancestro común de los cíclidos fue una especie que desovaba. [76] Tanto los cíclidos de Madagascar como los de la India conservan esta característica. Sin embargo, de los cíclidos africanos, todas las especies reproductoras de sustrato existentes se originan únicamente en el lago Tanganica. [68] [76] Los antepasados ​​de los cíclidos del lago Malawi y del lago Victoria eran incubadores bucales. De manera similar, se cree que sólo alrededor del 30% de los cíclidos sudamericanos conservan el rasgo ancestral de melancolía en el sustrato. Se cree que la crianza bucal evolucionó individualmente hasta 14 veces, y un retorno a la crianza en sustrato hasta tres veces distintas entre especies africanas y neotropicales. [76]

Comportamientos asociados

Los cíclidos tienen una gran variedad de comportamientos asociados con la crianza en el sustrato, incluido el cortejo y el cuidado de los padres junto con los comportamientos de crianza y construcción de nidos necesarios para el desove en los pozos. El comportamiento de los cíclidos generalmente gira en torno a establecer y defender territorios cuando no cortejan, meditan o crían crías. Los encuentros entre machos y machos o entre hembras y hembras son agonísticos, mientras que un encuentro entre un macho y una hembra conduce al cortejo. [78] El cortejo en los cíclidos macho sigue al establecimiento de algún tipo de territorio, a veces junto con la construcción de una glorieta para atraer parejas. [67] [74] [78] Después de esto, los machos pueden intentar atraer hembras de cíclidos a sus territorios mediante una variedad de estrategias de exhibición de lekking o buscar hembras de su especie. [67] Sin embargo, los cíclidos, en el momento del desove, experimentan un cambio de comportamiento tal que se vuelven menos receptivos a las interacciones externas. [78] Esto a menudo va acompañado de algún cambio fisiológico en la apariencia. [66] [69] [78]

cuidado de cría

Los cíclidos pueden tener cuidado materno, paterno o biparental. El cuidado materno es más común entre los incubadores bucales, pero se cree que el ancestro común de los cíclidos exhibe cuidado paterno únicamente. [76] Otras personas fuera de los padres también pueden desempeñar un papel en la crianza de los jóvenes; en el cíclido narciso biparental ( Neolamprologus pulcher ), machos satélites estrechamente relacionados, aquellos machos que rodean los territorios de otros machos e intentan aparearse con hembras de cíclidos en el área, ayudan a criar a la descendencia de los machos primarios y a la suya propia. [79]

Una forma común de cuidado de las crías implica el suministro de alimentos. Por ejemplo, las hembras de los cíclidos cola de lira ( Neolamprologus modabu ) excavan más en el sustrato arenoso para empujar los detritos nutricionales y el zooplancton al agua circundante. Los adultos de N. modabu realizan esta estrategia para recolectar alimento para sí mismos, pero excavan más cuando hay crías presentes, que probablemente alimentarán a sus alevines. [72] [80] Esta estrategia de alteración del sustrato es bastante común y también se puede observar en cíclidos convictos ( Cichlasoma nigrofasciatum ). [71] [80] Otros cíclidos tienen un moco ectotérmico que cultivan y alimentan a sus crías, mientras que otros mastican y distribuyen el alimento capturado a sus crías. Estas estrategias, sin embargo, son menos comunes en los cíclidos que desovan en fosos. [80]

Un cíclido managuense hembra inquietante en sustrato, Parachromis managuense , protege una nidada de huevos en el acuario.

Los cíclidos tienen actividades de reproducción altamente organizadas. [19] Todas las especies muestran algún tipo de cuidado parental tanto para los huevos como para las larvas , a menudo criando a las crías que nadan libremente hasta que tienen semanas o meses de edad. El cuidado parental comunitario, donde múltiples parejas monógamas cuidan de un grupo mixto de crías, también se ha observado en múltiples especies de cíclidos, incluidos Amphilophus citrinellus , Etroplus suratensis y Tilapia rendalli . [81] [82] [83] De manera similar, los alevines de Neolamprologus brichardi , una especie que comúnmente vive en grandes grupos, están protegidos no solo por los adultos, sino también por los juveniles mayores de desoves anteriores. [84] Varios cíclidos, incluidos los discos ( Symphysodon spp.), algunas especies de Amphilophus , Etroplus y Uaru , alimentan a sus crías con una secreción cutánea de las glándulas mucosas. [8] [85]

La especie Neolamprologus pulcher utiliza un sistema de cría cooperativo, en el que una pareja reproductora tiene muchos ayudantes que están subordinados a los reproductores dominantes.

El cuidado de los padres se divide en una de cuatro categorías: [85] incubadoras de sustrato o abiertas, incubadoras de cuevas secretas (también conocidas como espeleófilos protectores [86] ) y al menos dos tipos de incubadoras bucales , incubadoras bucales ovofílicas y incubadoras bucales larmófilas. [87]

crianza abierta

Los cíclidos que incuban al aire libre o en sustrato ponen sus huevos al aire libre, sobre rocas, hojas o troncos. Ejemplos de cíclidos de crianza abierta incluyen las especies Pterophyllum y Symphysodon y Anomalochromis thomasi . Los padres, hombres y mujeres, suelen desempeñar diferentes roles inquietantes. Lo más común es que el macho patrulla el territorio de la pareja y repele a los intrusos, mientras que la hembra riega los huevos, elimina los infértiles y guía a los alevines mientras buscan alimento. Ambos sexos son capaces de realizar toda la gama de conductas parentales. [87]

cavilación en cuevas

Una hembra de alevines de Cyphotilapia frontosa , que se puede ver mirando por la boca.

Los cíclidos secretos que desovan en cuevas ponen sus huevos en cuevas, grietas, agujeros o caparazones de moluscos desechados , y frecuentemente fijan los huevos al techo de la cámara. Los ejemplos incluyen Pelvicachromis spp., Archocentrus spp. y Apistogramma spp. [85] Los alevines que nadan libremente y sus padres se comunican en cautiverio y en la naturaleza. Con frecuencia, esta comunicación se basa en movimientos corporales, como sacudidas y movimientos de las aletas pélvicas . Además, los padres que crían en cuevas y al aire libre ayudan a encontrar recursos alimentarios para sus alevines. Múltiples especies de cíclidos neotropicales realizan comportamientos de girar las hojas y excavar las aletas. [87]

Meditación bucal ovofílica

Los criadores bucales ovofilos incuban sus huevos en la boca tan pronto como los ponen y frecuentemente crían por la boca alevines que nadan libremente durante varias semanas. Los ejemplos incluyen muchos lagos del Rift de África Oriental ( lago Malawi , lago Tanganica y lago Victoria ) endémicos, por ejemplo: Maylandia , Pseudotropheus , Tropheus y Astatotilapia burtoni , junto con algunos cíclidos sudamericanos como Geophagus steindachneri .

Meditación bucal larvófila

Los criadores bucales larvófilos ponen huevos al aire libre o en una cueva y llevan las larvas eclosionadas a la boca. Los ejemplos incluyen algunas variantes de Geophagus altifrons y algunos Aequidens , Gymnogeophagus y Satanoperca , así como Oreochromis mossambicus y Oreochromis niloticus . [8] [85] Las incubadoras bucales, ya sean huevos o larvas, son predominantemente hembras. Las excepciones que también involucran a los machos incluyen los cíclidos eretmodine (géneros Spathodus , Eretmodus y Tanganicodus ), algunas especies de Sarotherodon (como Sarotherodon melanotheron [88] ), Chromidotilapia guentheri y algunas especies de Aequidens . [8] [87] [89] Este método parece haber evolucionado de forma independiente en varios grupos de cíclidos africanos. [19]

especiación

Los cíclidos del sistema de lagos africanos del rift evolucionaron a partir de un enjambre híbrido original . [90]

Los cíclidos brindan a los científicos una perspectiva única de la especiación, habiéndose vuelto extremadamente diversos en el pasado geológico reciente; los del lago Victoria, en realidad, en los últimos 10.000 a 15.000 años, una pequeña fracción de los millones tomados para la especiación de los pinzones de Galápagos en el caso del libro de texto de Darwin. [91] Se cree que algunos de los factores que contribuyen a su diversificación son las diversas formas de procesamiento de presas que muestra el aparato de mandíbula faríngea de los cíclidos . Estos diferentes aparatos de mandíbula permiten una amplia gama de estrategias de alimentación, que incluyen raspado de algas, trituración de caracoles, planctivoría, piscivoría e insectivoría. [92] Algunos cíclidos también pueden mostrar plasticidad fenotípica en sus mandíbulas faríngeas, lo que también puede ayudar a conducir a la especiación. En respuesta a diferentes dietas o escasez de alimentos, los miembros de una misma especie pueden mostrar diferentes morfologías de mandíbula que se adaptan mejor a diferentes estrategias de alimentación. A medida que los miembros de las especies comienzan a concentrarse en diferentes fuentes de alimento y continúan su ciclo de vida, lo más probable es que desoven con individuos similares. Esto puede reforzar la morfología de la mandíbula y, con el tiempo suficiente, crear nuevas especies. [93] Tal proceso puede ocurrir a través de la especiación alopátrica , mediante la cual las especies divergen según diferentes presiones de selección en diferentes áreas geográficas, o mediante la especiación simpátrica , mediante la cual nuevas especies evolucionan a partir de un ancestro común mientras permanecen en la misma área. En el lago Apoyo en Nicaragua , Amphilophus zaliosus y su especie hermana Amphilophus citrinellus muestran muchos de los criterios necesarios para la especiación simpátrica. [94] En el sistema de lagos del rift africano , las especies de cíclidos en numerosos lagos distintos evolucionaron a partir de un enjambre híbrido compartido . [90]

Estado de la población

En 2010, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza clasificó 184 especies como vulnerables , 52 como en peligro de extinción y 106 como en peligro crítico . [95] Actualmente, la UICN sólo incluye Yssichromis sp. nov. argens como extintas en la naturaleza , y seis especies están clasificadas como completamente extintas, pero muchas más posiblemente pertenezcan a estas categorías (por ejemplo, Haplochromis aelocephalus , H. apogonoides , H. dentex , H. dichrourus y muchos otros miembros del género Los Haplochromis no se han visto desde la década de 1980, pero se mantienen como en peligro crítico debido a la pequeña posibilidad de que sobrevivan poblaciones pequeñas (pero actualmente desconocidas). [95]

Lago Victoria

Haplochromis thereuterion ha disminuido, pero aún sobrevive en cantidades bajas. [96]

Debido a la introducción de la perca del Nilo ( Lates niloticus ), la tilapia del Nilo ( Oreochromis niloticus ) y el jacinto de agua , la deforestación que provocó la sedimentación del agua y la sobrepesca , muchas especies de cíclidos del lago Victoria se han extinguido o se han reducido drásticamente. Alrededor de 1980, las pesquerías lacustres producían sólo el 1% de cíclidos, una disminución drástica respecto del 80% de años anteriores. [97]

Con diferencia, el grupo más grande del lago Victoria son los cíclidos haplocrominos, con más de 500 especies, pero al menos 200 de ellas (alrededor del 40%) se han extinguido [98] [99] [100] y muchos otros están gravemente amenazados. [101] Inicialmente se temía que el porcentaje de especies extintas fuera aún mayor, [102] pero algunas especies han sido redescubiertas después de que la perca del Nilo comenzara a disminuir en la década de 1990. [99] [103] Algunas especies han sobrevivido en pequeños lagos satélites cercanos, [103] o en refugios entre rocas o juncos de papiro (protegiéndolos de la perca del Nilo), [104] o se han adaptado a los cambios inducidos por el hombre en el lago mismo. [99] [100] Las especies eran a menudo especialistas y no se vieron afectadas en la misma medida. Por ejemplo, las haplocrominas piscívoras se vieron particularmente afectadas con un alto número de extinciones, [105] mientras que las haplocrominas zooplanctívoras alcanzaron densidades en 2001 similares a las de antes del drástico declive, aunque consistían en menos especies y con algunos cambios en su ecología. [99]

Pescado alimentario y de caza

Aunque los cíclidos son en su mayoría de tamaño pequeño a mediano, muchos son notables como peces comestibles y de caza. Con pocas costillas gruesas y carne sabrosa, la pesca artesanal no es infrecuente en América Central y América del Sur, así como en las zonas que rodean los lagos africanos del rift . [97]

Tilapia

Sin embargo, los cíclidos alimentarios más importantes son las tilapiinas del norte de África. Las especies de tilapia, de rápido crecimiento, tolerantes a la densidad de población y adaptables, se han introducido y cultivado extensivamente en muchas partes de Asia y son objetivos de acuicultura cada vez más comunes en otros lugares.

La producción de tilapia cultivada es de aproximadamente 1.500.000 toneladas (1.700.000 toneladas cortas) al año, con un valor estimado de 1.800 millones de dólares estadounidenses, [106] aproximadamente igual al del salmón y la trucha .

A diferencia de los peces carnívoros, la tilapia puede alimentarse de algas o de cualquier alimento de origen vegetal. Esto reduce el costo del cultivo de tilapia, reduce la presión pesquera sobre las especies de presa, evita concentrar toxinas que se acumulan en niveles superiores de la cadena alimentaria y convierte a la tilapia en los "pollos acuáticos" preferidos del comercio. [97]

Pescado de caza

Muchos cíclidos grandes son peces de caza populares. El pavón ( especie Cichla ) de América del Sur es uno de los peces deportivos más populares . Fue introducido en muchas aguas alrededor del mundo. [ ¿ dónde? ] En Florida , este pez genera millones de horas de pesca y unos ingresos por pesca deportiva de más de 8 millones de dólares al año. [107] Otros cíclidos preferidos por los pescadores incluyen el oscar , el cíclido maya ( Cichlasoma urophthalmus ) y el jaguar guapote ( Parachromis managuensis ). [107]

Peces de acuario

El disco, Symphysodon spp., ha sido popular entre los entusiastas de los acuarios.

Desde 1945, los cíclidos se han vuelto cada vez más populares como peces de acuario. [8] [85] [87] [108] [109] [110] [111]

La especie más común en los acuarios de aficionados es el Pterophyllum scalare de la cuenca del río Amazonas en la zona tropical de América del Sur, conocido en el comercio como " pez ángel ". Otras especies populares o fácilmente disponibles incluyen el oscar ( Astronotus ocellatus ), el cíclido convicto ( Archocentrus nigrofasciatus ) y el pez disco ( Symphysodon ). [8]

Híbridos y cría selectiva.

El "cíclido rojo de Texas" no es un cíclido de Texas ( Herichthys cyanoguttatus ) sino un híbrido de género cruzado de padres Herichthys y Amphilophus .

Algunos cíclidos se hibridan fácilmente con especies relacionadas, tanto en la naturaleza como en condiciones artificiales. [112] Otros grupos de peces, como los ciprínidos europeos , también se hibridan. [113] Inusualmente, los híbridos de cíclidos han tenido un uso comercial extensivo, en particular para la acuicultura y los acuarios. [9] [114] La cepa híbrida roja de tilapia , por ejemplo, a menudo se prefiere en la acuicultura por su rápido crecimiento. La hibridación de tilapia puede producir poblaciones exclusivamente masculinas para controlar la densidad de población o prevenir la reproducción en estanques. [9]

Híbridos de acuario

El híbrido de acuario más común es quizás el cíclido loro de sangre , que es un cruce de varias especies, especialmente de especies del género Amphilophus . (Hay muchas hipótesis, pero la más probable es: Amphilophus labiatus × Vieja synspillus [ cita necesaria ] Con una boca de forma triangular, una columna anormal y ocasionalmente falta una aleta caudal (conocida como el cíclido loro del "corazón del amor" ), El pez es controvertido entre los acuaristas. Algunos han llamado a los cíclidos loro de sangre "el monstruo de Frankenstein del mundo de los peces". [115] Otro híbrido notable, el cíclido cuerno de flor , fue muy popular en algunas partes de Asia desde 2001 hasta finales de 2003, y es Se cree que trae buena suerte a su propietario. [116] La popularidad del cíclido cuerno de flor disminuyó en 2004. [117] Los propietarios liberaron muchos especímenes en los ríos y canales de Malasia y Singapur , donde amenazan a las comunidades endémicas .

Una forma leucística de aleta larga del oscar, A. ocellatus

Se han criado selectivamente numerosas especies de cíclidos para desarrollar cepas ornamentales de acuario. Los programas más intensivos han involucrado al pez ángel y al disco, y se conocen muchas mutaciones que afectan tanto la coloración como las aletas. [8] [119] [120] Se han criado otros cíclidos para mutaciones pigmentarias albinas , leucísticas y xantísticas , incluidos los oscar , el cíclido convicto y el Pelvicachromis pulcher . [8] [85] Se han observado mutaciones de pigmentos tanto dominantes como recesivas . [121] En los cíclidos convictos , por ejemplo, una coloración leucística se hereda recesivamente, [122] mientras que en Oreochromis niloticus niloticus , la coloración roja es causada por una mutación hereditaria dominante. [123]

Esta cría selectiva puede tener consecuencias no deseadas . Por ejemplo, las cepas híbridas de Mikrogeophagus ramirezi tienen problemas de salud y fertilidad. [124] De manera similar, la endogamia intencional puede causar anomalías físicas, como el fenotipo con muescas en el pez ángel . [125]

géneros

La lista de géneros es según FishBase . Sin embargo, continúan los estudios sobre los miembros de esta familia, en particular los cíclidos haplocrominos de los lagos africanos del rift. [dieciséis]

Galería

Notas a pie de página

  1. ^ Cichlid se pronuncia mal con frecuencia en el comercio de mascotas como si se deletreara "chicklid" / ˈ tʃ ɪ k l ɪ d / , presumiblemente por confusión con nombres como Chiclets y con palabras italianas como cioppino y ciao que comienzan con ci- y el sonido / tʃ / .

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