El cíclido convicto ( Amatitlania nigrofasciata ) es una especie de pez de la familia Cichlidae , originaria de América Central , [3] también conocido como cíclido cebra . [4] Los cíclidos convictos son peces de acuario populares [3] y también han sido objeto de numerosos estudios sobre el comportamiento de los peces. [5]
Albert Günther describió originalmente la especie en 1867 después de que Frederick DuCane Godman y Osbert Salvin recolectaran especímenes en América Central. [6] En 2007, la especie fue trasladada del género Archocentrus a un nuevo género, Amatitlania , basado en el estudio de Juan Schmitter-Soto de las especies de Archocentus . [7] Sin embargo, un estudio de 2008 dirigido por Oldřich Říčan propuso trasladar las especies de Cryptoheros y Amatitlania , incluida Amatitlania nigrofasciata , al género Hypsophrys . [8]
El cíclido convicto, como se define tradicionalmente, muestra variaciones de color significativas a lo largo de su área de distribución. [9] [10] Algunas de estas variantes regionales ahora se consideran especies diferentes. [7] Una de ellas es A. siquia , el cíclido de punto rojo hondureño o convicto de punto rojo hondureño, que se extiende desde la vertiente atlántica de Honduras hacia el sur hasta Costa Rica. [7] Otras dos especies anteriormente incluidas en A. nigrofasciata son A. kanna de la vertiente atlántica de Panamá y A. coatepeque del lago Coatepeque en El Salvador ; sin embargo, este último es indistinguible de A. nigrofasciata , lo que lleva a la recomendación de considerarlo como un sinónimo menor . [11]
La especie tipo, A. nigrofasciata , que solía cubrir todas estas especies, está restringida a la población del norte que va desde El Salvador a Guatemala en la vertiente del Pacífico y desde Honduras a Guatemala en la vertiente del Atlántico. [7]
Existen varios sinónimos para esta especie, entre ellos: Archocentrus nigrofasciatus , Cichlasoma nigrofasciatum , Cryptoheros nigrofasciatus y Heros nigrofasciatus . [12] [13]
El nombre común de cíclido convicto, al igual que el nombre de la especie, deriva de las rayas negras verticales del cuerpo que recuerdan a los uniformes rayados de los presos británicos . De manera similar, el epíteto de la especie nigrofasciatus significa literalmente "de rayas negras". [14]
El tipo salvaje de la especie tiene 8 o 9 barras verticales negras en un cuerpo gris azulado, junto con una mancha oscura en el opérculo . [3] Los cíclidos convictos juveniles son monomórficos hasta que alcanzan la madurez sexual . El macho es mayormente gris con rayas negras claras a lo largo del cuerpo. Los machos son más grandes que las hembras y tienen aletas ventrales , dorsales y anales más puntiagudas que a menudo se extienden en filamentos. Además, los machos mayores desarrollan con frecuencia bultos grasos vestigiales en la frente. Inusualmente para los peces, la hembra es más coloreada. [15] Tiene bandas negras más intensas en todo el cuerpo y coloración rosada a naranja en la región ventral y en la aleta dorsal. [16] [17] Se ha informado que la longitud estándar máxima es de 10 centímetros, con una longitud total cercana a los 12 centímetros (4,7 pulgadas). [3] [18] El peso corporal del pez es de aproximadamente 34 a 36 gramos (1,2 a 1,3 oz). [3] La crianza selectiva ha dado como resultado una cepa leucística , que carece del barrado oscuro del tipo salvaje. [16] Estos se conocen comúnmente como convictos blancos , convictos rosados , convictos dorados y A. nigrofasciata "Kongo". [3] [17] La coloración leucística es causada por una mutación en un gen autosómico y se hereda de forma recesiva . [19]
Los cíclidos convictos son nativos de los lagos y arroyos de América Central. En particular, la especie se encuentra a lo largo de la costa este de América Central desde Guatemala hasta Costa Rica , y en la costa oeste desde Honduras hasta Panamá . [3] Los cíclidos convictos prefieren el agua en movimiento y se encuentran con mayor frecuencia en hábitats con cobertura en forma de rocas o ramas hundidas. [20] En cuatro hábitats naturales del cíclido convicto en Costa Rica, se encontró que el pH oscilaba entre 6,6 y 7,8, mientras que la dureza de carbonatos (KH) oscilaba entre 63 y 77 ppm CaCO
3La temperatura diaria del agua osciló entre 26 y 29 °C (79 y 84 °F). [15] Los cíclidos convictos pueden ser relativamente tolerantes al agua fría, lo que les permite colonizar lagos volcánicos a elevaciones de 1500 metros (4900 pies). [21]
La especie también se encuentra fuera de su área de distribución natural, incluso se encuentra en Australia, donde se la puede encontrar en los efluentes cálidos de las centrales eléctricas de Victoria , y en la zona tropical de Queensland . [22] También se la ha capturado en Perth, Australia Occidental, aunque esta captura inicial también resultó en su erradicación. [23] Además de Australia, la especie se ha introducido en Reunión, Japón, [3] México, [13] Colombia, [24] Taiwán, [25] y los EE. UU. [26] [27]
En hábitats naturales, la especie tiene una dieta omnívora compuesta de plantas , algas y varias presas incluyendo peces pequeños , crustáceos , insectos y gusanos . El pez puede hacer sobresalir su mandíbula un 4,2% de su longitud estándar, lo que le permite tener una dieta variada. [28] El estatus social inferior y el estrés asociado pueden afectar la función digestiva en los cíclidos convictos. [29]
El cíclido convicto puede alcanzar la madurez sexual a las 16 semanas, aunque lo más común es que la madurez sexual se produzca a los 6 meses. [21] Los convictos sexualmente maduros forman parejas monógamas y desovan en pequeñas cuevas o grietas. En la naturaleza, los peces excavan cuevas moviendo tierra de debajo de grandes piedras. [15] Las hembras adhieren los huevos a las paredes de la cueva.
Al igual que la mayoría de los cíclidos, como Oreochromis mossambicus , los convictos crían (exhiben cuidado parental) tanto de los huevos como de los alevines que nadan libremente. [30] Los huevos eclosionan aproximadamente 72 horas después de la fertilización. Hasta ese momento, los padres expulsan a los intrusos y posibles depredadores de huevos de los alrededores del nido. También abanican los huevos, moviendo el agua con sus aletas sobre la puesta para proporcionar oxigenación. Abanican los huevos tanto de día como de noche; por la noche usan su sentido del olfato para reconocer la presencia de los huevos en la oscuridad, y mantienen sus aletas pélvicas en contacto con los huevos para permanecer a la distancia adecuada para abanicarlos. [31] [32] En la oscuridad, la pareja se reconoce y detecta a los depredadores usando su sentido del olfato. [33]
Después de la eclosión, las larvas pasan otras 72 horas absorbiendo sus sacos vitelinos y desarrollando sus aletas antes de convertirse en alevines que nadan libremente. [34] Los alevines buscan alimento durante el día en un denso cardumen y regresan a la cueva o grieta para pasar la noche. [35] Al igual que otros cíclidos, los padres recuperan a sus crías justo antes del anochecer, succionando tres o cuatro a la vez y entregándolas en el nido. Los padres anticipan la noche, utilizando un sentido del tiempo; en experimentos de laboratorio, los cíclidos convictos continuaron recuperando a las crías a medida que se acercaba la noche incluso en ausencia de cualquier señal, como la atenuación de la luz. [36] Durante la noche, los alevines se agrupan en el fondo de la cueva o nido, donde los padres los abanican. [37]
Ambos padres participan en la protección de los alevines frente a los depredadores y adoptan conductas que les ayudan a alimentarse, como mover hojas o excavar el sustrato con las aletas. [15] El cuidado de los huevos, las larvas y los juveniles que nadan libremente en la naturaleza puede durar de 4 a 6 semanas, [15] y ocurre solo una vez por temporada para la mayoría de las hembras. [15] Por el contrario, se sabe que las hembras en los acuarios se reproducen muchas veces al año con intervalos cortos de 12 o 13 días entre crías, siempre que haya rocas adecuadas o superficies similares disponibles para que puedan poner sus huevos. [38]
Los cíclidos convictos son monógamos en serie, por lo que pueden formarse vínculos de pareja antes de establecer un territorio juntos, o el macho y la hembra pueden obtener un territorio cada uno antes de aparearse entre sí. [39] Debido a que los cíclidos convictos también crían en el sustrato, este territorio incluirá un sitio de reproducción para la deposición de huevos. [40]
Se ha estudiado el efecto de la densidad de población en la selección sexual de los cíclidos convictos. Cuando la densidad de nidos era mayor, las hembras tendían a ser más grandes, lo que se explica con mayor precisión por la preferencia de pareja dependiente de la densidad y la competencia por el apareamiento, en contraposición a la depredación y la competencia por los recursos. Además, cuando se compararon los dos regímenes de densidad de nidos, con uno alto y otro bajo, no hubo una diferencia significativa en la supervivencia de la cría entre los dos; sin embargo, los cíclidos convictos prefirieron reproducirse más lejos unos de otros, no en proximidad cercana. Esto indica que existen otros costos con la reproducción en un entorno con alta densidad de población, un ejemplo es la pérdida de energía debido a la mayor agresión resultante al proteger el territorio. [41]
También se ha examinado la preferencia de la hembra por el macho, de acuerdo con el tamaño del macho y su capacidad de lucha. La hembra de cíclido siempre elige al más grande de los dos machos si el más pequeño está al lado del más grande, y si el más grande vence al más pequeño en una pelea. Si no se observa a los machos juntos al mismo tiempo para que la hembra haga una comparación, no tiene una preferencia particular. Las hembras se benefician al aparearse con un macho más grande, ya que se ha demostrado que los machos más grandes pueden criar más crías hasta la independencia, son mejores para perseguir a los depredadores que podrían atacar a la descendencia y son mejores para competir por los sitios de reproducción. [42] El tamaño del macho puede actuar como un indicador más eficaz de la agresión, que puede repeler a los intrusos antes de que puedan acercarse a la descendencia. Se ha demostrado que los individuos de un tamaño significativamente mayor en relación con su oponente a menudo ganan peleas sin mucho contacto físico. [40]
Los cíclidos convictos son una especie biparental, por lo que los padres generalmente cooperarán al realizar tareas específicas de sus roles parentales individuales al criar a sus crías. Esto es común en los peces cíclidos, y los estudios han demostrado coordinación entre la hembra y el macho. [43] La hembra tiende a permanecer con la cría y realizar actividades que involucran a la cría abanicando los huevos, mientras que el macho tiende a patrullar el área para perseguir a los intrusos y defenderse de los depredadores. [43] [44] Ambos padres pueden llevar a cabo todas las tareas de cuidado parental hasta cierto punto. Sin embargo, debido a que son custodios biparentales, cada sexo aún se centrará en un conjunto específico de comportamientos en particular, que es susceptible de cambiar durante el ciclo de cría. [45] De hecho, se observa que cuando se elimina a uno de los compañeros, cualquiera de los padres aún puede criar a la descendencia de forma independiente al tener la capacidad para todos los comportamientos parentales. A medida que las crías crecen y se convierten en alevines que nadan libremente, las actividades parentales se distribuyen de manera más equitativa entre los padres, lo que parece ser un comportamiento típico también en otros tipos de cíclidos. [43]
Se estudiaron las diferentes formas en que se puede influir en esta especialización sexual biparental manipulando la presencia y ausencia de la pareja, así como la presencia y ausencia de un intruso. La primera variable se consideró porque la especialización de los roles parentales solo ocurre cuando ambos padres están presentes, mientras que la segunda variable se consideró porque se piensa que el cuidado biparental en estos cíclidos fue una consecuencia evolutiva de la protección de la descendencia de los intrusos. Cuando ambos miembros de la pareja están presentes y no hay ningún intruso, ambos padres pueden permanecer con la descendencia asemejándose a los padres solteros porque cada padre se dirige solo a la descendencia y no a su pareja, o uno de los padres puede concentrarse en actividades asociadas con la descendencia mientras que el otro padre se concentra en patrullar y defender el área. En estas condiciones de aislamiento, tiende a producirse un reparto más equitativo de las conductas parentales. Sin embargo, cuando ambos miembros de la pareja están presentes y se introduce un intruso, el macho pasa más tiempo persiguiendo a los intrusos mientras que la hembra permanece más tiempo con la descendencia. Cuando el intruso está presente pero el progenitor está solo, el macho viudo tiende a dejar a la cría desatendida y en su lugar ataca al intruso o depredador. Por lo tanto, el hallazgo concluyente es que el macho rara vez permanece con la cría cuando la hembra está ausente, y la hembra rara vez se enfrenta al intruso cuando el macho está ausente. [43]
Los cíclidos convictos pueden mostrar un cuidado biparental prolongado y adoptar crías no relacionadas de la misma especie de tamaño corporal similar o más pequeño en comparación con su propia descendencia biológica. Los padres pueden beneficiarse al adoptar crías más pequeñas aprovechando el efecto de dilución, que es cuando el riesgo de depredación para un individuo se reduce porque el tamaño del grupo es mayor. Otra razón que se ha considerado es que las crías extranjeras que son más grandes que la descendencia biológica pueden ser una amenaza depredadora directa para ellos. Sin embargo, se ha demostrado que a medida que la descendencia biológica se desarrolla y se convierte en nadadores más fuertes, los padres son menos activos a la hora de rechazar a las crías extranjeras más grandes, pero cuando lo hacen, a menudo las crías extranjeras son rechazadas antes de que sean lo suficientemente grandes como para ser percibidas como una amenaza directa para la descendencia biológica. Por lo tanto, se puede concluir que la adopción y el rechazo de la cría dependen más de la protección de la descendencia biológica de un depredador diferencial en lugar de los cíclidos adoptados más grandes. [46]
Se sabe que los cíclidos convictos son muy agresivos y territoriales cuando se reproducen, y poseen una variedad de comportamientos y adaptaciones complejos, que se ha sugerido que son el resultado de las condiciones ambientales, el desarrollo individual y la variación de los rasgos. Debido a su naturaleza agresiva, los cíclidos son estudiados popularmente para investigar los factores que potencialmente pueden causar su comportamiento. [47] Los cíclidos convictos generalmente demuestran su comportamiento agresivo mordiendo y persiguiendo, lo que implica ráfagas de alta velocidad dirigidas al intruso, y también muestran su agresión a través del tamaño de su cuerpo. [48]
Se ha demostrado que los parámetros ambientales como los cambios de temperatura y la residencia previa pueden afectar la agresividad territorial de los cíclidos. Los cíclidos convictos son más agresivos a 30 °C en comparación con 26 °C, lo que puede explicarse por el hecho de que los cíclidos convictos tienden a establecer sus sitios de reproducción y desovar a 30 °C. [49]
El acuario debe estar decorado para imitar el entorno natural e incluir rocas y cuevas artificiales para la cría. [16] La mayoría de los expertos coinciden en que una pareja de convictos debe mantenerse en un acuario de 20 galones o más grande. La especie es un omnívoro poco exigente y la mayoría de los tipos de alimentos preparados para peces son fácilmente aceptados. [50] La especie también consume plantas acuáticas, por lo que se recomiendan plantas de plástico o plantas robustas como el helecho de Java o el duende de agua . [16] [17] Los cíclidos convictos son agresivamente territoriales durante la cría y es mejor mantener a las parejas solas. El cuidado de la cría se reduce en las cepas de acuario. [16] [17] Debido a la tendencia de la especie a cavar, la filtración externa es superior a los sistemas de filtro debajo de la grava . [21] Su tamaño relativamente pequeño, junto con la facilidad de mantenimiento y cría, hacen del convicto un cíclido ideal para principiantes y acuaristas avanzados por igual interesados en observar los vínculos de pareja y el cuidado de la cría. [21]
La cría de convictos es tan sencilla como tener un macho y una hembra en el mismo acuario con una calidad de agua y una alimentación adecuadas. No se requiere ningún acondicionamiento especial. Debido a su prolífica reproducción en cautiverio, existe una demanda muy baja de alevines de convictos y es fácil encontrar un acuario sobrepoblado con una población endogámica de convictos sin ninguna posibilidad de adopción.
Los compañeros de tanque ideales para los cíclidos convictos consisten en peces robustos de tamaño similar. Dichos peces incluyen cíclidos T-Bar , puntos rojos hondureños , terrores verdes , Salvini , Jack Dempsey , (tenga en cuenta que a medida que los Dempseys superen a los convictos, los problemas territoriales se convertirán en un problema). Bagre pictus , plecostomus , así como otros convictos. Otros peces de movimiento rápido, como los danios gigantes, se pueden utilizar como peces de arrastre. También recuerde, si tiene una pareja reproductora de convictos en un tanque de 40 galones o más pequeño, lo más probable es que no pueda mantener a los convictos con ningún compañero de tanque. Pero si sus compañeros de tanque han establecido algún tipo de dominio, de todos modos se reproducirán y vivirán juntos.
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