La lepidofagia es un comportamiento alimentario especializado en peces que implica comer escamas de otros peces. [1] La lepidofagia está muy extendida y ha evolucionado de forma independiente en al menos cinco familias de agua dulce y siete familias marinas. [2] Un comportamiento alimentario relacionado entre los peces es la pterigofagia : alimentarse de las aletas de otros peces. [3]
Se ha informado de lepidofagia o devoración de escamas en una variedad de peces, entre ellos: Chanda nama ( familia Ambassidae ), [4] Plagiotremus (familia Blenniidae ), [5] Terapon jarbua (familia Terapontidae ), [1] algunos Ariopsis y especies de Neoarius (familia Ariidae ), [6] Pachypterus khavalchor (familia Pachypteridae), Macrorhamphoides uradoi (familia Triacanthodidae ), varios bagres lápiz (familia Trichomycteridae ), [5] algunas pirañas , especies de Exodon paradoxus , Probolodus , Roeboides y Roeboexodon (orden Characiformes ), [2] [7] [8] [9] Cyprinodon desquamator (familia Cyprinodontidae ), junto con ambas especies de Perissodus , las cuatro especies de Plecodus , Xenochromis , Haplochromis welcommei , Docimodus , Corematodus y Genyochromis mento (familia Cichlidae de África Grandes Lagos ). [10] [11] [12]
Varios de estos comedores de escamas también se alimentan de aletas de otros peces, y muchos peces omnívoros o depredadores pueden en ocasiones morder las aletas de otros peces. Sólo unas pocas especies son comedores de aletas especializados o pterigofagos; estos incluyen Belonophago , Eugnathichthys y Phago (familia Distichodontidae ), Aspidontus (familia Blenniidae ) y Smilosicyopus (familia Gobiidae ). [3] [13] Un comportamiento algo relacionado se encuentra en Magosternarchus , que se alimenta de las colas (tanto de aletas como de tejido conectivo) de otros peces cuchillo gimnotiformes . [14]
Muchas especies de peces cíclidos han desarrollado dientes y estructuras bucales especializados que los hacen más capaces de alimentarse de las escamas de otros peces. [15] Otras especies de peces también tienen una morfología que se adapta mejor a comer escamas. Las estructuras orales de muchas de estas especies se parecen mucho entre sí a pesar de que viven en hábitats diferentes, y muchas también tienen estructuras mandibulares especializadas. [16] Una especie de pez en particular, llamada Roeboides prognathous , tiene una estructura de mandíbula extremadamente especializada para la lepidofagia. [16] Ciertas especies de bagre lepidófago, Pachypterus khavalchor , tienen enzimas digestivas que les ayudan a descomponer más fácilmente las aletas, los ojos y las escamas de otros peces. [16] Hay otras estructuras morfológicas que son importantes en los hábitats que se alimentan de escamas. Hay seis especies de cíclidos lepidófagos que emplean estrategias de mimetismo para engañar a sus presas: los colores de los peces cíclidos se parecen mucho a los colores de algunas de sus presas. Sin embargo, no sólo comen las escamas de los peces a los que se parecen, sino que también se alimentan de una amplia gama de otras especies. [15]
Hay muchos comportamientos diferentes asociados a los peces lepidófagos. Los comportamientos de agresión y ataque, como perseguir y golpear a sus presas, son comunes entre el bagre Pachypterus khavalchor , que luego se come las escamas caídas de sus presas. [16] El comportamiento de ataque de la piraña Catoprion mento , cuya dieta consiste principalmente en escamas, se describe como un ataque de “alta velocidad”. Chocan contra su presa con la boca abierta y la muerden para obtener sus escamas. [17] Los peces cíclidos Perissodus microlepis arrancan las escamas de sus presas cuando pasan nadando. [18]
Esto es muy diferente de otras especies de lepidófagos, que simplemente sueltan las escamas al golpear a la presa. [17]
Existen diferencias y similitudes en los comportamientos de los lepidófagos entre especies. Por ejemplo, el comportamiento de ataque del bagre siluroide es similar al del Probolodus heterostomus : ambos siguen a su presa y la atacan por detrás. Esto es diferente al comportamiento de Roeboides prognatus y Exodon paradoxus , quienes eliminan las escamas más fácilmente atacando una parte específica del cuerpo de su presa llamada zona caudal. [16] Muchos estudios han examinado los comportamientos de caza de los peces que comen escamas y cómo esos comportamientos han evolucionado con el tiempo. Ciertas especies de cíclidos imitan agresivamente el comportamiento de sus presas, [15] una táctica rara vez utilizada por otras especies de peces que se alimentan de escamas. [15]
Las diferencias en el nicho de ciertas especies pueden influir en sus comportamientos. Los comportamientos lepidófagos sólo existen en algunas especies. [19] En muchos artículos se ha mencionado que la radiación adaptativa tiene un papel en la evolución de la lepidofagia. [19] Hay alguna evidencia que respalda esto, pero mucho tampoco está claro. Algunos comportamientos en ciertas especies de peces respaldan la teoría de que los ambientes extremos podrían ser causas potenciales de comportamientos alimentarios de escamas. Algunas de esas especies se nombran a continuación.
En el caso del cachorrito Cyprinodon , casi todos tienen una dieta de algas y detritos , pero la especie Cyprinodon desquamator (descrita científicamente solo en 2013; anteriormente conocida como Cyprinodon sp. "lepidófago" o Cyprinodon sp. "comedor de escamas") es diferente. Sólo se conocen dos casos donde varias especies de Cyprinodon conviven juntas: lagos en la isla San Salvador , Bahamas, y el lago Chichancanab, México. En ambos casos, las especies concurrentes de Cyprinodon se han diversificado para alimentarse de diferentes cosas y en lagos de la isla San Salvador, esto incluye al C. desquamator , que se alimenta de escamas (no hay comedores de escamas en el lago Chichancanab, aunque C. maya tiene convertirse en un comedor de pescado). [20]
Hay una amplia gama de cíclidos en el lago Tanganica en África Oriental, pero las tribus de cíclidos de Tanganica, Perissodini y Plecodus , se alimentan de escamas de cíclidos y otros peces. [21] Las especies de cichilds que exhiben comportamientos alimentarios a escala viven en aguas profundas con niveles muy bajos de oxígeno y han tenido que evolucionar rápidamente para mantenerse al día con un entorno cambiante y la falta de alimentos. [19]
Las escamas de pescado son una fuente de alimento nutritivo, ya que contienen capas de queratina y esmalte , además de una porción dérmica y una capa de moco rica en proteínas. Son una rica fuente de fosfato cálcico . [2] Sin embargo, la energía gastada para realizar un ataque versus la cantidad de escamas consumidas por golpe pone un límite al tamaño del lepidófago; Estos peces rara vez superan los 20 cm (8 pulgadas) y la mayoría miden menos de 12 cm (5 pulgadas). [2] Debido a esto, los peces lepidófagos suelen ser mucho más pequeños que sus presas. Aunque las escamas son nutritivas, la cantidad promedio de escamas desprendidas y consumidas puede no ser suficiente para compensar la energía perdida durante el ataque. [17] Los comportamientos de ataque y los golpes que se emplean para quitar y comer escamas tienen un costo energético y un riesgo de daño al depredador. [22] A la luz de esto, el consumo de escamas también tiene una serie de ventajas: las escamas son comunes y cubren el cuerpo de la mayoría de las especies de peces, los peces "presa" pueden regenerarlas con relativa rapidez, son abundantes y confiables estacionalmente, y su la eliminación requiere comportamientos o estructuras morfológicas específicas. [2] El comportamiento alimentario de las escalas suele evolucionar debido a la falta de alimentos y a condiciones ambientales extremas. Comer escamas y la piel que las rodea proporciona nutrientes ricos en proteínas que pueden no estar disponibles en otras partes del nicho. [20]