Un planctívoro es un organismo acuático que se alimenta de alimentos planctónicos , incluidos el zooplancton y el fitoplancton . [1] [2] Los organismos planctívoros abarcan una variedad de algunos de los animales multicelulares más pequeños a más grandes del planeta tanto en la actualidad como en los últimos mil millones de años; Los tiburones peregrinos y los copépodos son sólo dos ejemplos de organismos gigantes y microscópicos que se alimentan de plancton. [3] La planctívora puede ser un mecanismo importante de control de arriba hacia abajo que contribuye a las cascadas tróficas en sistemas acuáticos y marinos. [4] [5] Existe una enorme diversidad de estrategias de alimentación y comportamientos que los planctívoros utilizan para capturar a sus presas. [6] [4] [7] Algunos planctívoros utilizan mareas y corrientes para migrar entre estuarios y aguas costeras; [8] otros planctívoros acuáticos residen en lagos o embalses donde están presentes diversas asociaciones de plancton, o migran verticalmente en la columna de agua en busca de presas. [9] [5] [10] [11] Las poblaciones de planctívoros pueden afectar la abundancia y la composición de la comunidad de especies planctónicas a través de su presión de depredación, [12] y las migraciones de planctívoros facilitan el transporte de nutrientes entre hábitats bentónicos y pelágicos. [13]
Los planctívoros son un eslabón importante en los sistemas marinos y de agua dulce que conectan a los productores primarios con el resto de la cadena alimentaria. Dado que el cambio climático causa efectos negativos en todos los océanos del mundo, los planctívoros a menudo se ven directamente afectados por cambios en las redes alimentarias y la disponibilidad de presas. [14] Además, las floraciones de algas nocivas (FAN) pueden afectar negativamente a muchos planctívoros y pueden transferir toxinas dañinas del fitoplancton a los planctívoros y a lo largo de la cadena alimentaria. [15] Como una importante fuente de ingresos para los humanos a través del turismo y los usos comerciales en la pesca, se están llevando a cabo muchos esfuerzos de conservación a nivel mundial para proteger a estos diversos animales conocidos como planctívoros. [16] [17] [7] [18]
El plancton se define como cualquier tipo de organismo que no puede nadar activamente contra las corrientes y, por lo tanto, es transportado por la fuerza física de las mareas y corrientes del océano. [19] El fitoplancton forma el nivel trófico más bajo de las redes alimentarias marinas y, por lo tanto, captura energía luminosa y materiales para proporcionar alimento y energía a cientos de miles de tipos de planctívoros. [20] Debido a que requieren luz y abundantes nutrientes, el fitoplancton se encuentra típicamente en aguas superficiales donde los rayos de luz pueden penetrar el agua. [19] Los nutrientes que sustentan el fitoplancton incluyen nitrato, fosfato, silicato, calcio y micronutrientes como el hierro; sin embargo, no todo el fitoplancton requiere todos estos nutrientes identificados y, por lo tanto, las diferencias en la disponibilidad de nutrientes afectan la composición de las especies de fitoplancton . [21] [20] Esta clase de organismos fotosintéticos microscópicos incluye diatomeas , cocolitóforos , protistas , cianobacterias , dinoflagelados y otras algas microscópicas . [20] El fitoplancton realiza la fotosíntesis a través de pigmentos en sus células; El fitoplancton puede utilizar clorofila y otros pigmentos fotosintéticos accesorios como fucoxantina , clorofila c , aloxantina y carotenoides , según la especie. [22] [19] Debido a sus necesidades ambientales de luz y nutrientes, el fitoplancton se encuentra más comúnmente cerca de los márgenes continentales, el ecuador, las altas latitudes y las áreas ricas en nutrientes. [20] También forman la base de la bomba biológica , que transporta carbono a las profundidades del océano.
El zooplancton ("zoológico" que significa "animal" [23] ) generalmente consume otros organismos para alimentarse. [24] El zooplancton puede consumir fitoplancton u otro zooplancton, lo que los convierte en la clase más pequeña de planctívoros. [18] Son comunes a la mayoría de los ambientes pelágicos marinos y actúan como un paso importante en la cadena alimentaria para transferir energía desde los productores primarios al resto de la red alimentaria marina. [25] Algunos zooplancton permanecen planctónicos durante toda su vida, mientras que otros eventualmente crecen lo suficiente como para nadar contra corrientes. Por ejemplo, los peces nacen como larvas planctónicas, pero una vez que crecen lo suficiente como para nadar, ya no se consideran plancton. [26] Muchos grupos taxonómicos (por ejemplo, peces, krill, corales, etc.) son zooplancton en algún momento de sus vidas. [26] Por ejemplo, las ostras comienzan como larvas planctónicas; durante esta etapa en la que se consideran zooplancton, consumen fitoplancton. Una vez que maduran hasta la edad adulta, las ostras continúan consumiendo fitoplancton. [27] La pulga de agua espinosa es otro ejemplo de invertebrado planctívoro. [28]
Algunas de las comunidades más grandes de zooplancton existen en sistemas de altas latitudes como el este del Mar de Bering; También existen focos de densa abundancia de zooplancton en la corriente de California y el Golfo de México . [25] El zooplancton es, a su vez, presa común de los planctívoros; Responden al cambio ambiental muy rápidamente debido a su esperanza de vida relativamente corta, por lo que los científicos pueden rastrear su dinámica para comprender lo que podría estar ocurriendo en la red alimentaria marina y el medio ambiente. [25] Las proporciones relativas de cierto zooplancton en la comunidad de zooplancton más grande también pueden indicar un cambio ambiental (por ejemplo, eutrofización ) que puede ser significativo. [29] Por ejemplo, un aumento en la abundancia de rotíferos en los Grandes Lagos se ha correlacionado con niveles anormalmente altos de nutrientes (eutrofización). [30]
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Muchos peces son planctívoros durante todo o parte de su ciclo de vida, y estos peces planctívoros son importantes para la industria humana y como presa de otros organismos del medio ambiente, como aves marinas y peces piscívoros . [31] Los planctívoros constituyen un gran componente de los ecosistemas tropicales; En el archipiélago indoaustraliano , un estudio identificó 350 especies de peces planctívoros en una celda de la cuadrícula estudiada y encontró que el 27% de todas las especies de peces en esta región eran planctívoros. [32] Este estudio global encontró que los hábitats de los arrecifes de coral a nivel mundial tienen una cantidad desproporcionada de peces planctívoros. [32] En otros hábitats, ejemplos de peces planctívoros incluyen muchos tipos de salmón como el salmón rosado , el lanzón , las sardinas y el pez luz plateado. [31] [33] [34] En los sistemas antiguos (lea más a continuación), el Titanichthys era uno de los primeros vertebrados planctívoros pelágicos masivos, con un estilo de vida similar al de los modernos tiburones peregrino , ballena y megaboca , todos los cuales también son planctívoros. [3]
Las aves marinas también pueden ser planctívoras; Alcas menores , alcas crestadas , petreles de tormenta , alcas antiguas, falaropos y muchos pingüinos son ejemplos de aves planctívoras. [16] [34] Las aves marinas planctívoras pueden ser indicadores del estado del ecosistema porque su dinámica a menudo refleja procesos que afectan muchos niveles tróficos, como las consecuencias del cambio climático. [35] Las ballenas azules y las ballenas de Groenlandia , así como algunas focas como la foca cangrejera ( Lobodon carcinophagus ), también son planctívoras. [17] [36] Recientemente se descubrió que las ballenas azules consumen una gran cantidad más de plancton de lo que se pensaba anteriormente, lo que representa un elemento importante del ciclo biogeoquímico del océano. [17]
Como se mencionó anteriormente, algunas comunidades de plancton están bien estudiadas y responden muy rápidamente al cambio ambiental; Comprender la dinámica inusual del plancton puede dilucidar las posibles consecuencias para las especies planctívoras y la cadena alimentaria marina en general. [37] [29]
Una especie planctívora bien estudiada es el sábalo molleja ( Dorosoma cepedianum ), que tiene un apetito voraz por diversas formas de plancton a lo largo de su ciclo de vida. [38] [31] Los planctívoros pueden ser planctívoros obligados, lo que significa que solo pueden alimentarse de plancton, o planctívoros facultativos , que toman plancton cuando está disponible pero también comen otros tipos de alimentos. En el caso del sábalo molleja, son planctívoros obligados cuando son larvas y juveniles, en parte debido a su tamaño de boca muy pequeño; Las larvas del sábalo molleja tienen más éxito cuando hay zooplancton pequeño presente en cantidades adecuadas dentro de su hábitat. [12] A medida que crecen, los sábalos molleja se vuelven omnívoros y consumen fitoplancton, zooplancton y trozos más grandes de detritos nutritivos . El sábalo molleja adulto consume grandes volúmenes de zooplancton hasta que escasea y luego comienza a consumir desechos orgánicos. Las larvas de peces y el arenque de espalda azul son otros ejemplos bien estudiados de planctívoros obligados, mientras que peces como el pez luna pueden alternar entre plancton y otras fuentes de alimento (es decir, son planctívoros facultativos). Los planctívoros facultativos tienden a ser más oportunistas y vivir en ecosistemas con muchos tipos de fuentes de alimento. [7] Los planctívoros obligados tienen menos opciones para elegir presas; Por lo general, están restringidos a ecosistemas pelágicos marinos que tienen una presencia dominante de plancton, como las regiones de surgencias altamente productivas. [7]
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Los planctívoros, ya sean obligados o facultativos, obtienen alimento de múltiples formas. Los que se alimentan de partículas comen elementos planctónicos de forma selectiva, identificando el plancton y persiguiéndolo en la columna de agua. [7] Los alimentadores filtrantes procesan grandes volúmenes de agua internamente a través de diferentes mecanismos, que se explican a continuación, y filtran los alimentos en masa o eliminan las partículas de alimentos del agua a medida que pasa. Los filtradores de "red de remolque" nadan rápidamente con la boca abierta para filtrar el agua, mientras que los filtradores de "bombeo" succionan agua mediante acciones de bombeo. El carismático flamenco se alimenta por filtración mediante bombeo, y utiliza su lengua musculosa para bombear agua a lo largo de ranuras especializadas en su pico y bombear agua de regreso una vez que se ha recuperado el plancton. [39] En un proceso de alimentación por filtración diferente, los animales estacionarios, como los corales, usan sus tentáculos para agarrar partículas de plancton de la columna de agua y transferirlas a su boca. [40] Existen numerosas adaptaciones interesantes para eliminar el plancton de la columna de agua. Los falaropos utilizan la alimentación por tensión superficial para transportar partículas de presa a la boca para tragarlas. Estas aves capturan partículas individuales de plancton contenidas en una gota de agua suspendida en sus picos. Luego utilizan una secuencia de acciones que comienzan con una apertura rápida de su pico para aumentar la superficie de la gota de agua que encierra a su presa. La acción de estirar la gota de agua finalmente empuja el agua y la presa hacia la parte posterior de la garganta, donde puede ser consumida. [37] Estas aves también giran en la superficie del agua, creando sus propios remolinos que atraen a sus presas más cerca de sus picos. [37]
Algunas especies cazan activamente plancton: en ciertos hábitats, como las profundidades del océano abierto, como se mencionó anteriormente, el tiburón peregrino planctívoro ( Cetorhinus maximus ) sigue de cerca los movimientos de sus presas arriba y abajo de la columna de agua. [11] El tiburón bocazas ( Megachasma pelagios ), otra especie planctívora, adopta una estrategia de alimentación similar que refleja el movimiento en la columna de agua de sus presas planctónicas. [41] De manera similar a la caza activa, algunos zooplancton, como los copépodos, son cazadores de emboscada, lo que significa que esperan en la columna de agua a que la presa se acerque a su alcance y luego atacan y consumen rápidamente. [42] Algunos peces cambian su estrategia de alimentación a lo largo de su vida; La lacha atlántica ( Brevoortia tyrannus ) se alimenta por filtración obligada en las primeras etapas de su vida, pero madura hasta convertirse en un alimentador de partículas. [7] Algunos peces, como la anchoa del norte ( Engraulis mordax ), pueden simplemente modificar su comportamiento alimentario dependiendo de la presa o las condiciones ambientales. [7] Algunos peces también se juntan cuando se alimentan para ayudar a mejorar las tasas de contacto del plancton y, al mismo tiempo, evitar la depredación. [7] Algunos peces tienen branquias, una estructura de filtración interna que ayuda a los peces a capturar presas de plancton. [6] La cantidad de branquias puede indicar planctivo así como el tamaño típico del plancton consumido, mostrando una correlación entre la estructura de las branquias y el tipo de plancton consumido. [6]
El plancton tiene composiciones químicas muy variables, lo que afecta su calidad nutricional como fuente de alimento. [43] Los científicos todavía están entendiendo cómo la calidad nutricional varía según el tipo de plancton; por ejemplo, la calidad nutricional de las diatomeas es un tema controvertido. [43] Las proporciones de fósforo y nitrógeno a carbono dentro de un plancton determinado determinan su calidad nutricional. Más carbono en un organismo en relación con estos dos elementos disminuye el valor nutricional del plancton. [43] Además, el plancton con mayores cantidades de ácidos grasos poliinsaturados suele ser más denso en energía. [43] [44]
El valor nutricional del plancton a veces depende de las necesidades nutricionales de las especies planctívoras. Para los peces, el valor nutricional del plancton depende del ácido docosahexaenoico , los ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga, el ácido araquidónico y el ácido eicosapentaenoico ; concentraciones más altas de esos químicos conducen a un mayor valor nutricional. [44] Sin embargo, los lípidos en las presas del plancton no son la única sustancia química necesaria para las larvas de peces; Malzahn et al. [45] descubrieron que otros nutrientes, como el fósforo, eran necesarios antes de que se pudieran lograr mejoras en el crecimiento debido a las concentraciones de lípidos. Además, se ha demostrado experimentalmente que el valor nutricional de las presas es más importante que la abundancia de presas para las larvas de peces. [45] Con el cambio climático , la calidad nutricional del plancton puede disminuir. Lau et al. [44] descubrieron que las condiciones de calentamiento y el agotamiento de nutrientes inorgánicos en los lagos como resultado del cambio climático disminuyeron el valor nutricional de las comunidades de plancton.
La planctívora es una estrategia de alimentación común entre algunos de los organismos más grandes de nuestro planeta, tanto en el presente como en el pasado. [3] Organismos mesozoicos masivos como los paquicórmidos han sido identificados recientemente como planctívoros; [3] algunos individuos de este grupo alcanzaron longitudes superiores a 9 pies. [3] Los científicos también descubrieron recientemente los restos fosilizados de otro organismo antiguo, al que llamaron tiburón "falso megaboca" ( Pseudomegachasma ), y que probablemente era un planctívoro que se alimentaba por filtración durante el período Cretácico . [46] Este nuevo descubrimiento iluminó la planctívora como un ejemplo de evolución convergente, mediante el cual distintos linajes evolucionaron para satisfacer nichos dietéticos similares. [46] En otras palabras, el falso megaboca y su planctívoro evolucionaron separados de los ancestros de los tiburones planctívoros actuales como el tiburón megaboca, el tiburón ballena y el tiburón peregrino, todos mencionados anteriormente. [46]
El Ártico sustenta ecosistemas productivos que incluyen muchos tipos de especies planctívoras. El salmón rosado planctívoro es común en el Ártico y el Estrecho de Bering y se ha sugerido que ejerce un control significativo sobre la estructuración de la dinámica del fitoplancton y el zooplancton en el Pacífico Norte subártico. [36] También se han observado cambios en el tipo de presa: en las regiones del norte del Ártico, el salmón es típicamente piscívoro (consume otros peces), mientras que en el sur del Ártico y el estrecho de Bering es planctívoro. [36] El capelán , Mallotus villosus , también se distribuye en gran parte del Ártico y puede ejercer un control significativo sobre las poblaciones de zooplancton como resultado de su dieta planctívora. [41] También se ha observado que el capelán exhibe canibalismo en sus huevos cuando otros tipos de fuentes preferidas de plancton se vuelven menos disponibles; alternativamente, este comportamiento puede deberse a que un mayor desove genera más huevos en el ambiente para el consumo. [41] El bacalao ártico también es un importante consumidor de zooplancton y parece seguir las agregaciones de zooplancton en toda la región. [36] Las aves planctívoras como el petrel de cola bifurcada y muchos tipos de alcas también son muy comunes en el Ártico. [36] Las alcas pequeñas son las especies planctívoras más comunes del Ártico; A medida que se reproducen en tierra, su planctivismo crea un vínculo importante entre las reservas de nutrientes marinas y terrestres. [47] Este vínculo se forma cuando las pequeñas alcas consumen plancton con nutrientes de origen marino en el mar y luego depositan productos de desecho ricos en nutrientes en la tierra durante su proceso reproductivo. [47]
En los sistemas lacustres de agua dulce, la planctívora puede ser un importante factor de cascadas tróficas que, en última instancia, pueden afectar la producción de fitoplancton. [5] Los peces, en estos sistemas, pueden promover la productividad del fitoplancton al aprovecharse del zooplancton que controla la abundancia de fitoplancton. [5] Este es un ejemplo de control trófico de arriba hacia abajo, donde los organismos tróficos superiores, como los peces, imponen control sobre la abundancia de organismos tróficos inferiores, como el fitoplancton. [48] Este control de la producción primaria a través de organismos planctívoros puede ser importante en el funcionamiento de los sistemas lacustres del medio oeste de los Estados Unidos. [5] Los peces son a menudo los depredadores del zooplancton más impactantes, como se ve en Terranova, donde el espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ) es un gran depredador del zooplancton. [45] En los lagos templados, las familias de peces ciprínidos y centralárquidos están comúnmente representadas entre la comunidad planctívora. [45] Los planctívoros pueden ejercer una presión competitiva significativa sobre los organismos en ciertos sistemas lacustres; por ejemplo, en un lago de Idaho, el camarón invertebrado planctívoro introducido Mysis relicta compite con los kokanees salmón planctívoros nativos sin salida al mar . [5] Debido a la importancia del salmón en el ciclo trófico, la pérdida de peces en los sistemas lacustres templados podría tener consecuencias ecológicas generalizadas; en este ejemplo, tal pérdida podría conducir a una depredación incontrolada del plancton por parte de Mysis relicta . [5] La planctívora también puede ser importante en los embalses artificiales. A diferencia de los lagos naturales más profundos y fríos, los embalses son sistemas más cálidos, menos profundos y muy modificados creados por el hombre con diferentes dinámicas ecosistémicas. [12] El sábalo molleja, el planctívoro obligado mencionado anteriormente, es con frecuencia el pez más común en muchos sistemas de embalses. [12]
En ciertos hábitats subárticos, como las aguas profundas, el tiburón peregrino planctívoro sigue de cerca los movimientos de sus presas hacia arriba y hacia abajo en la columna de agua en aguas profundas. [11] Otras especies como el tiburón boquiabierto adoptan una estrategia de alimentación similar que refleja el movimiento en la columna de agua de su presa de plancton. [49] En los lagos subárticos, ciertas formas del pescado blanco ( Coregonus lavaretus ) son planctívoras; El pescado blanco pelágico se alimenta principalmente de zooplancton y, como tal, tiene más branquiespinas para una mejor alimentación que otras formas no planctívoras de la misma especie. [50]
El principal nutriente limitante cambia entre nitrógeno y fósforo; una consecuencia resultante de cambios en la estructura de la red alimentaria, lo que limita la producción primaria y secundaria en los ecosistemas acuáticos. [14] [51] La biodisponibilidad de dichos nutrientes impulsa la variación en la biomasa y la productividad de las especies planctónicas. [51] Debido a la variación en la excreción de N:P de las especies de peces planctívoros, el ciclo de nutrientes impulsado por el consumidor produce cambios en la disponibilidad de nutrientes. [12] [14] Al alimentarse de zooplancton, los peces planctívoros pueden aumentar la tasa de reciclaje de nutrientes liberando fósforo de sus presas. [14] [52] Los peces planctívoros pueden liberar cianobacterias de la limitación de nutrientes al aumentar la concentración de fósforo biodisponible a través de la excreción. [52] La presencia de peces planctívoros puede alterar los sedimentos, lo que resulta en un aumento en la cantidad de nutrientes biodisponibles para el fitoplancton y un mayor apoyo a las demandas de nutrientes del fitoplancton. [52]
La planctívora puede desempeñar un papel importante en el crecimiento, la abundancia y la composición de la comunidad de especies planctónicas mediante el control trófico de arriba hacia abajo. Por ejemplo, la superioridad competitiva del zooplancton grande sobre las especies más pequeñas en los sistemas lacustres conduce a una dominancia de cuerpos grandes en ausencia de peces planctívoros como resultado de una mayor disponibilidad de alimentos y eficiencia del pastoreo. [53] Alternativamente, la presencia de peces planctívoros da como resultado una disminución en la población de zooplancton a través de la depredación y cambia la composición de la comunidad hacia un zooplancton más pequeño al limitar la disponibilidad de alimentos e influir en la depredación selectiva por tamaño (consulte la página " depredación " para obtener más información sobre el tamaño). depredación selectiva). [54] [53] La depredación por peces planctívoros reduce el pastoreo del zooplancton y posteriormente aumenta la producción primaria y la biomasa del fitoplancton. [54] Al limitar la población y la tasa de crecimiento del zooplancton, es menos probable que los zooplanctívoros obligados migren al área debido a la falta de alimentos disponibles. Por ejemplo, se ha observado que la presencia de sábalo molleja en embalses influye fuertemente en el reclutamiento de otros planctívoros. [12] También se han observado variaciones en el reclutamiento de peces y las tasas de mortalidad debido a la limitación de nutrientes en los ecosistemas lacustres. [55]
La piscivoría puede tener efectos de arriba hacia abajo similares en las especies planctónicas al influir en la composición de la comunidad de planctívoros. La población de peces planctívoros también puede verse influenciada por la depredación de especies piscívoras como los mamíferos marinos y las aves acuáticas. Por ejemplo, los pececillos planctívoros del lago Gatún experimentaron una rápida disminución de su población después de la introducción del pavón ( Cichla ocellaris ). [53] Sin embargo, una población reducida de especies de peces planctívoros da como resultado un aumento de la población de otra clase de planctívoros: el zooplancton. En los ecosistemas lacustres, se ha observado que algunos peces se comportan primero como zooplanctívoros y luego como piscívoros, lo que afecta las interacciones tróficas en cascada. [55]
La presión planctívora del zooplancton en las comunidades marinas (control de arriba hacia abajo, como se mencionó anteriormente) tiene una gran influencia en la productividad del fitoplancton. [4] El zooplancton puede controlar la dinámica estacional del fitoplancton, ya que ejerce la mayor presión de pastoreo sobre el fitoplancton; también pueden modificar sus estrategias de pastoreo dependiendo de las condiciones ambientales, lo que lleva a cambios estacionales. [4] Por ejemplo, los copépodos pueden alternar entre emboscar a sus presas y utilizar el flujo de agua para capturarlas dependiendo de las condiciones externas y la abundancia de las presas. [4] La presión planctívora que ejerce el zooplancton podría explicar la diversidad del fitoplancton a pesar de que muchos fitoplancton ocupan nichos ecológicos similares (consulte la página " paradoja del plancton " para obtener más información sobre este enigma ecológico). [4] [56]
Un ejemplo notable de control trófico es cómo los planctívoros tienen la capacidad de afectar la distribución de especies de larvas de cangrejos en estuarios y aguas costeras. Las larvas de cangrejo, que también son planctívoros, nacen dentro de los estuarios, pero algunas especies luego comienzan su migración hacia aguas a lo largo de la costa donde no hay tantos depredadores. Estas larvas de cangrejo utilizan las mareas para regresar a los estuarios cuando se convierten en organismos bentónicos y ya no son planctívoros. [8] Los planctívoros tienden a vivir sus primeras vidas dentro de los estuarios. Estos peces juveniles tienden a habitar estas regiones durante los meses más cálidos del año. A lo largo del año, el riesgo para el plancton varía dentro de los estuarios, el riesgo alcanza su mayor nivel de agosto a octubre y el menor de diciembre a abril, esto es consistente con la teoría de que la planctivoría es mayor en los meses de verano en este sistema. El riesgo de planctívoros está fuertemente correlacionado con el número de planctívoros dentro de este sistema. [8]
Los consumidores pueden regular la producción primaria en un ecosistema alterando las proporciones de nutrientes mediante diferentes tasas de reciclaje. [55] El transporte de nutrientes está muy influenciado por los peces planctívoros, que reciclan y transportan nutrientes entre hábitats bentónicos y pelágicos. [13] Los nutrientes liberados por los peces que se alimentan del bentónico pueden aumentar el contenido total de nutrientes de las aguas pelágicas, ya que los nutrientes transportados son fundamentalmente diferentes de los que se reciclan. [12] Además, los peces planctívoros pueden tener un efecto significativo en el transporte de nutrientes, así como en la concentración total de nutrientes, al alterar los sedimentos mediante bioturbación . El aumento del ciclo de nutrientes debido a la bioturbación cercana a los sedimentos por parte de los planctívoros que se alimentan por filtración puede aumentar la población de fitoplancton a través del enriquecimiento de nutrientes. [12] [13] [57] El salmón acumula nutrientes marinos a medida que madura en ambientes oceánicos que luego transporta de regreso a su corriente de origen para desovar. A medida que se descomponen, los arroyos de agua dulce se enriquecen con nutrientes que contribuyen al desarrollo del ecosistema. [58]
El transporte físico de nutrientes y plancton puede afectar en gran medida la composición de la comunidad y la estructura de la red alimentaria dentro de los ecosistemas oceánicos. En las regiones cercanas a la costa, se ha demostrado que los planctívoros y piscívoros son muy sensibles a los cambios en las corrientes oceánicas, mientras que las poblaciones de zooplancton no pueden soportar niveles contaminados de presión de depredación. [59]
En algunos sistemas marinos, la planctívora puede ser un factor importante que controla la duración y extensión de la proliferación de fitoplancton. [60] Los cambios en las comunidades de fitoplancton y las tasas de crecimiento pueden modificar la cantidad de presión de pastoreo presente; La presión del pastoreo también puede verse atenuada por factores físicos en la columna de agua. [60] El científico Michael Behrenfeld propuso que la profundización de la capa mixta en el océano, una región vertical cerca de la superficie que se vuelve física y químicamente homogénea mediante la mezcla activa, conduce a una disminución en las interacciones de pastoreo entre planctívoros y plancton porque los planctívoros y el plancton se vuelven más distantes espacialmente unos de otros. [60] Esta distancia espacial facilita la proliferación de fitoplancton y, en última instancia, las tasas de pastoreo por parte de los planctívoros; Tanto los cambios físicos como los cambios en la presión del pastoreo tienen una influencia significativa sobre dónde y cuándo ocurren las floraciones de fitoplancton. [60] La disminución de la profundidad de la capa mixta debido a procesos físicos dentro de la columna de agua intensifica, por el contrario, la alimentación de los planctívoros. [60]
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La proliferación de algas nocivas ocurre cuando hay una proliferación de fitoplancton que produce toxinas. Los planctívoros como los peces y los filtradores que están presentes tienen una alta probabilidad de consumir este fitoplancton porque eso es lo que constituye la mayor parte de su dieta, o la dieta de sus presas. Dado que estos planctívoros que se encuentran cerca del final de la cadena alimentaria consumen toxinas dañinas, esas toxinas ascienden en la red alimentaria cuando los depredadores consumen estos peces. [61] La creciente concentración de algunas toxinas a través de los niveles tróficos presentados aquí se llama bioacumulación , y esto puede provocar una variedad de impactos, desde cambios no letales en el comportamiento hasta mortandades importantes de grandes animales marinos. Existen programas de seguimiento de mariscos debido a problemas de salud humana y la facilidad de muestreo en ostras. Algunos peces se alimentan directamente de fitoplancton, como el arenque del Atlántico ( Clupea harengus ) y Clupeidae , mientras que otros peces se alimentan de zooplancton que consume algas dañinas. [62] El ácido domoico es una toxina transportada por un tipo de diatomea llamada Pseudo-nitzschia . [63] Pseudo-nitzchia fue el principal organismo responsable de una gran FAN que tuvo lugar a lo largo de la costa oeste de los EE. UU. en 2015 y tuvo un gran impacto en la pesquería de cangrejo Dungeness ese año. [64] Cuando se producen floraciones de algas nocivas, los peces planctívoros pueden actuar como vectores de sustancias venenosas como el ácido domoico. Estos peces planctívoros son comidos por peces y aves más grandes y la posterior ingestión de toxinas puede dañar a esas especies. [15] Esos animales consumen peces planctívoros durante una floración de algas nocivas y pueden sufrir abortos espontáneos, convulsiones, vómitos y, en ocasiones, morir. [63] Además, la mortalidad de los mamíferos marinos se atribuye ocasionalmente a la proliferación de algas nocivas, según la NOAA. [sesenta y cinco]
El krill es otro ejemplo de planctívoro que puede exhibir altos niveles de ácido domoico en su sistema; Estos grandes plancton luego son consumidos por las ballenas jorobadas y azules. Dado que el krill puede tener un nivel tan alto de ácido domoico en su sistema cuando hay floraciones presentes, esa concentración se transfiere rápidamente a las ballenas, lo que las lleva a tener también una alta concentración de ácido domoico en su sistema. [66] No hay evidencia que demuestre que este ácido domoico haya tenido un impacto negativo en las ballenas, pero si la concentración de ácido domoico es lo suficientemente grande, podrían verse afectados de manera similar a otros mamíferos marinos. [66]
El cambio climático es un fenómeno mundial que afecta desde los planctívoros más grandes, como las ballenas, hasta el plancton más pequeño. El cambio climático afecta los patrones climáticos, crea anomalías estacionales, altera la temperatura de la superficie del mar , altera las corrientes oceánicas y puede afectar la disponibilidad de nutrientes para el fitoplancton, e incluso puede estimular las FAN en algunos sistemas.
El Ártico se ha visto muy afectado por inviernos más cortos y veranos más calurosos que crean menos permafrost y casquetes polares que se derriten rápidamente, lo que provoca niveles más bajos de salinidad. [67] La combinación de niveles más altos de CO 2 en el océano , temperaturas y menor salinidad está provocando cambios en las comunidades de fitoplancton y la diversidad de diatomeas. [49] Thalassiosira spp . El plancton fue reemplazado por la solitaria Cylindrotheca closterium o Pseudo-nitzschia spp ., una HAB común que causa fitoplancton, en combinación con temperaturas más altas y salinidad más baja. [49] Los cambios comunitarios como este tienen efectos a gran escala a través de niveles tróficos. Un cambio en las comunidades de productores primarios puede provocar cambios en las comunidades de consumidores, ya que el nuevo alimento puede proporcionar diferentes beneficios dietéticos. Como hay menos hielo permanente en el Ártico y menos hielo en verano, algunas especies de planctívoros ya se están desplazando hacia el norte, hacia estas nuevas aguas abiertas. Se han documentado bacalaos del Atlántico y orcas en estos nuevos territorios, mientras que los planctívoros como el bacalao del Ártico están perdiendo su hábitat y sus zonas de alimentación debajo y alrededor del hielo marino. [68] De manera similar, las aves árticas, las alcas menores y las alcas con cresta dependen del zooplancton que vive bajo el hielo marino que está desapareciendo y ha visto efectos dramáticos en la aptitud reproductiva y el estrés nutricional con las cantidades cada vez menores de zooplancton disponible en la cuenca del Mar de Bering . [69]
En otro excelente ejemplo de redes alimentarias cambiantes, Moore et al. (2018) han encontrado un cambio de un ecosistema dominado por el bentónico a una estructura de alimentación del ecosistema dominada más pelágica. [70] Con períodos de aguas abiertas más prolongados, debido a la pérdida de hielo marino, el Mar de Chukchi ha experimentado un cambio en las últimas tres décadas. [70] El aumento de la temperatura del aire y la pérdida de hielo marino se han combinado para promover un aumento de los peces pelágicos y una disminución de la biomasa bentónica. [70] Este cambio ha fomentado un cambio hacia aves marinas planctívoras en lugar de aves marinas piscívoras. [71]
El pez abadejo es un pez planctívoro que depende de los copépodos como dieta principal cuando es juvenil. Según la hipótesis del control oscilante, la retirada temprana del hielo provocada por un clima más cálido crea una floración posterior de copépodos y pulgones (una especie de plancton). La floración posterior produce menos copépodos grandes ricos en lípidos y da como resultado copépodos más pequeños y menos ricos en nutrientes. Luego, el abadejo más viejo se enfrenta a una hambruna invernal, lo que provoca carnivoría en el abadejo joven (<1 año de edad) y una reducción del número de población y de su estado físico. [72]
Al igual que en el Ártico, el hielo marino en la Antártida se está derritiendo rápidamente y el hielo permanente es cada vez menor (Zachary Lab Cite). Este derretimiento del hielo crea cambios en el aporte de agua dulce y la estratificación de los océanos , lo que afecta en consecuencia el suministro de nutrientes a los productores primarios. [73] A medida que el hielo marino retrocede, hay menos superficie valiosa para que crezcan algas en el fondo del hielo. Esta falta de algas inhibe que el krill (una especie planctónica parcial) tenga menos disponibilidad de alimentos, lo que afecta en consecuencia la aptitud de los consumidores primarios antárticos como el krill, el calamar, el abadejo y otros zooplancton carnívoros .
El Subártico ha visto cambios ecosistémicos similares, especialmente en lugares bien estudiados como Alaska. Las aguas más cálidas han ayudado a aumentar las comunidades de zooplancton y han creado un cambio en la dinámica de los ecosistemas (Green 2017). Ha habido un gran cambio de aves marinas piscívoras, como los colimbos del Pacífico y las gaviotas de patas negras, a aves marinas planctívoras, como las alcas antiguas y las pardelas de cola corta . [74] Los planctívoros marinos, como las carismáticas ballenas jorobada , de aleta y minke , se han beneficiado del aumento del zooplancton, como por ejemplo del krill. [75] A medida que estas grandes ballenas pasan más tiempo migrando hacia estas aguas del norte, están consumiendo recursos que antes solo utilizaban los planctívoros árticos, creando cambios potenciales en la disponibilidad de alimentos y, por lo tanto, en las redes alimentarias.
Las regiones marinas tropicales y ecuatoriales se caracterizan principalmente por comunidades de arrecifes de coral o vastos océanos abiertos. Los arrecifes de coral son uno de los ecosistemas más susceptibles al cambio climático, en particular a los síntomas del calentamiento de los océanos y la acidificación. La acidificación de los océanos eleva los niveles de CO 2 en los océanos y tiene efectos significativos en las comunidades de zooplancton. Smith y cols. (2016) [76] descubrieron que los niveles elevados de CO 2 muestran reducciones en la biomasa del zooplancton pero no en la calidad del zooplancton en los ecosistemas tropicales , ya que el aumento de CO 2 no tuvo efectos negativos en las composiciones de ácidos grasos. [77] Esto significa que los planctívoros no reciben zooplancton menos nutritivo, pero experimentan una menor disponibilidad de zooplancton del necesario para sobrevivir. [77]
Uno de los planctívoros más importantes de los trópicos son los propios corales. Aunque pasan una parte de su ciclo de vida como organismos planctónicos, los corales establecidos son organismos sedentarios que pueden usar sus tentáculos para capturar plancton del entorno circundante para ayudar a complementar la energía producida por las zooxantelas fotosintéticas . El cambio climático ha tenido impactos significativos en los arrecifes de coral: el calentamiento ha provocado el blanqueamiento de los corales y un aumento de las enfermedades infecciosas, el aumento del nivel del mar ha causado más sedimentación que luego asfixia a los corales, tormentas más fuertes y frecuentes que han causado roturas y destrucción estructural, un aumento de la escorrentía terrestre que ha provocado más nutrientes en los sistemas, lo que provoca floraciones de algas que enturbian el agua y, por lo tanto, disminuyen la disponibilidad de luz para la fotosíntesis, las corrientes oceánicas alteradas causan una diferencia en la dispersión de las larvas y la disponibilidad de alimentos planctónicos y, por último, cambios en el pH del océano que disminuyen la integridad estructural y las tasas de crecimiento. [78]
También hay una gran cantidad de peces planctívoros en los trópicos que desempeñan importantes funciones ecológicas dentro de los sistemas marinos. Al igual que los corales, los peces planctívoros de arrecife se ven directamente afectados por estos sistemas cambiantes y estos efectos negativos alteran las redes alimentarias a través de los océanos. [77] A medida que las comunidades de plancton cambian en especiación y disponibilidad, a los consumidores primarios les resulta más difícil cumplir con los presupuestos de energía. Esta falta de disponibilidad de alimentos puede influir en la reproductividad y en las poblaciones generales de consumidores primarios, creando escasez de alimentos para los consumidores tróficos superiores.
La industria pesquera mundial es una industria internacional multimillonaria que proporciona alimentos y medios de vida a miles de millones de personas en todo el mundo. Algunas de las pesquerías más importantes incluyen el salmón, el abadejo, la caballa, el carbón, el bacalao, el fletán y la trucha. En 2021, las ganancias totales, antes de las bonificaciones, que en realidad van a los bolsillos de los pescadores, de la temporada de pesca del salmón, el bacalao, la platija y los peces de fondo de Alaska ascendieron a 248 millones de dólares. Los peces planctívoros por sí solos crean una importante y gran industria económica. En 2017, el abadejo de Alaska fue la pesquería comercial más grande de los Estados Unidos por volumen, con 3.400 millones de libras capturadas y un valor total de 413 millones de dólares. [79]
Además de la pesca, los animales marinos planctívoros también impulsan la economía del turismo. Los turistas viajan por todo el mundo para observar ballenas y ver megafauna carismática como las ballenas jorobadas en Hawái, las ballenas minke en Alaska, las ballenas grises en Oregón y los tiburones ballena en América del Sur. Las mantarrayas también impulsan el turismo de buceo y snorkel, recaudando más de 73 millones de dólares anuales, en ingresos directos, en 23 países de todo el mundo. [80] Los principales países participantes en el turismo de mantarrayas incluyen Japón, Indonesia, Maldivas, Mozambique, Tailandia, Australia, México, Estados Unidos, Estados Federados de Micronesia y Palau. [80]