Un otolito ( griego : ὠτο- , ōto- ear + λῐ́θος , líthos , una piedra), también llamado estatoconio u otoconio o estatolito , es una estructura de carbonato de calcio en el sáculo o utrículo del oído interno , específicamente en el sistema vestibular de los vertebrados. . El sáculo y el utrículo, a su vez, juntos forman los órganos otolitos . Estos órganos son los que permiten a un organismo, incluido el ser humano, percibir la aceleración lineal , tanto horizontal como vertical (gravedad). Se han identificado tanto en vertebrados extintos como existentes. [1]
Contar los anillos de crecimiento anual de los otolitos es una técnica común para estimar la edad de los peces . [2]
Los rellenos endolinfáticos como los otolitos son estructuras en el sáculo y utrículo del oído interno , concretamente en el laberinto vestibular de todos los vertebrados (peces, anfibios, reptiles, mamíferos y aves). En los vertebrados, el sáculo y el utrículo juntos forman los órganos otolitos . Tanto las estatoconias como los otolitos se utilizan como indicadores de gravedad, equilibrio, movimiento y dirección en todos los vertebrados y tienen una función secundaria en la detección de sonido en vertebrados acuáticos y terrestres superiores. [3] [4] Son sensibles a la gravedad y a la aceleración lineal . Debido a su orientación en la cabeza, el utrículo es sensible a un cambio en el movimiento horizontal y el sáculo proporciona información sobre la aceleración vertical (como cuando se está en un ascensor ).
Se pueden encontrar receptores de equilibrio similares llamados estatocistos en muchos grupos de invertebrados , pero no están contenidos en la estructura del oído interno. Los estatocistos de moluscos tienen una morfología similar a los órganos sensibles al desplazamiento de los vertebrados; [5] sin embargo, la función del estatocisto del molusco se limita a la detección de la gravedad y posiblemente a alguna detección del momento angular. [6] Se trata de estructuras análogas , con forma y función similares pero que no descienden de una estructura común .
Las estatoconias (también llamadas otoconias) son numerosos granos, a menudo de forma esférica , de entre 1 y 50 µm ; colectivamente. [ cita necesaria ] Las estatoconias a veces también se denominan estatocistos. Los otolitos (también llamados estatolitos) son cristales aglutinados o cristales precipitados alrededor de un núcleo, con morfología bien definida y en conjunto pueden denominarse rellenos endolinfáticos. [1] [7] [8]
Los canales y sacos semicirculares de todos los vertebrados están unidos a conductos endolinfáticos, que en algunos grupos (como los tiburones ) terminan en pequeñas aberturas, llamadas poros endolinfáticos, en la superficie dorsal de la cabeza. [1] Los granos extrínsecos pueden entrar a través de estas aberturas, generalmente de menos de un milímetro de diámetro. El tamaño del material que ingresa se limita a partículas del tamaño de arena y en el caso de los tiburones está unido con una matriz orgánica endógena que secreta el animal.
En los mamíferos, los otolitos son partículas pequeñas que consisten en una combinación de una matriz gelatinosa y carbonato de calcio en el fluido viscoso del sáculo y el utrículo. El peso y la inercia de estas pequeñas partículas hacen que estimulen las células ciliadas cuando se mueve la cabeza. Las células ciliadas están formadas por 40 a 70 estereocilios y un kinocilio , que está conectado a un nervio aferente. Las células ciliadas envían señales a través de las fibras nerviosas sensoriales que el cerebro interpreta como movimiento. Además de detectar la aceleración de la cabeza, los otolitos pueden ayudar a detectar la orientación a través del efecto de la gravedad sobre ellos. Cuando la cabeza está en una posición erguida normal, el otolito presiona los receptores sensoriales de las células ciliadas. Esto empuja los procesos de las células ciliadas hacia abajo y evita que se muevan de lado a lado. Sin embargo, cuando la cabeza está inclinada, la fuerza de gravedad sobre los otolitos desplaza los procesos de las células ciliadas hacia un lado, distorsionándolos y enviando un mensaje al sistema nervioso central de que la cabeza está inclinada.
Hay evidencia de que el sistema vestibular de los mamíferos ha conservado algo de su sensibilidad acústica ancestral y que esta sensibilidad está mediada por los órganos otolíticos (muy probablemente el sáculo , debido a su ubicación anatómica). En ratones que carecen de otoconias del utrículo y del sáculo, esta sensibilidad acústica retenida se pierde. [4] En los seres humanos, los potenciales miogénicos evocados vestibulares se producen en respuesta a una estimulación acústica fuerte y de baja frecuencia en pacientes con pérdida auditiva neurosensorial. [3] También se ha planteado la hipótesis de que la sensibilidad vestibular a los sonidos ultrasónicos está implicada en la percepción del habla presentada en frecuencias artificialmente altas, por encima del rango de la cóclea humana (~18 kHz). [10] En ratones, se ha demostrado que la sensación de información acústica a través del sistema vestibular tiene un efecto conductual relevante; La respuesta a un reflejo de sobresalto acústico provocado es mayor en presencia de sonidos fuertes y de baja frecuencia que están por debajo del umbral de la cóclea del ratón (~4 Hz), lo que plantea la posibilidad de que la sensibilidad acústica del sistema vestibular pueda ampliar el rango auditivo de los ratones. pequeños mamíferos. [4]
Después de la muerte y descomposición de un pez, los otolitos pueden conservarse dentro del cuerpo de un organismo o dispersarse antes del entierro y la fosilización . Los otolitos dispersos son uno de los muchos microfósiles que se pueden encontrar mediante el análisis micropaleontológico de un sedimento fino. Su importancia estratigráfica es mínima, pero aún puede usarse para caracterizar un nivel o intervalo. Los otolitos fósiles rara vez se encuentran in situ (sobre los restos del animal), probablemente porque no se reconocen por separado de la matriz rocosa circundante. En algunos casos, se pueden identificar debido a diferencias de color, tamaño de grano o una forma distintiva. Estos casos raros son de especial importancia, ya que la presencia, composición y morfología del material pueden aclarar la relación de especies y grupos. En el caso de los peces primitivos, diversos materiales fósiles muestran que los rellenos endolinfáticos eran similares en composición elemental a la matriz de la roca, pero estaban restringidos a material de grano grueso, que presumiblemente es mejor para la detección de la gravedad, el desplazamiento y el sonido. La presencia de estos granos extrínsecos en osteostracanos , condrictios y acantodianos indica una fisiología del oído interno común y la presencia de conductos endolinfáticos abiertos. [1]
Se pensaba que un fósil no clasificado llamado Gluteus minimus era posible otolitos, pero hasta ahora se desconoce a qué animal podrían pertenecer.
La composición de los otolitos de peces también está resultando útil para los científicos pesqueros. El carbonato de calcio del que está compuesto el otolito se deriva principalmente del agua. A medida que el otolito crece, se forman nuevos cristales de carbonato de calcio. Como ocurre con cualquier estructura cristalina, existirán vacantes en la red durante la formación de los cristales, lo que permitirá que los oligoelementos del agua se unan al otolito. El estudio de la composición de los oligoelementos o las firmas isotópicas de los oligoelementos dentro de un otolito de pez da una idea de los cuerpos de agua que los peces han ocupado anteriormente. [11] Se han utilizado otolitos de peces de hasta 172 millones de años para estudiar el entorno en el que vivían los peces. [12] También se han utilizado dispositivos robóticos de micromolino para recuperar registros de muy alta resolución de la historia de vida, incluida la dieta y las temperaturas a lo largo de la vida de los peces, así como su origen natal. [13]
Las trazas y firmas isotópicas más estudiadas son el estroncio debido a la misma carga y radio iónico similar al calcio ; sin embargo, los científicos pueden estudiar múltiples oligoelementos dentro de un otolito para discriminar firmas más específicas. Una herramienta común utilizada para medir oligoelementos en un otolito es un espectrómetro de masas de plasma acoplado inductivamente por ablación láser . Esta herramienta puede medir una variedad de oligoelementos simultáneamente. También se puede utilizar un espectrómetro de masas de iones secundarios . Este instrumento puede permitir una mayor resolución química pero solo puede medir un oligoelemento a la vez. La esperanza de esta investigación es proporcionar a los científicos información valiosa sobre los lugares donde han frecuentado los peces. Combinados con anillos de otolitos, los científicos pueden agregar la edad que tenían los peces cuando viajaron a través de diferentes cuerpos de agua. Esta información se puede utilizar para determinar los ciclos de vida de los peces, de modo que los científicos pesqueros puedan tomar decisiones mejor informadas sobre las poblaciones de peces.
Los peces de aleta (clase Osteichthyes ) tienen tres pares de otolitos: sagittae (sagita en singular), lapilli (lapillus en singular) y asteriscos (asterisco en singular). Los sagitales son más grandes, se encuentran justo detrás de los ojos y aproximadamente al nivel de ellos verticalmente. Los lapilli y los asteriscos (los más pequeños de los tres) se encuentran dentro de los canales semicirculares. Las sagittas normalmente están compuestas de aragonita (aunque pueden ocurrir anomalías de vaterita [14] ), al igual que los lapilli, mientras que los asteriscos normalmente están compuestos de vaterita.
Las formas y tamaños proporcionales de los otolitos varían según la especie de pez. En general, los peces de hábitats altamente estructurados como arrecifes o fondos rocosos (por ejemplo , pargos , meros , muchos corvinas y corvinas ) tendrán otolitos más grandes que los peces que pasan la mayor parte de su tiempo nadando a gran velocidad en líneas rectas en mar abierto (por ejemplo, atún , caballa , dorado ). Los peces voladores tienen otolitos inusualmente grandes, posiblemente debido a su necesidad de equilibrio al lanzarse fuera del agua para "volar" en el aire. A menudo, las especies de peces pueden identificarse a partir de distintas características morfológicas de un otolito aislado.
Los otolitos de los peces acumulan capas de carbonato de calcio y matriz gelatinosa a lo largo de su vida. La tasa de acreción varía con el crecimiento de los peces (a menudo menos crecimiento en invierno y más en verano), lo que da como resultado la aparición de anillos que se asemejan a los anillos de los árboles . Contando los anillos es posible determinar la edad del pez en años. [15] Normalmente se utiliza la sagita, ya que es más grande, [16] pero a veces se utilizan lapilli si tienen una forma más conveniente. El asterisco, que es el más pequeño de los tres, rara vez se utiliza en estudios de edad y crecimiento.
Además, en la mayoría de las especies la acumulación de carbonato cálcico y matriz gelatinosa se alterna en un ciclo diario. Por tanto, también es posible determinar la edad de los peces en días. [17] Esta última información a menudo se obtiene bajo un microscopio y proporciona datos importantes para los estudios de historia de vida temprana.
Al medir el espesor de los anillos individuales, se ha supuesto (al menos en algunas especies) estimar el crecimiento de los peces porque el crecimiento de los peces es directamente proporcional al crecimiento de los otolitos. [18] Sin embargo, algunos estudios refutan un vínculo directo entre el crecimiento corporal y el crecimiento de los otolitos. En momentos de crecimiento corporal bajo o nulo, el otolito continúa acumulándose, lo que lleva a algunos investigadores a creer que el vínculo directo es con el metabolismo, no con el crecimiento per se. Los otolitos, a diferencia de las escamas, no se reabsorben en momentos de disminución de energía, lo que los convierte en una herramienta aún más útil para envejecer a un pez. Los peces nunca dejan de crecer por completo, aunque la tasa de crecimiento en los peces maduros se reduce. Como resultado, los anillos correspondientes a partes posteriores del ciclo de vida tienden a estar más juntos. Además, un pequeño porcentaje de otolitos de algunas especies presentan deformidades con el tiempo. [19]
Los estudios de edad y crecimiento de los peces son importantes para comprender aspectos como el momento y la magnitud del desove, el reclutamiento y el uso del hábitat, la duración de las larvas y juveniles y la estructura de edad de la población . Este conocimiento es, a su vez, importante para diseñar políticas apropiadas de ordenación pesquera . Debido a la cantidad de trabajo humano requerido para la lectura de la edad de los otolitos, existe una investigación activa para automatizar ese proceso. [20]
Dado que los compuestos de los otolitos de los peces son resistentes a la digestión , se encuentran en el tracto digestivo y en las heces de aves marinas y mamíferos marinos piscívoros , como delfines , focas , leones marinos y morsas . Muchos peces pueden identificarse en géneros y especies por sus otolitos. Por lo tanto, los otolitos pueden utilizarse, hasta cierto punto, para deducir y reconstruir la composición de presas de las dietas de mamíferos y aves marinas.
Los otolitos (sagitarias) son bilateralmente simétricos , y cada pez tiene uno derecho y otro izquierdo. Por lo tanto, separar los otolitos recuperados en derecho e izquierdo permite inferir un número mínimo de individuos presa ingeridos para una especie de pez determinada. El tamaño de los otolitos también es proporcional a la longitud y el peso de un pez. Por lo tanto, pueden usarse para calcular el tamaño y la biomasa de las presas , lo que resulta útil cuando se intenta estimar el consumo de presas de mamíferos marinos y los posibles impactos en las poblaciones de peces . [21]
Sin embargo , los otolitos no pueden utilizarse por sí solos para estimar de forma fiable las dietas de los cetáceos o pinnípedos . Pueden sufrir erosión parcial o completa en el tracto digestivo, sesgando las mediciones del número de presas y la biomasa . [22] Las especies con otolitos frágiles y de fácil digestión pueden estar subestimadas en la dieta. Para abordar estos sesgos, se han desarrollado factores de corrección de otolitos a través de experimentos de alimentación en cautiverio, en los que las focas se alimentan con peces de tamaño conocido y el grado de erosión de los otolitos se cuantifica para diferentes taxones de presas . [23]
La inclusión de vértebras de peces , huesos de la mandíbula, dientes y otros elementos esqueléticos informativos mejora la identificación y cuantificación de las presas con respecto al análisis de otolitos únicamente. [24] Esto es especialmente cierto para las especies de peces con otolitos frágiles, pero con otros huesos distintivos, como la caballa del Atlántico ( Scomber scombrus ) y el arenque del Atlántico ( Clupea harengus ). [25]
El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )