El marrajo sardinero o cailón sardinero ( Lamna nasus ) es una especie de tiburón caballa de la familia Lamnidae , ampliamente distribuida en las aguas marinas frías y templadas del Atlántico norte y hemisferio sur . En el Pacífico Norte , su equivalente ecológico es el tiburón salmón ( L. ditropis ), estrechamente relacionado. Por lo general, alcanza los 2,5 m (8,2 pies) de largo y un peso de 135 kg (298 lb); Los tiburones del Atlántico norte crecen más que los tiburones del hemisferio sur y difieren en coloración y aspectos de su historia de vida. Gris arriba y blanco abajo, el marrajo sardinero tiene una sección media muy robusta que se estrecha hacia el hocico largo y puntiagudo y la base estrecha de la cola . Tiene grandes aletas pectoral y primera dorsal , pequeñas aletas pélvica , segunda dorsal y anal , y una aleta caudal en forma de media luna . Las características más distintivas de esta especie son sus dientes de tres cúspides, la mancha blanca en la base trasera de su primera aleta dorsal y los dos pares de quillas laterales en su cola.
El marrajo sardinero es un cazador oportunista que se alimenta principalmente de peces óseos y cefalópodos en toda la columna de agua , incluido el fondo. Se encuentra más comúnmente en bancos ricos en alimentos en la plataforma continental exterior , y realiza incursiones ocasionales tanto cerca de la costa como en mar abierto hasta una profundidad de 1.360 m (4.460 pies). También realiza migraciones estacionales de larga distancia , generalmente cambiando entre aguas menos profundas y más profundas. El marrajo sardinero es rápido y muy activo, con adaptaciones fisiológicas que le permiten mantener una temperatura corporal más alta que la del agua circundante. Puede ser solitario o gregario y se sabe que presenta comportamientos aparentemente juguetones . Este tiburón es vivíparo aplacentario con oofagia , desarrollando embriones que quedan retenidos dentro del útero de la madre y subsisten a base de huevos no viables . Las hembras suelen tener cuatro crías cada año.
Sólo se han atribuido al marrajo sardinero unos pocos ataques de tiburones de procedencia incierta. Los pescadores recreativos lo consideran un pez de caza . La carne y las aletas del marrajo sardinero son muy valoradas, lo que ha dado lugar a una larga historia de intensa explotación humana. Sin embargo, esta especie no puede soportar una fuerte presión pesquera debido a su baja capacidad reproductiva. La pesca comercial directa del marrajo sardinero, principalmente por palangreros noruegos , provocó el colapso de las poblaciones en el Atlántico norte oriental en la década de 1950 y en el Atlántico norte occidental en la década de 1960. El marrajo sardinero sigue siendo capturado en toda su área de distribución, tanto de forma intencionada como incidental , con distintos grados de seguimiento y gestión. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha evaluado al marrajo sardinero como vulnerable en todo el mundo y como en peligro o en peligro crítico en diferentes partes de su área de distribución norte.
La etimología de la palabra "marrajo sardinero" es oscura. Una sugerencia común es que combina " marsopa " y " beagle ", en referencia a la forma de este tiburón y sus tenaces hábitos de caza. [3] Otra es que se deriva de Cornualles porth , que significa " puerto ", y bugel , que significa " pastor ". [4] El Oxford English Dictionary afirma que la palabra fue tomada prestada de Cornish o formada a partir de un primer elemento de Cornualles con el inglés "beagle". El Diccionario también señala que no existe evidencia de una conexión con el francés porc , que significa "cerdo", o con marsopa , como se ha propuesto. [5] Otros nombres comunes para el marrajo sardinero incluyen tiburón caballa del Atlántico, tiburón Beaumaris, tiburón nariz de botella y perro azul. [3]
La primera descripción científica del marrajo sardinero fue escrita por el naturalista francés Pierre Joseph Bonnaterre en el Tableau encyclopédique et Methodique des trois règnes de la Nature de 1788 , y se basó en un relato anterior de 1769 del naturalista galés Thomas Pennant . Bonnaterre nombró al tiburón Squalus nasus , siendo el epíteto específico nasus en latín "nariz". [3] [6] En 1816, el naturalista francés Georges Cuvier colocó al marrajo sardinero en su propio subgénero, Lamna , que autores posteriores elevaron al rango de género completo. [7]
Varios estudios filogenéticos , basados en caracteres morfológicos y secuencias de ADN mitocondrial , han establecido la relación de especie hermana entre el marrajo sardinero y el tiburón salmón ( L. ditropis ), [8] [9] que ocurre en su lugar en el Pacífico Norte. [10] El género Lamna evolucionó entre 65 y 45 millones de años . No se sabe cuándo se separaron las dos especies existentes , aunque el evento precipitante probablemente fue la formación de la capa de hielo sobre el Océano Ártico , lo que habría aislado a los tiburones en el Pacífico Norte de los del Atlántico Norte. [11] [12]
Se conocen restos fosilizados de marrajo sardinero en depósitos del Mioceno tardío (aproximadamente 7,2 millones de años) en Bélgica y los Países Bajos, depósitos del Plioceno (5,3-2,6 millones de años) en Bélgica, España y Chile , y depósitos del Pleistoceno (2,6 millones de años a 12.000 antes de Cristo) en Los países bajos. [13] [14] [15] Sin embargo, se han encontrado dientes de Lamna que se parecen mucho a los del marrajo sardinero en la Formación La Meseta en la Isla Seymour frente a la Península Antártica , que datan de la época del Eoceno medio a tardío (50–34 millones de años). ). Sigue habiendo mucha confusión taxonómica con respecto a Lamna en el registro fósil debido al alto grado de variabilidad en la morfología de los dientes adultos dentro de las especies. [14] [16]
El marrajo sardinero tiene una distribución anfitemplada casi global, es decir, está ausente en los trópicos; en el Pacífico Norte, su nicho lo asume el tiburón salmón. Se encuentra principalmente en latitudes de 30 a 70 ° N y de 30 a 50 ° S. [10] En el Atlántico Norte, el límite norte de su área de distribución se extiende desde los Grandes Bancos de Terranova frente a Canadá , a través del sur de Groenlandia , hasta Escandinavia y Rusia ; el límite sur de su área de distribución se extiende desde Nueva Jersey y Bermudas , pasando por las Azores y Madeira , hasta Marruecos . Se encuentra en el mar Mediterráneo , pero no en el mar Negro . Normalmente, los tiburones del Atlántico norte solo se desvían hacia el sur hasta Carolina del Sur y el Golfo de Guinea , [7] pero se sabe que las hembras preñadas de la población del Atlántico norte occidental se extienden hasta el Mar de los Sargazos , casi hasta La Española , para dar a luz. [17] En el hemisferio sur, el marrajo sardinero aparentemente ocupa una banda continua limitada en el sur por la Convergencia Antártica , y que se extiende hasta el norte hasta Chile y Brasil , la provincia del Cabo Occidental de Sudáfrica , Australia hasta el sur de Australia Occidental y el sur de Queensland. y Nueva Zelanda . [7] En Nueva Zelanda es más común al sur del Estrecho de Cook. [18] Se cree que el marrajo sardinero colonizó el hemisferio sur durante la glaciación cuaternaria (que comenzó alrededor de 2,6 millones de años), cuando la zona climática tropical era mucho más estrecha de lo que es hoy. [12]
Los bancos de pesca de alta mar son el hábitat favorito del marrajo sardinero, aunque se puede encontrar desde una profundidad de 1.360 m (4.460 pies) en cuencas oceánicas hasta aguas litorales (cerca de la costa) de menos de 1 m (3,3 pies) de profundidad, en todo el territorio. columna de agua . [7] [19] [20] Se hizo un registro único y anómalo de un juvenil en aguas salobres en Mar Chiquita en Argentina . [21] Un estudio de seguimiento en las Islas Británicas ha encontrado una variación sustancial en los movimientos a corto plazo de esta especie, tanto entre individuos como dentro de ellos. Los movimientos verticales tendieron a aumentar con la profundidad del agua y la correspondiente estratificación de la temperatura ; En aguas poco profundas y no estratificadas, los tiburones no mostraban ningún patrón en el cambio de profundidad o realizaban movimientos diarios inversos , pasando el día en aguas poco profundas y descendiendo por la noche. En aguas más profundas y estratificadas, los tiburones realizaban una migración diaria regular, pasando el día debajo de la termoclina y subiendo a la superficie por la noche. [22] El marrajo sardinero ha sido reportado en un rango de temperatura de 1 a 23 °C (34 a 73 °F), con la mayoría de los registros entre 8 y 20 °C (46 y 68 °F). [7] [23] En un estudio que incluyó 420 marrajos capturados en el Atlántico noroeste frente a Canadá, todos estaban en agua por debajo de 13 °C (55 °F) y la mayoría entre 5 y 10 °C (41 y 50 °F). . [23]
Las poblaciones de marrajo sardinero en los hemisferios norte y sur parecen estar completamente separadas. En el Atlántico norte, este y oeste, hay dos poblaciones que rara vez se mezclan; Se sabe que sólo un individuo cruzó el Atlántico, recorriendo 4.260 km (2.650 millas) desde Irlanda hasta Canadá . Es probable que también haya varias poblaciones discretas en el hemisferio sur. Esta especie se segrega por tamaño y sexo en el Atlántico Norte, y al menos por tamaño en el Pacífico Sur. Por ejemplo, los machos superan en número a las hembras 2:1 en España , las hembras son un 30% más numerosas que los machos en Escocia y los machos inmaduros predominan en el Canal de Bristol . Los tiburones más viejos y más grandes pueden frecuentar latitudes más altas que los individuos más jóvenes. [10]
Se han observado migraciones estacionales en marrajos sardineros de ambos hemisferios. En el Atlántico norte occidental, gran parte de la población pasa la primavera en las aguas profundas de la plataforma continental de Nueva Escocia y migra hacia el norte una distancia de 500 a 1000 km (310 a 620 millas) para pasar finales del verano y caer en las aguas poco profundas. de los Grandes Bancos de Terranova y el Golfo de San Lorenzo . [10] [17] [24] En diciembre, las hembras grandes y maduras migran hacia el sur a más de 2000 km (1200 millas) hacia el Mar de los Sargazos para criar, manteniéndose a más de 600 m (2000 pies) durante el día y a 200 m (660 pies) durante el día. ) por la noche para permanecer en las aguas más frías bajo la Corriente del Golfo . [20] En el Atlántico norte oriental, se cree que el marrajo sardinero pasa la primavera y el verano en aguas poco profundas de la plataforma continental y se dispersa hacia el norte para pasar el invierno en aguas más profundas frente a la costa. [22] Los tiburones migratorios pueden viajar más de 2.300 km (1.400 millas), aunque una vez que llegan a su destino tienden a permanecer dentro de un área relativamente localizada. [10] [20] [22] En el Pacífico Sur, la población se desplaza hacia el norte más allá de los 30°S de latitud hacia aguas subtropicales en invierno y primavera, y se retira hacia el sur más allá de los 35°S de latitud S en verano, cuando los tiburones son frecuentemente avistados frente a islas subantárticas . . [10]
El marrajo sardinero es un tiburón de cuerpo muy robusto y forma fusiforme (en forma de huso). El hocico largo y cónico se estrecha hasta llegar a una punta afilada y está sostenido por cartílagos rostrales agrandados y altamente calcificados . Los ojos son grandes y negros, sin membranas nictitantes (tercer párpado protector). Las pequeñas fosas nasales en forma de S se encuentran delante y debajo del nivel de los ojos. La boca es grande y fuertemente curvada, con mandíbulas moderadamente salientes. [7] Los tiburones del Atlántico norte tienen entre 28 y 29 filas de dientes superiores y entre 26 y 27 filas de dientes inferiores, mientras que los tiburones del hemisferio sur tienen entre 30 y 31 filas de dientes superiores y entre 27 y 29 filas de dientes inferiores. [25] Cada diente tiene una base fuertemente arqueada y una cúspide central casi recta, en forma de punzón, que está flanqueada por un par de cúspides más pequeñas en todos los individuos excepto en los más pequeños. Los cinco pares de hendiduras branquiales son largas y preceden a las bases de las aletas pectorales . [7]
Las aletas pectorales son largas y estrechas. La primera aleta dorsal es grande y alta, con un ápice redondeado y se origina justo detrás de las bases de las aletas pectorales. Las aletas pélvicas son mucho más pequeñas que la primera aleta dorsal. La segunda aleta dorsal y la anal son aún más pequeñas y están colocadas casi al mismo nivel entre sí sobre bases estrechas que permiten girar de un lado a otro. Los lados del pedúnculo caudal se expanden formando quillas laterales prominentes. Un segundo par de quillas más corto está presente debajo de las quillas principales. La aleta caudal es grande y tiene forma de media luna, con el lóbulo inferior casi tan largo como el superior; Tanto las depresiones dorsal como la ventral (hoyos precaudales) se encuentran en la base de la aleta caudal, y una muesca ventral profunda está cerca de la punta del lóbulo superior de la aleta caudal. [7] La piel es suave y está cubierta por pequeños dentículos dérmicos aplanados ( escamas ), que le confieren una textura aterciopelada . Cada dentículo tiene tres crestas horizontales que conducen a los dientes en el margen posterior. [3]
La coloración dorsal es de color gris pizarra o medio a oscuro y se extiende hasta las bases de las aletas pectorales. La parte inferior es blanca; Los adultos del hemisferio sur suelen tener una coloración oscura debajo de la cabeza y manchas oscuras esparcidas sobre el vientre. La punta trasera libre de la primera aleta dorsal es abruptamente gris claro o blanca, una característica exclusiva de esta especie. El marrajo sardinero puede alcanzar una longitud de 3,7 m (12 pies), aunque esto es incierto y puede deberse a una confusión con otras especies de tiburón caballa. Una longitud más típica es de 2,5 m (8,2 pies). [7] [17] [19] Las hembras de tiburón crecen más que los machos en el Atlántico norte, con longitudes de horquilla máximas confirmadas (desde la punta del hocico hasta la horquilla de la aleta caudal) de 2,5 m (8,2 pies) para los machos y 3,0 m (9,8 pies) para los machos. hembras. Los tiburones del hemisferio sur son más pequeños y los dos sexos son similares en tamaño, con machos y hembras alcanzando longitudes de horquilla de 2,0 m (6,6 pies) y 2,1 m (6,9 pies) respectivamente. [10] La mayoría de los marrajos sardineros no pesan más de 135 kg (298 lb), siendo el récord un individuo de 230 kg (510 lb) capturado en Caithness , Escocia , en 1993. [7] [21]
Rápido y enérgico, el marrajo sardinero se puede encontrar solo o en grupos. [7] Su cuerpo fusiforme, su pedúnculo caudal estrecho con quillas laterales y su cola en forma de media luna son adaptaciones para mantener eficientemente la velocidad, que también han sido evolucionadas de forma independiente por los atunes , los peces picudos y varios otros grupos de peces activos. El tiburón salmón y él son los miembros de su familia con el cuerpo más grueso (una relación longitud-profundidad cercana a 4,5) y, en consecuencia, tienen el estilo de nado más rígido; oscilan sus colas mientras mantienen sus cuerpos mayoritariamente rígidos, lo que les confiere potencia de propulsión con alta eficiencia energética, pero a costa de la maniobrabilidad. La gran superficie branquial del marrajo sardinero permite que llegue más oxígeno a sus tejidos. También tiene una banda corta de "músculo rojo" aeróbico a lo largo de cada lado, que puede contraerse independientemente del "músculo blanco" normal con un menor costo de energía, mejorando la resistencia del tiburón. [26] [27]
El marrajo sardinero se encuentra entre los pocos peces que exhiben un comportamiento aparente de juego . [21] Los informes, principalmente frente a la costa de Cornualles , muestran a esta especie rodando y envolviéndose repetidamente en largas hojas de algas cerca de la superficie; esta actividad puede tener un propósito exploratorio o de autoestimulación, aunque alternativamente, los tiburones pueden intentar alimentarse de pequeños organismos de algas marinas o raspar parásitos. [21] [28] Además, se ha visto marrajos sardineros dentro de un grupo persiguiéndose entre sí y, según se informa, "juegan con cualquier cosa que flote en el agua"; Se ha observado a individuos pinchando, arrojando o mordiendo objetos naturales y artificiales, incluidos trozos de madera flotante y globos flotantes utilizados por los pescadores. [21] [28] [29]
Los grandes tiburones blancos ( Carcharodon carcharias ) y las orcas ( Orcinus orca ) son depredadores plausibles, aunque no documentados, del marrajo sardinero. En un registro, un pequeño individuo capturado en Argentina tenía marcas de mordeduras de un tiburón cobrizo ( Carcharhinus brachyurus ) o especies similares, pero no se sabe si el marrajo sardinero fue el objetivo de un intento de depredación o si los dos simplemente estaban involucrados en una agresión interespecífica. [7] Los parásitos conocidos de esta especie incluyen las tenias Dinobothrium septaria y Hepatoxylon trichiuri , [30] [31] y los copépodos Dinemoura producta , [32] Laminifera doello-juradoi , [33] y Pandarus floridanus . [34] La mortalidad anual natural es baja, se estima en un 10% para los juveniles, un 15% para los machos adultos y un 20% para las hembras adultas en el Atlántico norte occidental. [10]
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El marrajo sardinero es un depredador activo que ingiere predominantemente peces óseos de tamaño pequeño a mediano . Caza peces pelágicos como el pez lanceta , la caballa , las sardinas , el arenque y la paparda , y busca peces cerca del fondo en busca de peces de fondo como el brosmio , el eglefino , la gallineta nórdica (es decir, Sebastes , Lutjanus , Trachichthyidae y Berycidae ), [35] bacalao. , merluza , draco rayado , botes , lanzas de arena , chupagrumos y peces planos . Los cefalópodos , particularmente los calamares , también forman un componente importante de su dieta, mientras que los tiburones más pequeños como la mielga ( Squalus acanthias ) y el cazón ( Galeorhinus galeus ) rara vez se capturan. Los exámenes del contenido del estómago del marrajo sardinero también han encontrado pequeños moluscos , crustáceos , equinodermos y otros invertebrados con cáscara , que probablemente fueron ingeridos de manera incidental, así como desechos no comestibles como pequeñas piedras, plumas y fragmentos de basura. [3] [21] [24]
En el Atlántico norte occidental, el marrajo sardinero se alimenta principalmente de peces pelágicos y calamares en primavera, y de peces de fondo en otoño; este patrón corresponde a la migración primavera-otoño de estos tiburones desde aguas más profundas a aguas menos profundas, y los tipos de presas más disponibles en esos respectivos hábitats. Por lo tanto, el marrajo sardinero parece ser un depredador oportunista sin una dieta muy específica. [24] Durante la primavera y el verano en el Mar Céltico y en la plataforma exterior de Nueva Escocia , el marrajo sardinero se congrega en frentes térmicos inducidos por las mareas para alimentarse de peces atraídos por altas concentraciones de zooplancton . [22] [23] Los marrajos sardineros cazadores se sumergen regularmente desde la superficie hasta el fondo, regresando en bicicleta cada pocas horas; este movimiento vertical puede ayudar en la detección de señales olfativas . [22] Se informó que un marrajo sardinero de un año de edad y 1 m (3,3 pies) de largo se había alimentado de krill y gusanos poliquetos . [32]
El momento del ciclo reproductivo del marrajo sardinero es inusual porque es muy similar en ambos hemisferios, en lugar de estar compensado por seis meses. Esto sugiere que su reproducción no se ve significativamente afectada por la temperatura o la duración del día, quizás debido a su fisiología endotérmica. [36] El apareamiento tiene lugar principalmente entre septiembre y noviembre, aunque se han reportado hembras con cicatrices recientes de apareamiento en enero frente a las Islas Shetland . El macho muerde las aletas pectorales, la región branquial y los flancos de la hembra mientras corteja y para agarrarse para la cópula . [37] Se conocen dos zonas de apareamiento para el marrajo sardinero occidental del Atlántico norte, una frente a Terranova y la otra en Georges Bank en el Golfo de Maine . [37] [38] Las mujeres adultas tienen un solo ovario funcional , a la derecha, y dos úteros funcionales. Probablemente se reproduzcan todos los años. El tamaño de la camada suele ser de cuatro, con dos embriones orientados en direcciones opuestas compartiendo cada útero; en raras ocasiones, una camada puede contener desde uno hasta cinco cachorros. [36] El período de gestación es de 8 a 9 meses. [7] [37]
Al igual que otros miembros de su familia, el marrajo sardinero es vivíparo aplacentario con oofagia , es decir, la principal fuente de nutrición embrionaria son los huevos no fecundados. Durante la primera mitad del embarazo, la madre ovula en su útero una enorme cantidad de óvulos diminutos , empaquetados en cápsulas de hasta 7,5 cm (3,0 pulgadas) de largo. Un embrión recién concebido se sustenta en un saco vitelino y emerge de su cápsula de huevo de 3,2 a 4,2 cm (1,3 a 1,7 pulgadas) de largo. En este momento, el embrión tiene branquias externas bien desarrolladas y un intestino con válvula espiral . Cuando el embrión mide entre 4,2 y 9,2 cm (1,7 y 3,6 pulgadas) de largo, ha reabsorbido sus branquias externas y la mayor parte de su saco vitelino, pero aún no puede alimentarse, ya que carece de los medios para abrir las cápsulas de los huevos. Con una longitud de 10 a 12 cm (3,9 a 4,7 pulgadas), al embrión le crecen dos "colmillos" masivos y recurvados en la mandíbula inferior para abrir las cápsulas, así como dos dientes mucho más pequeños en la mandíbula superior. Comienza a alimentarse vorazmente de yema, adquiriendo un estómago enormemente distendido; Para adaptarse a esto, los músculos del abdomen se dividen por la mitad y la piel del abdomen se estira mucho. [36] [37]
Con una longitud de 20 a 21 cm (7,9 a 8,3 pulgadas), el embrión tiene un aspecto rosado porque carece de pigmento excepto en los ojos, y las regiones de la cabeza y las branquias están agrandadas lateralmente y son gelatinosas. El estómago de la yema puede representar hasta el 81% del peso total del embrión cuando mide entre 30 y 42 cm (12 a 17 pulgadas) de largo. El embrión gana pigmento y muda sus colmillos a una longitud de 34 a 38 cm (13 a 15 pulgadas). Alrededor de este tiempo, la madre deja de producir óvulos. A partir de entonces, el embrión depende principalmente de la yema almacenada en su estómago, aunque puede continuar alimentándose de los huevos restantes aplastando las cápsulas entre sus mandíbulas o tragándolas enteras. Comienza a transferir sus reservas de energía desde el estómago al hígado, haciendo que el primero se reduzca y el segundo crezca exponencialmente. El embrión está esencialmente pigmentado por completo en una longitud de 40 cm (16 pulgadas) y ha asumido su apariencia de recién nacido en una longitud de 58 cm (23 pulgadas). Para entonces, su estómago se ha encogido lo suficiente como para que los músculos abdominales se cierren, dejando lo que se ha denominado una "cicatriz umbilical" o "cicatriz del saco vitelino" (ninguna de las dos es exacta). En ambas mandíbulas crecen varias series de dientes de una sola cúspide, aunque son planos y no funcionan hasta el nacimiento. [36] [37]
Los marrajos sardineros recién nacidos miden entre 58 y 67 cm (23 a 26 pulgadas) de largo y no superan los 5 kg (11 libras). Hasta una décima parte del peso está compuesta por el hígado, aunque también queda algo de yema en el estómago y continúa sustentando al cachorro hasta que aprende a alimentarse. [10] [36] La tasa de crecimiento embrionario general es de 7 a 8 cm (2,8 a 3,1 pulgadas) por mes. [36] [37] A veces, un cachorro en el útero es mucho más pequeño que el otro, pero por lo demás es normal. Estos "enanos" pueden ser el resultado de que un embrión dominante, orientado hacia adelante, se coma la mayoría de los óvulos a medida que llegan, y/o de que la madre no pueda proporcionar un suministro adecuado de óvulos para toda su descendencia. [36] El nacimiento ocurre de abril a septiembre, alcanzando su punto máximo en abril y mayo (primavera-verano) para los tiburones del Atlántico norte y junio y julio (invierno) para los tiburones del hemisferio sur. En el Atlántico norte occidental, el nacimiento se produce muy lejos de la costa, en el Mar de los Sargazos, a profundidades de alrededor de 500 m (1600 pies). [20]
Ambos sexos crecen a ritmos similares hasta el inicio de la maduración, siendo las hembras maduras más tarde y de mayor tamaño que los machos. [39] En los primeros cuatro años de vida, la tasa de crecimiento anual es de 16 a 20 cm (6,3 a 7,9 pulgadas) y similar en ambos hemisferios; A partir de entonces, los tiburones del Pacífico Sur occidental comienzan a crecer más lentamente que los del Atlántico Norte. [40] En el Atlántico norte, los machos maduran con una longitud de horquilla de 1,6 a 1,8 m (5,2 a 5,9 pies) y una edad de 6 a 11 años, y las hembras con una longitud de horquilla de 2,0 a 2,2 m (6,6 a 7,2 pies). ) y una edad de 12 a 18 años. [37] [39] En el Pacífico suroeste, los machos maduran con una longitud de horquilla de 1,4 a 1,5 m (4,6 a 4,9 pies) y una edad de 8 a 11 años, y las hembras con una longitud de horquilla de 1,7 a 1,8 m (5,6 –5,9 pies) y una edad de 15 a 18 años. [36] [40] [41] El marrajo sardinero más viejo registrado tenía 26 años y medía 2,5 m (8,2 pies) de largo. [42] La esperanza de vida máxima de esta especie parece ser de 30 a 40 años en el Atlántico, [42] pero podría llegar a 65 años en el Pacífico Sur. [40]
Como otros miembros de su familia, el marrajo sardinero es endotérmico ; El calor metabólico generado por sus músculos rojos se conserva dentro del cuerpo mediante sistemas especializados de vasos sanguíneos llamados retia mirabilia ( en latín, "redes maravillosas"; singular rete mirabile ), que actúan como intercambiadores de calor a contracorriente altamente eficientes . El marrajo sardinero tiene varios sistemas de red mirabile : la retia orbital que accede a su cerebro y ojos, la retia cutánea lateral que accede a sus músculos nadadores, la rete suprahepática que accede a sus vísceras y la rete renal . [27]
Entre los tiburones, la capacidad del marrajo sardinero para elevar la temperatura corporal es superada sólo por la del tiburón salmón. Sus músculos rojos están ubicados profundamente dentro del cuerpo, adyacentes a la columna , y su red lateral está compuesta por más de 4.000 pequeñas arterias dispuestas en bandas. [43] Tiene una de las temperaturas centrales más altas dentro de su familia, 8 a 10 °C (14 a 18 °F) más cálida que la del agua circundante. [44] Tener un cuerpo cálido puede permitirle a este tiburón mantener velocidades de crucero más altas, cazar en aguas profundas durante períodos prolongados de tiempo y/o ingresar a latitudes más altas durante el invierno para explotar recursos alimentarios que no están disponibles para otros tiburones. [27] [32] La retia orbital del marrajo sardinero puede elevar la temperatura de su cerebro y ojos entre 3 y 6 °C (5 a 11 °F), y probablemente sirva para proteger esos órganos sensibles contra los grandes cambios de temperatura que acompañan cambios en profundidad; Los beneficios potenciales de esto incluyen una mayor agudeza visual y tiempos de respuesta reducidos . [45]
El marrajo sardinero rara vez ha mordido a nadadores o barcos. [7] A partir de 2009, el Archivo Internacional de Ataques de Tiburones atribuye tres mordeduras a esta especie, una provocada y ninguna mortal, y dos en embarcaciones. [46] Una anécdota más antigua habla de un pescador que provocó que un marrajo sardinero saltara del agua y le rasgara la ropa. En otro relato de un nadador mordido por un "tiburón caballa", la especie responsable fácilmente podría haber sido un marrajo dientuso o un gran tiburón blanco mal identificado. Recientemente [ ¿ cuándo? ] en el Mar del Norte , se ha filmado a marrajos sardineros adultos atacando a los buzos que trabajan en plataformas petrolíferas , a veces incluso rozándolos ligeramente sin causarles daño. Estas acometidas no parecen tener intenciones depredadoras y, en cambio, pueden estar motivadas por curiosidad o defensa. [7]
El 14 de mayo de 2018, se informó que un tiburón sardinero mordió a un pescador frente a la costa de Cornualles , Reino Unido , mientras lo devolvían al mar.[1]
Hubo un tiempo en que algunos pescadores comerciales consideraban que los marrajos sardineros eran una molestia porque dañaban los aparejos de pesca más ligeros destinados a especies más pequeñas y arrancaban los peces anzuelos de las líneas. [7] Este tiburón es muy valorado como pez deportivo por los pescadores deportivos en Irlanda , el Reino Unido y los Estados Unidos . Lucha fuertemente con anzuelo y línea, pero no suele saltar en el aire como el tiburón mako, relacionado con él . Los pescadores novatos a menudo confunden este tiburón con el mako, lo que le ha valido el cariñoso apodo de "fako" en Nueva Inglaterra . [21] La Asociación Internacional de Pesca Deportiva mantiene registros sobre el marrajo sardinero. [7] [21]
Valorado por su carne y sus aletas, el marrajo sardinero ha estado durante mucho tiempo bajo una fuerte presión pesquera. [1] La carne se vende fresca, congelada o seca y salada, y se encuentra entre las más valiosas de cualquier tiburón: en 1997 y 1998, tenía un precio al por mayor de 5 a 7 euros/kg, cuatro veces el del tiburón azul. tiburón ( Prionace glauca ). La mayor parte de la demanda proviene de Europa, aunque Estados Unidos y Japón también importan esta especie. Las aletas se envían al este de Asia para su uso en sopa de aleta de tiburón . El resto del tiburón también puede utilizarse para la producción de cuero , aceite de hígado y harina de pescado . El comercio internacional del marrajo sardinero parece ser significativo, pero sigue sin cuantificarse, ya que los productos del tiburón tienden a no declararse a nivel de especie y muchos consisten en una mezcla de varias especies. [47] [48] Este tiburón se captura más fácilmente con palangres , pero también es susceptible a redes de enmalle , redes de deriva , redes de arrastre y líneas de mano. Es lo suficientemente valioso como para conservarlo generalmente cuando se captura como captura incidental ; si no se puede ahorrar espacio de almacenamiento, se le pueden quitar las aletas y desechar el cadáver. [1]
La pesca intensiva del marrajo sardinero se remonta a la década de 1930, cuando Noruega y, en menor medida, Dinamarca comenzaron a operar palangreros en el Atlántico nororiental. La captura anual noruega aumentó de 279 toneladas en 1926 a 3.884 toneladas en 1933, y alcanzó un máximo de alrededor de 6.000 toneladas en 1947, con la reanudación de la pesca después de la Segunda Guerra Mundial . Poco después, la acción se desplomó; Las capturas anuales noruegas disminuyeron constantemente a entre 1.200 y 1.900 toneladas entre 1953 y 1960, entre 160 y 300 toneladas a principios de los años setenta y entre 10 y 40 toneladas entre finales de los ochenta y principios de los noventa. De manera similar, las capturas anuales danesas cayeron de 1.500 toneladas a principios de los años cincuenta a menos de 100 toneladas en los años noventa. [7] [49] Francia y España comenzaron a centrarse en el marrajo sardinero en el Atlántico nororiental en la década de 1970. Los pescadores franceses operan principalmente en el Mar Céltico y el Golfo de Vizcaya , y experimentaron una disminución de una captura anual de más de 1.000 toneladas en 1979 a 300 a 400 toneladas a finales de los años 1990. Las capturas de los pescadores españoles fueron muy variables, desde insignificantes hasta más de 4.000 toneladas por año, lo que puede reflejar cambios del esfuerzo pesquero hacia aguas históricamente menos explotadas. [1] Desde 2011, toda la pesca del marrajo sardinero ha sido ilegal en aguas de la Unión Europea , y los buques registrados en la UE también tienen prohibido pescar la especie en aguas internacionales . [50] En 2012, una restricción similar entró en vigor en Noruega. [51]
Como el marrajo sardinero se había vuelto escaso en el Atlántico nororiental, en la década de 1960, la flota pesquera noruega se trasladó al oeste, a las aguas de Nueva Inglaterra y Terranova. Unos años más tarde, se les unieron palangreros de las Islas Feroe . Las capturas anuales noruegas aumentaron de 1.900 toneladas en 1961 a más de 9.000 toneladas en 1965; [17] la captura se exportó en gran parte a Italia , donde el marrajo sardinero ( smeriglio ) es un pescado comestible extremadamente popular. [21] [52] Nuevamente, la acción colapsó, esta vez en sólo seis años; en 1970, las capturas noruegas habían caído por debajo de las 1.000 toneladas por año, y las capturas de las Islas Feroe observaron una tendencia similar. Con la población diezmada, la mayoría de los pescadores se trasladaron o cambiaron a otras especies. El número de marrajos sardineros se recuperó gradualmente en los 25 años siguientes, hasta aproximadamente el 30% de los niveles previos a la explotación. En 1995, Canadá estableció una Zona Económica Exclusiva y se convirtió en el principal pescador de marrajo sardinero de la región. Entre 1994 y 1998, los barcos pesqueros canadienses desembarcaron entre 1.000 y 2.000 toneladas por año, lo que redujo la población a entre el 11 y el 17 por ciento de los niveles previos a la explotación en el año 2000. [17] Desde entonces, las regulaciones estrictas y las cuotas de pesca muy reducidas introducidas en el año 2000 han comenzado a afectar revertir la disminución de la población, aunque se prevé que la recuperación de la población llevará décadas debido a la baja productividad de la especie. [53] Algunas pruebas muestran que la selección artificial incidental causada por la pesca intensa ha dado lugar a una respuesta de crecimiento compensatorio , es decir, un crecimiento más rápido y una maduración más temprana. [54]
En el hemisferio sur, la pesca comercial del marrajo sardinero está mayoritariamente indocumentada. Un número considerable de ellas son capturadas incidentalmente por pesquerías pelágicas de palangre dirigidas a especies más valiosas como el atún rojo del sur ( Thunnus maccoyii ), el pez espada ( Xiphias gladius ) y la austromerluza patagónica ( Dissostichus eleginoides ), incluidos buques operados por Japón , Uruguay , Argentina , Sudáfrica , y Nueva Zelanda . Las capturas de marrajo sardinero de la pesquería pelágica de palangre de túnidos de Uruguay alcanzaron su punto máximo en 1984, con 150 toneladas desembarcadas. Los registros de captura por unidad de esfuerzo para esta pesquería han mostrado una disminución del 90% en los desembarques de marrajo sardinero entre 1988 y 1998, aunque es incierto si esto refleja una disminución real de la población o un cambio en los hábitos de pesca. Nueva Zelanda ha informado capturas anuales de 150 a 300 toneladas, en su mayoría de individuos inmaduros, entre 1998 y 2003. [1]
El rápido colapso de las poblaciones de marrajo sardinero en ambos lados del Atlántico Norte se cita a menudo como arquetípico del patrón de "auge y caída" de la mayoría de las pesquerías de tiburones. Factores que incluyen un tamaño de camada pequeño, un largo tiempo de maduración y la captura de múltiples clases de edad contribuyen a la susceptibilidad de este tiburón a la sobrepesca . [55] La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha evaluado al marrajo sardinero a nivel mundial como vulnerable , [1] en peligro de extinción en el Atlántico norte occidental (incluido el Báltico ), [52] [56] y en peligro crítico de extinción en el Atlántico norte oriental [49] y Mar Mediterráneo. [57]
El marrajo sardinero figura en el Anexo 1 (Especies altamente migratorias) de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar y en el Anexo 1 del Memorando de Entendimiento sobre Tiburones Migratorios para la Conservación de Especies Migratorias (CMS; también conocido como Convención de Bonn ) . Esta especie se beneficia de las prohibiciones de corte de aletas de tiburón instituidas por varias naciones y entidades supranacionales, incluidos Canadá, Estados Unidos, Brasil, Australia , la Unión Europea y la Comisión Internacional para la Conservación del Atún Atlántico . Aunque el Comité de Fauna de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) recomendó acciones de conservación adicionales para el marrajo sardinero, la CITES rechazó propuestas para incluir la especie en la lista en 2008 y nuevamente en 2010. [1] En marzo de 2013 , el marrajo sardinero fue incluido en el Apéndice II de la CITES, lo que permitió una mayor regulación en el comercio internacional de esta especie. [58]
En marzo de 2015, el Servicio Nacional de Pesca Marina (NMFS) respondió a una orden judicial para recopilar información sobre si el tiburón figuraría como amenazado o en peligro de extinción según la Ley de Especies en Peligro de Extinción . [59]
La única regulación de las capturas de marrajo sardinero en el hemisferio sur es la captura total permitida de Nueva Zelanda de 249 toneladas por año, instituida en 2004. [1] En junio de 2018, el Departamento de Conservación de Nueva Zelanda clasificó al marrajo sardinero como "No amenazado" con el calificativo " Amenazado en el extranjero" según el Sistema de clasificación de amenazas de Nueva Zelanda . [60]
En el Atlántico Norte oriental, la pesca del marrajo sardinero ha sido ilegal en aguas de la Unión Europea desde 2011. [50] Desde 1985 y hasta la prohibición de la UE, a las Islas Feroe y Noruega (que no son miembros de la UE) se les permitieron cuotas anuales de 200 toneladas y 125 toneladas, respectivamente, procedentes de aguas de la Comunidad Europea . Aunque estas cuotas eran inferiores a las originales establecidas en 1982 (500 toneladas para Noruega y 300 toneladas para las Islas Feroe), seguían siendo consistentemente superiores a la captura total anual de marrajo sardinero en la región, por lo que no tuvieron ningún efecto práctico. [49] La especie está incluida en la lista roja de Noruega y ha estado protegida en sus aguas nacionales desde 2012. [51] Cualquier marrajo sardinero capturado por accidente en aguas de la UE o Noruega debe ser liberado. [50] [61]
En el mar Mediterráneo, el marrajo sardinero está al borde de la extinción, con una población que ha disminuido más del 99,99% desde mediados del siglo XX. Su área de distribución se ha reducido a las aguas alrededor de la península italiana , donde puede existir una zona de cría. En las últimas décadas sólo se han registrado unas pocas docenas de especímenes, procedentes de estudios científicos, captura incidental en la pesca del pez espada y pescadores deportivos. [57] [62] En 1995, se incluyó en el Anexo III ("especies cuya explotación está regulada") del Protocolo del Convenio de Barcelona sobre áreas protegidas y biodiversidad en el Mediterráneo, que no ha sido ratificado. En 1997, fue incluido en el Apéndice III del Convenio de Berna (el Convenio sobre la Conservación de la Vida Silvestre y del Hábitat Natural en Europa). Sin embargo, estas inclusiones aún no han resultado en la implementación de nuevos planes de gestión, a pesar de la reconocida necesidad de tomar medidas urgentes. [57]
La Unión Europea prohíbe a los buques de la UE pescar, retener, abordar, transbordar o desembarcar tiburones sardineros en todas las aguas desde enero de 2011. [50] Está sujeto a una captura total permitida cero por cualquier buque en aguas de la UE. [63]
La población de marrajo sardinero del Atlántico norte occidental tiene perspectivas más positivas que la del Atlántico norte oriental. La pesca en aguas canadienses estaba regulada originalmente por el Plan de Gestión Pesquera de 1995 para tiburones pelágicos en el Atlántico canadiense, que establecía una cuota anual de 1.500 toneladas, restringía el tiempo, el lugar y los tipos de artes permitidos para la pesca comercial y establecía límites para la captura incidental y recreativa. pesca. En 2000-2001, Fisheries and Oceans Canada preparó un modelo de población detallado y concluyó que una cuota de 200 a 250 toneladas permitiría el crecimiento de la población, lo que dio lugar a la adopción de una cuota de 250 toneladas para el período 2002-2007. Las zonas de apareamiento frente a Terranova también estaban cerradas a la pesca de tiburones. En 2004, el Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro de Canadá incluyó al marrajo sardinero como en peligro de extinción, en gran medida debido a la baja abundancia de su población (<25% de las cifras originales). Canadá decidió no incluir la especie en su Ley de Especies en Riesgo, pero redujo aún más la cuota de pesca total a 185 toneladas. [53] En aguas estadounidenses, el Plan de Gestión Pesquera de Tiburones del Océano Atlántico de 1993 establece una cuota anual de 92 toneladas (después del procesamiento) para el marrajo sardinero. [52] En 2006, esta especie fue catalogada como especie de preocupación por el NMFS, lo que significa que merece preocupación por su conservación, pero los datos son insuficientes para su inclusión en la Ley de Especies en Peligro de Estados Unidos. [64]
