Huevo trófico

Un huevo trófico es un huevo cuya función no es la reproducción sino la nutrición ; en esencia, el huevo trófico sirve como alimento para las crías nacidas de huevos viables. En la mayoría de las especies que los producen, un huevo trófico suele ser un huevo no fertilizado . La producción de huevos tróficos se ha observado en una gama muy diversa de especies, incluidos peces , anfibios , arañas e insectos . La función no se limita a ningún nivel particular de cuidado parental , sino que ocurre en algunas especies subsociales de insectos, la araña A. ferox y algunas otras especies como las ranas Leptodactylus fallax y Oophaga , y el bagre Bagrus meridionalis .

Los padres de algunas especies entregan los huevos tróficos directamente a sus crías, mientras que otras especies simplemente producen los huevos tróficos después de poner los huevos viables; luego dejan los huevos tróficos donde es probable que las crías viables los encuentren.

Los tiburones caballa presentan el ejemplo más extremo de proximidad entre huevos reproductivos y huevos tróficos; sus crías viables se alimentan de huevos tróficos en el útero .

A pesar de la diversidad de especies y estrategias de vida en las que se producen los huevos tróficos, todas las funciones tróficas de los huevos se derivan de funciones ancestrales similares, que en su día equivalían al sacrificio de posibles crías futuras con el fin de proporcionar alimento para la supervivencia de crías rivales (normalmente anteriores). En ejemplos más derivados, los huevos tróficos no son viables, ya que no están fertilizados ni siquiera completamente formados en algunos casos, por lo que no representan una descendencia potencial real, aunque sí representan una inversión parental correspondiente a la cantidad de alimento que se necesitó para producirlos.

Morfología

Los huevos tróficos no siempre son morfológicamente distintos de los huevos reproductivos normales; sin embargo, si no hay distinción física, tiende a haber algún tipo de comportamiento especializado en la forma en que los padres entregan los huevos tróficos.

En algunos escarabajos, los huevos tróficos son de color más pálido y de textura más suave que los huevos reproductivos, con una superficie más lisa en el corion . ^[1] También se ha descubierto que los huevos tróficos en las hormigas tienen un patrón reticulado menos pronunciado en el corion. ^[2]

Las diferencias morfológicas pueden surgir debido a que las madres invierten menos energía en la producción de huevos tróficos que de huevos viables.

Resumen de la morfología y el comportamiento entre especies

^[3]

Ecología

Plasticidad adaptativa

El comportamiento de las especies tróficas que ponen huevos depende en gran medida de su entorno y puede modificarse mediante plasticidad adaptativa en respuesta a la variación ambiental. La proporción de huevos tróficos y viables está determinada por la disponibilidad de recursos, aunque el número absoluto de huevos tróficos no siempre cambia. ^[4] La producción de menos huevos viables garantiza que cada ninfa eclosionada tendrá una mayor provisión de huevos tróficos y, por lo tanto, le dará a cada individuo una mayor probabilidad de supervivencia cuando los recursos externos sean limitados. Las hembras pueden ajustar de forma adaptativa la proporción de huevos en respuesta a los factores ambientales antes de la oviposición.

Éxito reproductivo

Cuando los recursos son limitados, la presencia de huevos tróficos aumenta enormemente las tasas de maduración y supervivencia de las crías. Hay algunas especies, como la chinche excavadora subsocial Canthophorus niveimarginatus ( Heteroptera : Cydnidae ), cuya descendencia no puede sobrevivir en absoluto sin el suministro de huevos tróficos. Las ninfas mueren de hambre porque los huevos tróficos son lo único de lo que pueden alimentarse. ^[5] Sin embargo, cuando abundan otras fuentes adecuadas de alimento, la alimentación con huevos tróficos tiene poco efecto en el éxito de la cría. ^[6]

El canibalismo entre hermanos, común en muchas especies de arañas, no se ve afectado por la proporción de huevos tróficos, ya que los huevos viables se ponen y eclosionan sincrónicamente, antes de que se pongan los huevos tróficos. En la araña Amaurobius ferox , los huevos tróficos se ponen el día después de que las crías emergen de su saco de huevos. El comportamiento reproductivo de la madre se modifica por el comportamiento de su descendencia, y su presencia inhibe la maduración de la segunda generación de huevos; en cambio, se liberan como huevos tróficos infértiles. Convertir la segunda generación en alimento para la primera en última instancia aumenta el éxito reproductivo de la madre. ^[7]

Teoría de la evolución

No existen explicaciones concretas para la evolución de los huevos tróficos. Los dos principales argumentos en conflicto son:

• Son un fenotipo materno evolucionado.
• Son simplemente una generación fallida de descendientes, producida como resultado de la estocasticidad reproductiva.

Si han evolucionado (y ahora son distintos) a partir de subproductos sin función de una reproducción fallida, entonces los huevos tróficos deberían estar más fácilmente disponibles y proporcionar más nutrientes a la descendencia que sus predecesores evolutivos. Parece haber evidencia clara de esta adaptación en muchas especies. Esto se puede ver en las madres que hacen un esfuerzo para distribuir huevos tróficos a su descendencia; o huevos que están especializados para las necesidades nutricionales de la descendencia. Sin embargo, en muchas especies, los dos tipos de huevo son indistinguibles. Potencialmente, se podrían probar varias hipótesis para determinar si los huevos tróficos son de hecho un fenotipo evolucionado. ^[3]

Se ha sugerido que la puesta trófica de huevos evolucionó como consecuencia del tamaño limitado de los huevos , ya que unos huevos más grandes con un mayor aporte de nutrientes requerirían que la madre tuviera un tamaño corporal mayor. Por lo tanto, la producción de más huevos, algunos de los cuales no están destinados a alcanzar la madurez. Es relativamente sencillo para la madre ajustar la proporción de huevos fertilizados y no fertilizados, en respuesta a las condiciones ambientales.

Una alternativa a la puesta trófica de huevos es el canibalismo entre hermanos, pero para ello es necesario que la madre regule la sincronía de los tiempos de eclosión . Sin embargo, en este caso los huevos que no se comen seguirían desarrollándose. Si a la madre le resulta difícil lograr esta sincronía, los huevos tróficos son una alternativa sensata para garantizar que las crías que nazcan se alimenten lo suficiente.

Ejemplos

• La puesta de huevos tróficos es relativamente común en insectos subsociales , uno de los más estudiados es el insecto Adomerus triguttulus ( Heteroptera : Cydnidae ). Las ninfas se alimentan de semillas de ortiga, y la proporción de huevos tróficos a viables es mayor cuando las semillas están menos desarrolladas o en menor cantidad, lo que indica que están llenando el déficit de la fuente de alimento alternativa. ^[4]
• Las abejas obreras de muchas especies eusociales de abejas sin aguijón , Paratrigona subnuda , tienen desarrollo ovárico y pueden poner huevos tróficos dentro de los panales de cría que luego son comidos por la abeja reina y su progenie, incluidas las obreras y las futuras larvas de reina. ^[8]
• Muchas especies de hormigas producen huevos tróficos, aunque en el caso de Pachycondyla apicalis ( Formicidae : Ponerinae ) los huevos tróficos son puestos por las obreras y ofrecidos a la reina en lugar de a las crías en desarrollo. Sin embargo, esto depende de la transmisión de feromonas de la reina, ya que las obreras que no tienen contacto con la reina pueden comenzar a poner huevos reproductivos . ^[9]
• Algunas especies de arañas ponen una tanda de huevos tróficos el día después de que han surgido las crías viables. Esta sincronización precisa se basa en interacciones cercanas entre la madre y sus crías, que incluyen el comportamiento de rotación y tamborileo por parte de la madre, que estimula a las crías a trepar sobre su cuerpo en el momento exacto de la liberación de los huevos tróficos. El consumo de huevos tróficos puede más que duplicar el peso corporal de las crías de araña, lo que aumenta enormemente sus posibilidades de supervivencia. ^[10]
• Algunas especies de ranas producen huevos tróficos en el mismo lugar que sus huevos reproductivos. Especies como Oophaga (anteriormente incluida en Dendrobates ) ponen ambos tipos de huevos dentro de agujeros de árboles llenos de agua, reservorios de bromelias y plantas carnívoras; donde los huevos tróficos proporcionan nutrición a los renacuajos emergentes. ^[11] Otra especie de rana, Leptodactylus fallax , muestra niveles extraordinariamente altos de cuidado parental, con ambos padres permaneciendo cerca de la madriguera y las hembras alimentando a cada cría con un total de 10.000 a 25.000 huevos tróficos, su única fuente de nutrición. ^[12]
• El canibalismo intrauterino es común en el orden de tiburones vivíparos Lamniformes (comúnmente conocidos como tiburones caballa). Esta estrategia es eficaz para aplicar los recursos disponibles de la madre a la producción del número óptimo de crías viables en el nicho ecológico de un gran depredador marino . Este canibalismo puede adoptar la forma de oofagia (comer huevos de hermanos) o adelfofagia (literalmente, comerse al hermano, pero en contexto significa comerse a los hermanos). En cualquiera de las dos formas, el canibalismo intrauterino ciertamente minimiza el desperdicio de recursos nutritivos, como los huevos sobrantes en el sistema reproductivo de la madre, y previene el desarrollo de un número excesivo de crías pequeñas, en lugar de un pequeño número de tiburones jóvenes vigorosamente competitivos. Se ha especulado que asegura la supervivencia solo de la descendencia más apta. ^[13] Sin embargo, esa especulación no tiene fundamento, simplemente porque no hay una diferencia genética sistemática, y por lo tanto no hay una diferencia sistemática en la aptitud genética , entre los embriones producidos en varios momentos y lugares en el sistema reproductivo de la madre. Un embrión que en términos genéticos está mal adaptado, pero casi maduro, no tendría ninguna dificultad en comer un óvulo adaptado o un embrión hermano mucho más joven, sin importar cuán genéticamente adaptados pudieran ser.

Referencias

1. Ento, K; Araya, K; Kudo, S (2008). "Aprovisionamiento trófico de huevos en un escarabajo pasálido (Coleoptera)". Revista Europea de Entomología . 105 : 99–104. doi : 10.14411/eje.2008.014 .
2. Koedam, D; Velthausz, PH; vd Krift, T; Dohmen, MR; Sommeijer, MJ (2008). "Morfología de los huevos reproductivos y tróficos y su liberación controlada por las obreras en Trigona (Tetragonisca) angustula llliger (Apidae, Meliponinae)". Entomología fisiológica . 21 (4): 289–296. doi :10.1111/j.1365-3032.1996.tb00867.x. S2CID  85000098.
3. Perry, J; Roitberg, BD (2006). "Puesta de huevos trófica: hipótesis y pruebas". Oikos . 112 (3): 706–714. doi :10.1111/j.0030-1299.2006.14498.x.
4. Kudo, S; Nakahira, T (2005). "Producción de huevos tróficos en un insecto subsocial: plasticidad adaptativa en respuesta a las condiciones de los recursos". Oikos . 111 (3): 459–464. doi :10.1111/j.1600-0706.2005.14173.x.
5. Baba, N; Hironaka, M; Hosokawa, T; Mukai, H; Nomakuchi, S; Ueno, T (2011). "Los huevos tróficos compensan la escasa capacidad de alimentación de las crías en un insecto excavador subsocial". Biology Letters . 7 (2): 194–196. doi :10.1098/rsbl.2010.0707. PMC 3061161 . PMID  20880861. 
6. Kudo, S; Nakahira, T (2004). "Efectos de los huevos tróficos en el rendimiento y la rivalidad de las crías en un insecto subsocial". Oikos . 107 : 28–35. doi :10.1111/j.0030-1299.2004.13169.x.
7. Won Kim, K; Roland, C (2000). "Puesta de huevos tróficos en la araña Amaurobius ferox : interacciones madre-cría y valor funcional". Procesos conductuales . 50 (1): 31–42. doi :10.1016/S0376-6357(00)00091-7. PMID  10925034. S2CID  35326128.
8. Peters, John M.; Queller, David; Imperatriz-Fonseca, Vera L.; Roubik, David W.; Strassmann, Joan (1999). "Número de pareja, selección de parentesco y conflictos sociales en abejas sin aguijón y abejas melíferas". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 266 (1417): 379–384. doi :10.1098/rspb.1999.0648. PMC 1689682 . 
9. Dietemann, V; Peeters, C (2000). "Influencia de la reina en el cambio de huevos tróficos a reproductivos puestos por obreras de la hormiga ponerina Pachycondyla apicalis ". Insectes Sociaux . 47 (3): 223–228. doi :10.1007/PL00001707. S2CID  24411391.
10. Won Kim, K; Roland, C (2000). "Puesta de huevos tróficos en la araña Amaurobius ferox : interacciones madre-cría y valor funcional". Procesos conductuales . 50 (1): 31–42. doi :10.1016/S0376-6357(00)00091-7. PMID  10925034. S2CID  35326128.
11. Kitching, RL (2000). Redes alimentarias y hábitats en contenedores: la historia natural y la ecología de los fitotelmos. Cambridge University Press. págs. 55-56. ISBN 9781139428392.
12. Gibson, R; Buley, K (2004). "Cuidado materno y oofagia obligatoria en Leptodactylus fallax : un nuevo modo reproductivo en ranas". Copeia . 2004 (1): 128–135. doi :10.1643/CE-02-091R2. S2CID  6962809.
13. Hoar, WS; Randall, DJ (1988). Fisiología de los peces en desarrollo: viviparidad y juveniles post-eclosión . Academic Press. págs. 43–71.

Lectura adicional

• Barlow, GW (2002). "Capítulo 2 - Mandíbulas dos". Los peces cíclidos: el gran experimento de la naturaleza en materia de evolución . Libros básicos, Nature.
• Cole, KS (2010). "Capítulo 1 - Reproducción de los condrictios". Reproducción y sexualidad en peces marinos: patrones y procesos . Prensa de la Universidad de California.
• Polis, G (2008). "Capítulo 5 - Depredación intraespecífica y "matanza de infantes" entre invertebrados". En Hausfater, G; Hardy, S (eds.). Infanticidio: perspectivas comparativas y evolutivas. Transaction Publishers. ISBN 9780202366838.
• Perry, JC (2004). Ecología del comportamiento de la puesta de huevos trófica . Universidad Simon Fraser.
• Capinera, JL (2008). "Canibalismo". Enciclopedia de Entomología . Springer.