Paratrigona subnuda , conocida comúnmente como jataí-da-terra ("jataí de tierra"), es una especie de abeja eusocial sin aguijón de la familia Apidae y la tribu Meliponini . [1] Estas abejas sociales prevalecen enlos bosques húmedos neotropicales , incluidos los bosques atlánticos brasileños y otros bosques sudamericanos . Habitan nidos esféricos en ambientes subterráneos húmedos con sus hábitats forestales. Dentro de sus hábitats neotropicales, la P. subnuda se considera una especie de abeja muy exitosa y común. [2] La principal fuente de alimento de P. subnuda es el polen y el néctar de una gran variedad de plantas tropicales nativas de Mesoamérica. [3] Se han estudiado ampliamente debido a los conflictos sociales que surgen de los comportamientos de pareja única y comportamientos particulares de vírgenes. P. subnuda también exhibe el comportamiento diario particular en el que abren la entrada del nido al amanecer y la cierran al anochecer cuando todas sus actividades están hechas. [1]
P. subnuda pertenece a la familia Apidae , pero supera con creces la diversidad y distribución del hábitat en comparación con las abejas melíferas . [4] Las abejas sin aguijón surgieron como una fuerza fundamental en los Neotrópicos al final del período Cretácico . [5]
P. subnuda pertenece a la tribu Meliponini , que se define por diferencias fenotípicas distintivas de los vasos dorsales. P. subnuda también pertenece al género Paratrigona, que se encuentra específicamente en Mesoamérica. [6]
Morfológicamente, las abejas P. subnuda expresan todas las características constituidas en la tribu Meliponini. Esto incluye la reducción de la venación del ala , setas rígidas o penicillum ubicado en la porción anterior de la tibia trasera y reducción del aguijón. Como miembro de la tribu Meliponini, las abejas P. subnuda también expresan fenotipos distintivos de vasos dorsales. Esto incluye un arco formado por los vasos dorsales entre los músculos longitudinales del tórax , creando una posición migrada hacia adelante de los ganglios abdominales y el tracto digestivo extendido. En general, los miembros de Meliponini también tienden a tener una cubierta de pelo más densa, alas más cortas y son más grandes que sus contrapartes de la tribu Trigonini. [6]
Existe una diferencia de tamaño muy obvia entre las reinas y las obreras de la especie P. subnuda . La obrera de P. subnuda mide entre 0,5 y 0,8 cm y tiene una cabeza y un tórax más pequeños en comparación con las abejas reinas . Una reina fisogástrica (contiene un abdomen hinchado) tiene aproximadamente el doble del tamaño de una obrera y mide entre 1,2 y 1,8 cm. [4] En comparación con otras abejas neotropicales, se considera que las P. subnuda son de tamaño pequeño. De esa manera, la pequeña estatura de P. subnuda es lo que la distingue dentro de la tribu Meliponni. [5]
Las abejas P. subnuda se encuentran en bosques húmedos neotropicales y áreas urbanas en América del Sur . Su distribución se superpone con muchas otras especies de abejas sin aguijón, con una correlación especialmente grande con la distribución de Tetragonisca angustula . [7] [8] Se han estudiado en Minas Gerais , Paraná , Río de Janeiro , Río Grande do Sul , Santa Catarina y São Paulo en Brasil . También se pueden encontrar en regiones del sur al este del centro de Brasil. [3] Como se mencionó anteriormente, sus nidos están en el suelo blando y húmedo de estos ambientes neotropicales. Esta especie en particular se considera común dentro de los hábitats neotropicales brasileños. [9]
Los nidos de las abejas P. subnuda tienen forma esférica y son relativamente pequeños en tamaño (1000–1500 abejas). [3] El nido está protegido por varias capas de involucro , que ayuda a mantener el nido aislado en los ambientes subterráneos húmedos. Dentro de la capa protectora exterior del involucro se encuentra el panal de cría helicoidal , que contiene las celdas de los huevos. Las celdas del panal pueden tener forma de pera o ser más grandes y de forma normal. [9] Los nidos también incluyen tubos de entrada que están hechos de cera y son largos. [10] Dentro de una colonia fuerte, habrá aproximadamente 26 celdas. [3] Estos nidos se construyen bajo tierra en suelo neotropical húmedo y blando, y normalmente tienen menos de un metro de profundidad. [6] En los bosques atlánticos brasileños, estos nidos se encontraron a unos 25–120 cm bajo tierra. [9] Los nidos subterráneos de P. subnuda son comparativamente más vulnerables que los nidos de abejas arbóreas sin aguijón, ya que los nidos subterráneos son más fáciles de ver y localizar. [11]
Las excavaciones de los nidos de P. subnuda mostraron que sus nidos fueron ocupados originalmente y luego abandonados por el género Atta (hormigas cortadoras de hojas). Esto se concluyó con base en el suelo rojo y granulado encontrado alrededor de los nidos, el diseño similar de los nidos, los espacios oscuros debajo del nido de P. subnuda que corresponden a las cámaras de las hormigas y la superficie aproximadamente igual de los nidos de las dos especies. [10]
La formación de nuevas colonias es un proceso progresivo en las especies de abejas sin aguijón y se ha observado específicamente en P. subnuda . Los nuevos materiales, incluidos los de construcción y de alimentación, son transportados por las obreras hasta el lugar de los nuevos nidos. [6] Las obreras de P. subnuda también parten de los nuevos nidos con más de una reina del nido madre. [10] Este proceso de iniciación de colonias se conoce como enjambre y es un proceso de larga duración debido a las relaciones duraderas con los nidos madre. [12]
Las reinas hijas, también conocidas como abejas ginetas, abandonan la colonia para instalarse en la nueva durante la anidación. Esto se debe en parte a que las reinas fisogástricas no pueden desplazarse para enjambrar a la nueva colonia. También hay contacto entre la reina madre y la nueva reina que puede durar semanas o meses. Este fenómeno es consecuencia de la conducta de apareamiento único de P. subnuda . En el caso del apareamiento único, hay menos conflictos entre las reinas hijas y madres. Esto se debe al hecho de que hay un mayor parentesco entre la reina hija y la progenie de la reina madre. Cuando la reina produce machos, las obreras cambiarán su interés hacia la reina hija porque tienen un mayor parentesco con los hijos de la nueva reina. [4] A diferencia de otras abejas tropicales, las colonias de abejas sin aguijón solo se reproducen una vez al año o, a veces, incluso menos. [11]
Una vez que se han establecido las colonias, generalmente están contenidas en un solo nido y tienen una población de alrededor de 1000 a 1500 abejas. [3] En P. subnuda , la salida del enjambre ocurre el mismo día del transporte de recursos al nuevo nido y es rápida. [13]
Al igual que otras abejas sin aguijón, las hembras de P. subnuda se dividen en reinas y obreras. [6] Hay dos tipos de reinas dentro de un nido: la reina que se aparea una sola vez y las reinas hijas vírgenes que se mantienen en reserva. Las obreras son las hijas de la reina que se aparea una sola vez. [4] Dentro de P. subnuda, hay una lucha de poder entre la reina y las obreras. Debido a su mayor tamaño, las reinas pueden empujar agresivamente a las obreras, pero en última instancia las obreras tienen éxito en la puesta de huevos. Más tarde se descubrió que las obreras tienen estrategias específicas que permiten la oviposición . [9]
Las reinas de P. subnuda que se aparean de forma individual ponen huevos dentro de las celdas reales y ponen un huevo separado en cada celda que ha sido provista de alimento. Minutos antes de que la reina ponga su huevo, las obreras regurgitan su alimento en la celda. La reina pone su huevo sobre este alimento y luego las obreras cierran rápidamente la celda. [14] Las obreras tienen mecanismos para interrumpir este proceso y reproducir la progenie masculina. [9]
Las abejas sin aguijón, incluida P. subnuda , tienen divisiones distintivas del trabajo realizadas por diferentes edades y en relación con las necesidades. Hay cuatro trabajos distintivos que se realizan en diferentes momentos de la vida de una obrera. El primero es el autoacicalamiento que se realiza después de las primeras horas de emerger de la pupa. Después, está la incubación y las reparaciones de la cámara de cría. A esto le siguen los comportamientos de crianza, que incluyen el aprovisionamiento de celdas, la construcción de celdas y la limpieza. Las obreras también son responsables de alimentar tanto a las abejas adultas jóvenes como a la abeja reina apareada individualmente. Las obreras también deben participar en comportamientos de reconstrucción. Los comportamientos de reconstrucción incluyen la reconstrucción del involucro , el deber de guardia de entrada, la limpieza del nido y la recepción del néctar. Finalmente, también está la recolección de polen y néctar que sirven como fuentes de alimento. [6]
P. subnuda se comunica de manera similar a muchas otras especies dentro de la tribu Meliponini . Debido a las actividades de enjambre de P. subnuda, es esencial que las abejas exploradoras puedan localizar nuevos nidos y las abejas obreras puedan comunicarse con las fuentes de alimento. Esta comunicación se realiza a través de empujones y secreciones mandibulares. Cuando regresan con polen o néctar, las abejas traerán pequeñas cantidades de esos recursos para las otras abejas dentro del nido. Pero a lo largo del camino de regreso al nido volarán en un patrón irregular en zigzag en todas las direcciones. Las abejas intentarán empujar a las abejas que estén en su camino y alertarlas de que se han encontrado recursos. Debido a este comportamiento en zigzag, muchas veces las abejas no entregarán las pequeñas cantidades de jarabe a otras abejas. Pero los investigadores pueden observar cuándo lo hacen en función de cuándo hay una interrupción en el patrón en zigzag, como un giro brusco en un semicírculo. Este comportamiento en zigzag particular se observó en todas las especies brasileñas de Meliponini estudiadas. Las abejas también se alertan entre sí mediante la secreción de secreciones glandulares en sus mandíbulas. Durante el vuelo, las abejas frotan sus mandíbulas contra la superficie de las hojas de hierba y las piedras. P. subnuda contiene la glándula mandibular en forma de tubo que sirve como depósito para estas secreciones. Estas secreciones tienen un olor particular asociado a ellas y son utilizadas por las abejas exploradoras para establecer nuevos caminos y fuentes de alimento. [15]
En una colonia de P. subnuda , hay una sola reina que tendrá un compañero que fertilizará todos sus huevos. La reina emprenderá un vuelo nupcial y los genitales del macho se pegarán a los genitales de la hembra, lo que es una señal de apareamiento. En P. subnuda , los machos no se congregan en la parte delantera de la entrada de la colonia recién establecida de reinas vírgenes. [13] Las obreras tienen desarrollo ovárico y pueden poner huevos tróficos . [9]
La actividad de vuelo es crucial para los comportamientos de forrajeo de P. subnuda y depende de muchos factores ambientales. Estos factores incluyen temperatura, intensidad luminosa, humedad relativa, niveles de lluvia y viento. Sus comportamientos de forrajeo también pueden verse influenciados por factores bióticos que incluyen la disponibilidad de recursos florales, su fisiología y las condiciones internas de la colonia (suministro de alimentos y productividad de la reina). [5] Específicamente para P. subnuda , se encontró que la mayor actividad de vuelo surgió durante temperaturas entre 24,0 ° C y 25,0 ° C. Buscan polen y néctar, que luego almacenan dentro de macetas nido. [16] (citado en Oliveira-Abreu et al. 2014 [17] ). La especie de abeja, Geotrigona mombuca , se encuentra en el mismo hábitat subterráneo y tiene patrones de actividad de forrajeo similares por encima de los 22,0 ° C. La congruencia biogeográfica y de forrajeo sugiere una posible historia común entre las dos especies. [11]
Los estudios han demostrado que P. subnuda y Scaptotrigona bipunctata son las abejas sin aguijón que se alimentan de flores en el bosque de Cantareira, representando más del 80% de todas las abejas sin aguijón que se encuentran en busca de alimento. Se encontraron más comúnmente en los estratos superiores (por encima de los 7 m) en el Neotrópico. Sin embargo, se encontró a P. subnuda buscando alimento en los estratos inferiores durante la escasez de floración masiva o la alta disponibilidad de floración atractiva en los estratos inferiores. P. subnuda es particularmente activa en los estratos superiores, ya que están "preadaptados" a buscar alimento mientras están expuestos a la luz solar directa debido a su gran relación superficie-volumen. La búsqueda de alimento en los estratos inferiores durante los períodos de escasez representa un ejemplo de sus estrategias de búsqueda de alimento oportunistas. [5]
Las reinas vírgenes de P. subnuda encuentran refugio en macetas vacías dentro del nido. Cuando las reinas vírgenes se vuelven “atractivas”, desarrollan glándulas tergales y mandibulares y mantienen contacto con las obreras. Sin embargo, una vez que sus productos glandulares se agotan, se refugian en macetas y usan su mandíbula para sellar la maceta. El tiempo que permanecen en la maceta puede variar de horas a minutos. Antes de irse, sacan sus antenas de la maceta para examinar su entorno externo. Una vez que su producto glandular se ha repuesto, circularán nuevamente por la colonia. Este proceso continuará sucediendo hasta que la reina madure. A lo largo de su maduración, pasará por muchos cambios diferentes en las secreciones glandulares. En el pico de su “atractivo”, secreta feromonas e intentará reemplazar a la reina. [13]
P. subnuda y otros miembros de la tribu Meliponini muestran un comportamiento distinto hacia las ginetas o huevos reales. Se ha observado que las nuevas reinas son criadas y asesinadas continuamente por las abejas obreras inmediatamente después de su nacimiento. Como resultado, hay una presencia permanente de ginetas de corta vida. Las ginetas serán eliminadas ya sea por inanición o agresión. Muchas veces las obreras reducirán continuamente la cantidad de donaciones de alimentos que les dan a las ginetas. A medida que las ginetas envejecen, existe un mayor riesgo de ser asesinadas debido a la privación de alimentos. En períodos de intensa agresión, las obreras pueden matar a un mayor número de ginetas en pocas horas. Se cree que la presencia de la reina induce a las ginetas a liberar sus feromonas de reina cuando son lo suficientemente maduras para hacerlo. La liberación de sus feromonas luego inicia a las obreras a matarlas inmediatamente o dejarlas morir de hambre. [18]
Debido a su comportamiento de apareamiento único, P. subnuda muestra una estructura genética haplodiploide de abejas himenópteras sociales . En este sistema, las obreras serán hermanas que están relacionadas entre sí en un 75% y en un 50% con la reina. Si una obrera produce un macho, estará relacionada con ella en un 50%, pero el hijo de una reina solo está relacionado con una obrera en un 25%. En este sistema, una obrera debería competir directamente con una reina por la producción de machos. [4] Las obreras están relacionadas en un 50% con su propia progenie masculina y en un 35% con la progenie de sus hermanas. Por lo tanto, las obreras tienen el mayor beneficio de aptitud cuando manipulan la asignación de sexos de tal manera que haya tres veces más recursos en la progenie femenina de la reina que en la progenie masculina. [19]
Debido al parentesco entre los himenópteros, existe un conflicto entre las obreras y la reina por la producción de progenie masculina. Las reinas se comen los huevos de las obreras, y algunos huevos son huevos tróficos, lo que quizás refleje una historia evolutiva de conflicto. [4] Con su alto parentesco, las obreras obtienen un beneficio indirecto extraordinario de aptitud física al ayudar a la reina a criar a sus hermanas. [20] Las obreras han desarrollado dos estrategias para oponerse a la progenie masculina de la reina. Una estrategia es poner sus huevos en celdas reabiertas que contienen los huevos recientes del proceso de oviposición. La otra estrategia es abrir celdas que han sido abastecidas 1 o 2 días antes y poner sus huevos. La reina tiene la ventaja del tamaño para empujar con fuerza a las obreras en un intento de detener la oviposición de las obreras, pero se encontró que las obreras regresaban más tarde para poner huevos. Como resultado de este conflicto, las abejas obreras en realidad contribuyen con el 64% de la progenie masculina dentro de una sola colonia. [9]
Los principales componentes de la dieta de P. subnuda son el néctar y el polen. Obtienen su polen y néctar de más de 200 especies de plantas en ambientes neotropicales, incluyendo Zanthoxylum hyemale y Baccharis milleflora . [21] Como especie, se las ha mencionado como una de las tres principales especies de abejas brasileñas que interactúan con especies de plantas. [22] Se considera que P. subnuda es generalista porque su dieta consiste en polen y néctar recolectados de una gran cantidad de fuentes florales. [11]
P. subnuda es una especie de abeja suave y delicada, que puede ser manipulada fácilmente por los humanos. [2] La miel de esta especie se considera muy tierna, sabrosa y posee propiedades medicinales. [1]
En 2006, el 26% de las colonias de abejas sin aguijón en el Neotrópico de América del Sur habían muerto debido a la interferencia humana indirecta, principalmente debido a la deforestación. [23]