huevo trófico

Un huevo trófico es un huevo cuya función no es la reproducción sino la nutrición ; en esencia, el huevo trófico sirve como alimento para las crías nacidas de huevos viables. En la mayoría de las especies que los producen, un huevo trófico suele ser un huevo no fertilizado . La producción de huevos tróficos se ha observado en una gama muy diversa de especies, incluidos peces , anfibios , arañas e insectos . La función no se limita a ningún nivel particular de cuidado parental , sino que ocurre en algunas especies subsociales de insectos, la araña A. ferox y algunas otras especies como las ranas Leptodactylus fallax y Oophaga , y el bagre Bagrus meridionalis .

Los padres de algunas especies entregan huevos tróficos directamente a sus crías, mientras que otras especies simplemente producen huevos tróficos después de poner huevos viables; luego dejan los huevos tróficos donde es probable que los encuentren las crías viables.

Los tiburones caballa presentan el ejemplo más extremo de proximidad entre huevos reproductivos y huevos tróficos; sus crías viables se alimentan de huevos tróficos en el útero .

A pesar de la diversidad de especies y estrategias de vida en las que se producen los huevos tróficos, todas las funciones tróficas de los huevos se derivan de manera similar de funciones ancestrales similares, que alguna vez equivalieron al sacrificio de futuras crías potenciales para proporcionar alimento para la supervivencia de sus rivales (generalmente antes). descendencia. En ejemplos más derivados, los huevos tróficos no son viables, ya que en algunos casos no están fertilizados ni siquiera completamente formados, por lo que no representan realmente una descendencia potencial, aunque todavía representan una inversión de los padres correspondiente a la cantidad de alimento necesaria para producirlos.

Morfología

Los huevos tróficos no siempre son morfológicamente distintos de los huevos reproductivos normales; sin embargo, si no hay distinción física, tiende a haber algún tipo de comportamiento especializado en la forma en que los padres entregan los huevos tróficos.

En algunos escarabajos, los huevos tróficos son de color más pálido y de textura más suave que los huevos reproductivos, con una superficie más lisa en el corion . ^[1] También se ha descubierto que los huevos tróficos de las hormigas tienen un patrón reticulado menos pronunciado en el corion. ^[2]

Las diferencias morfológicas pueden surgir debido al hecho de que las madres invierten menos energía en la producción de huevos tróficos que los huevos viables.

Resumen de morfología y comportamiento entre especies.

^[3]

Ecología

Plasticidad adaptativa

El comportamiento de las especies tróficas que ponen huevos depende en gran medida de su entorno y puede modificarse mediante plasticidad adaptativa en respuesta a la variación ambiental. La proporción entre huevos tróficos y viables está determinada por la disponibilidad de recursos, aunque el número absoluto de huevos tróficos no siempre cambia. ^[4] La producción de menos huevos viables garantiza que cada ninfa nacida tendrá una mayor provisión de huevos tróficos; y, por lo tanto, brindan a cada individuo una mayor posibilidad de supervivencia cuando los recursos externos son limitados. Las hembras pueden ajustar de forma adaptativa la proporción de huevos en respuesta a los factores ambientales antes de la oviposición.

Éxito reproductivo

Cuando los recursos son limitados, la presencia de huevos tróficos aumenta en gran medida las tasas de maduración y supervivencia de las crías. Hay algunas especies como la chinche excavadora subsocial Canthophorus niveimarginatus ( Heteroptera : Cydnidae ) cuyas crías no pueden sobrevivir en absoluto sin el suministro de huevos tróficos. Las ninfas mueren de hambre porque los huevos tróficos son lo único de lo que pueden alimentarse. ^[5] Sin embargo, cuando abundan otras fuentes adecuadas de alimento, alimentarse de huevos tróficos tiene poco efecto en el éxito de la cría. ^[6]

El canibalismo entre hermanos, común en muchas especies de arañas, no se ve afectado por la proporción de huevos tróficos, ya que los huevos viables se ovipositan y eclosionan sincrónicamente, antes de que se pongan los huevos tróficos. En la araña Amaurobius ferox , los huevos tróficos se ponen al día siguiente de que las crías emergen de su saco de huevos. El comportamiento reproductivo de la madre se ve modificado por el comportamiento de su descendencia, y su presencia inhibe la maduración de la segunda generación de óvulos; en cambio, se liberan como huevos tróficos infértiles. Convertir la segunda generación en alimento para la primera, en última instancia, aumenta el éxito reproductivo de la madre. ^[7]

Teoría evolutiva

No existen explicaciones concretas para la evolución de los huevos tróficos. Los dos principales argumentos contradictorios son:

• Son un fenotipo materno evolucionado.
• Son simplemente una generación fallida de descendencia, producida como resultado de la estocasticidad reproductiva.

Si han evolucionado (y ahora son distintos) a partir de subproductos inútiles de una reproducción fallida, entonces los huevos tróficos deberían estar más fácilmente disponibles y proporcionar más nutrientes a la descendencia que sus predecesores evolutivos. Parece haber pruebas claras de esta adaptación en muchas especies. Esto se puede observar en las madres que se esfuerzan por distribuir huevos tróficos a su descendencia; o huevos especializados para las necesidades nutricionales de la descendencia. Sin embargo, en muchas especies los dos tipos de huevos son indistinguibles. Se podrían probar varias hipótesis para determinar si los huevos tróficos son realmente un fenotipo evolucionado. ^[3]

Se ha sugerido que la puesta trófica de huevos evolucionó como consecuencia del tamaño limitado de los huevos , ya que huevos más grandes y con mayor aporte de nutrientes requerirían que la madre tuviera un tamaño corporal mayor. De esta forma, se produce la producción de más huevos, algunos de los cuales no están destinados a alcanzar la madurez. Es relativamente sencillo para la madre ajustar la proporción de óvulos fertilizados y no fertilizados, en respuesta a las condiciones ambientales.

Una alternativa a la puesta de huevos trófica es el canibalismo entre hermanos; sin embargo, esto requiere que la madre regule la sincronía de los tiempos de eclosión . Sin embargo, en este caso los huevos que no se comen seguirían desarrollándose. Si a la madre le resulta difícil lograr esta sincronía, los huevos tróficos son una alternativa sensata para garantizar que la descendencia que nazca sea alimentada suficientemente.

Ejemplos

• La puesta de huevos trófica se encuentra con relativa frecuencia en insectos subsociales , siendo uno de los más comúnmente estudiados el insecto Adomerus triguttulus ( Heteroptera : Cydnidae ). Las ninfas reciben semillas de ortiga, y la proporción de huevos tróficos a huevos viables es mayor cuando las semillas están menos desarrolladas o en menores cantidades, lo que indica que están llenando el déficit de la fuente de alimento alternativa. ^[4]
• Las abejas obreras de muchas especies eusociales de abejas sin aguijón , Paratrigona subnuda , tienen desarrollo ovárico y pueden poner huevos tróficos dentro de los panales de cría que luego son devorados por la abeja reina y su progenie, incluidas las obreras y las futuras larvas reina. ^[8]
• Muchas especies de hormigas producen huevos tróficos, aunque en el caso de Pachycondyla apicalis ( Formicidae : Ponerinae ) los huevos tróficos son puestos por las obreras y ofrecidos a la reina en lugar de a las crías en desarrollo. Sin embargo, esto depende de la transmisión de feromonas de la reina, ya que las obreras que carecen de contacto con la reina pueden comenzar a poner huevos reproductivos . ^[9]
• Algunas especies de arañas ponen una tanda de huevos tróficos al día siguiente de que han surgido las crías viables. Este momento preciso se basa en interacciones estrechas entre la madre y su descendencia, incluido el comportamiento de rotación y tamborileo de la madre, lo que estimula a las crías a trepar a su cuerpo en el momento exacto de la liberación de los huevos tróficos. El consumo de huevos tróficos puede duplicar con creces el peso corporal de las crías, aumentando considerablemente sus posibilidades de supervivencia. ^[10]
• Algunas especies de ranas producen huevos tróficos en el mismo lugar que sus huevos reproductivos. Especies como Oophaga (anteriormente incluida en Dendrobates ) ponen ambos tipos de huevos dentro de agujeros de árboles llenos de agua, reservorios de bromelias y plantas carnívoras; donde los huevos tróficos proporcionan nutrición a los renacuajos emergentes. ^[11] Otra especie de rana, Leptodactylus fallax , muestra niveles extraordinariamente altos de cuidado parental, ya que ambos padres permanecen cerca de la madriguera y las hembras alimentan a cada cría con un total de 10 000 a 25 000 huevos tróficos, su única fuente de nutrición. ^[12]
• El canibalismo intrauterino es común en el orden de los tiburones vivíparos Lamniformes (comúnmente conocidos como tiburones caballa). Esta estrategia es eficaz al aplicar los recursos disponibles de la madre a la producción del número óptimo de crías viables en el nicho ecológico de un gran depredador marino . Tal canibalismo puede tomar la forma de oofagia (comer huevos de hermanos) o adelfofagia (literalmente, comerse al hermano, pero en contexto significa comerse a los hermanos). En cualquiera de las dos formas, el canibalismo intrauterino ciertamente minimiza el desperdicio de recursos nutritivos, como los huevos excedentes en el sistema reproductivo de la madre, e impide el desarrollo de un número excesivo de crías pequeñas, en lugar de un pequeño número de tiburones jóvenes vigorosamente competitivos. Se ha especulado que garantiza la supervivencia sólo de la descendencia más apta. ^[13] Sin embargo, esa especulación no tiene sustancia, simplemente porque no existe una diferencia genética sistemática, y por lo tanto no hay una diferencia sistemática en la aptitud genética , entre embriones producidos en distintos momentos y lugares en el sistema reproductivo de la madre. Un embrión que en términos genéticos no está en forma, pero está casi maduro, no tendría dificultad en comerse un óvulo en forma o un embrión de un hermano mucho más joven, sin importar cuán aptos genéticamente puedan estar.

Referencias

1. Ento, K; Araya, K; Felicitaciones, S (2008). "Aprovisionamiento trófico de huevos en un escarabajo pasalido (Coleoptera)". Revista europea de entomología . 105 : 99-104. doi : 10.14411/eje.2008.014 .
2. Koedam, D; Velthausz, PH; vd Krift, T; Dohmen, señor; Sommeijer, MJ (2008). "Morfología de huevos reproductivos y tróficos y su liberación controlada por obreras en Trigona (Tetragonisca) angustula llliger (Apidae, Meliponinae)". Entomología Fisiológica . 21 (4): 289–296. doi :10.1111/j.1365-3032.1996.tb00867.x. S2CID  85000098.
3. Perry, J; Roitberg, BD (2006). "Colocación trófica de huevos: hipótesis y pruebas". Oikos . 112 (3): 706–714. doi :10.1111/j.0030-1299.2006.14498.x.
4. Kudo, S; Nakahira, T (2005). "Producción de huevos tróficos en un insecto subsocial: plasticidad adaptativa en respuesta a las condiciones de los recursos". Oikos . 111 (3): 459–464. doi :10.1111/j.1600-0706.2005.14173.x.
5. Baba, N; Hironaka, M; Hosokawa, T; Mukai, H; Nomakuchi, S; Ueno, T (2011). "Los huevos tróficos compensan la escasa capacidad de alimentación de las crías en un insecto excavador subsocial". Cartas de biología . 7 (2): 194-196. doi :10.1098/rsbl.2010.0707. PMC 3061161 . PMID  20880861. 
6. Felicitaciones, S; Nakahira, T (2004). "Efectos de los huevos tróficos sobre el rendimiento y la rivalidad de la descendencia en un insecto subsocial". Oikos . 107 : 28–35. doi :10.1111/j.0030-1299.2004.13169.x.
7. Ganó Kim, K; Roland, C (2000). "Puesta de huevos tróficos en la araña, Amaurobius ferox : interacciones madre-cría y valor funcional". Procesos conductuales . 50 (1): 31–42. doi :10.1016/S0376-6357(00)00091-7. PMID  10925034. S2CID  35326128.
8. Pedro, Juan M.; Queller, David; Imperatriz-Fonseca, Vera L.; Roubik, David W.; Strassmann, Joan (1999). "Número de pareja, selección de parentesco y conflictos sociales en abejas sin aguijón y abejas melíferas". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 266 (1417): 379–384. doi :10.1098/rspb.1999.0648. PMC 1689682 . 
9. Dietemann, V; Peters, C (2000). "Influencia de la reina en el cambio de huevos tróficos a reproductivos puestos por obreras de la hormiga ponerine Pachycondyla apicalis ". Insectos sociales . 47 (3): 223–228. doi :10.1007/PL00001707. S2CID  24411391.
10. Ganó Kim, K; Roland, C (2000). "Puesta de huevos tróficos en la araña, Amaurobius ferox : interacciones madre-cría y valor funcional". Procesos conductuales . 50 (1): 31–42. doi :10.1016/S0376-6357(00)00091-7. PMID  10925034. S2CID  35326128.
11. Cocinando, RL (2000). Redes alimentarias y hábitats de contenedores: la historia natural y la ecología de los fitotelmos. Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 55–56. ISBN 9781139428392.
12. Gibson, R; Buley, K (2004). "Cuidado materno y oofagia obligatoria en Leptodactylus fallax : un nuevo modo reproductivo en ranas". Copeía . 2004 (1): 128-135. doi :10.1643/CE-02-091R2. S2CID  6962809.
13. Hoar, WS; Randall, DJ (1988). La fisiología de los peces en desarrollo: viviparidad y juveniles después de la eclosión . Prensa académica. págs. 43–71.

Otras lecturas

• Barlow, GW (2002). "Capítulo 2 - Mandíbulas dos". Los peces cíclidos: el gran experimento de la naturaleza en la evolución . Libros Básicos, Naturaleza.
• Cole, KS (2010). "Capítulo 1 - Reproducción de condrictios". Reproducción y sexualidad en peces marinos: patrones y procesos . Prensa de la Universidad de California.
• Polis, G (2008). "Capítulo 5 - Depredación intraespecífica y" matanza de bebés "entre invertebrados". En Hausfater, G; Hardy, S (eds.). Infanticidio: perspectivas comparadas y evolutivas. Editores de transacciones. ISBN 9780202366838.
• Perry, JC (2004). "La ecología del comportamiento de la puesta de huevos tróficos" . Universidad Simon Fraser.
• Capinera, JL (2008). "Canibalismo". Enciclopedia de Entomología . Saltador.