John Burdon Sanderson Haldane FRS ( / ˈhɔːldeɪn / ; 5 de noviembre de 1892 - 1 de diciembre de 1964 [ 1 ] [ 2 ] ) , apodado "Jack" o "JBS", [3] fue un científico nacido en Gran Bretaña que luego se mudó a la India y tomó la ciudadanía allí, que trabajó en fisiología , genética , biología evolutiva y matemáticas . Con un uso innovador de la estadística en biología , fue uno de los fundadores del neodarwinismo . A pesar de su falta de un título académico en el campo, [1] enseñó biología en la Universidad de Cambridge , la Royal Institution y el University College de Londres . [4] Renunció a su ciudadanía británica, se convirtió en ciudadano indio en 1961 [5] y trabajó en el Instituto de Estadística de la India hasta su muerte en 1964.
El artículo de Haldane sobre la abiogénesis en 1929 introdujo la " teoría de la sopa primordial ", que se convirtió en la base del concepto del origen químico de la vida. Estableció mapas genéticos humanos para la hemofilia y el daltonismo en el cromosoma X , y codificó la regla de Haldane sobre la esterilidad en el sexo heterogamético de los híbridos en las especies . [6] [7] Propuso correctamente que la enfermedad de células falciformes confiere cierta inmunidad a la malaria . Fue el primero en sugerir la idea central de la fertilización in vitro , así como conceptos como la economía del hidrógeno , la regulación cis y trans-actuante , la reacción de acoplamiento , la repulsión molecular , el darwinismo (como unidad de evolución) y la clonación organismal.
En 1957, Haldane articuló el dilema de Haldane , un límite a la velocidad de la evolución beneficiosa , una idea que todavía se debate hoy en día. [8] También se le recuerda por su trabajo en biología humana , habiendo acuñado los términos « clon », « clonación » y « ectogénesis ». Con su hermana, Naomi Mitchison , Haldane fue el primero en demostrar el vínculo genético en los mamíferos . Trabajos posteriores establecieron una unificación de la genética mendeliana y la evolución darwiniana por selección natural , al tiempo que sentaban las bases para la síntesis moderna y ayudaron a crear la genética de poblaciones .
Haldane sirvió en la Gran Guerra y obtuvo el rango de capitán. [9] Era un socialista , marxista , ateo y humanista secular declarado, cuya disidencia política lo llevó a abandonar Inglaterra en 1956 y vivir en la India, convirtiéndose en ciudadano indio naturalizado en 1961. Arthur C. Clarke lo atribuyó como "quizás el divulgador científico más brillante de su generación". [10] [11] El biólogo brasileño-británico y premio Nobel Peter Medawar llamó a Haldane "el hombre más inteligente que he conocido". [12] Según Theodosius Dobzhansky , "Haldane siempre fue reconocido como un caso singular"; Ernst Mayr lo describió como un " polímata " (como lo hicieron otros); [13] Michael JD White lo describió como "el biólogo más erudito de su generación, y quizás del siglo"; [14] James Watson lo describió como "el biólogo más inteligente y excéntrico de Inglaterra", [15] y Sahotra Sarkar lo describió como "probablemente el biólogo más profético de este siglo [XX]". [16] Según un estudiante de Cambridge, "parecía ser el último hombre que podría saber todo lo que había que saber". [13] Dejó su cuerpo en herencia para estudios médicos, ya que quería seguir siendo útil incluso en la muerte.
Haldane nació en Oxford en 1892. Su padre era John Scott Haldane , un fisiólogo , científico, filósofo y liberal que era nieto del evangelista James Alexander Haldane . [17] Su madre, Louisa Kathleen Trotter, era una conservadora de ascendencia escocesa. Su única hermana, Naomi Mitchison , era escritora. [18] Su tío era el vizconde Haldane y su tía era la autora Elizabeth Haldane . Descendiente de una familia aristocrática y secular del Clan Haldane , [19] más tarde afirmó que su cromosoma Y podía rastrearse hasta Robert the Bruce . [20]
Haldane creció en el número 11 de Crick Road, en el norte de Oxford. [21] Aprendió a leer a los tres años y a los cuatro, tras lesionarse la frente, le preguntó al médico que lo estaba tratando sobre el sangrado: "¿Es oxihemoglobina o carboxihemoglobina ?". Fue criado como cristiano anglicano . [22] Desde los ocho años trabajó con su padre en el laboratorio de su casa, donde experimentó su primera autoexperimentación , el método por el que más tarde sería famoso. Él y su padre se convirtieron en sus propios "conejillos de indias humanos", como en su investigación sobre los efectos de los gases venenosos. En 1899, su familia se mudó a "Cherwell", una casa de estilo victoriano tardío en las afueras de Oxford con su propio laboratorio privado. [23] A los ocho años, en 1901, su padre lo llevó al Club Científico Juvenil de la Universidad de Oxford para escuchar una conferencia sobre genética mendeliana , que había sido redescubierta recientemente. [24] Aunque encontró "interesante pero difícil" la conferencia dada por Arthur Dukinfield Darbishire , demostrador de zoología en el Balliol College de Oxford , [11] ésta lo influenció permanentemente de tal manera que la genética se convirtió en el campo en el que hizo sus contribuciones científicas más importantes. [14]
Su educación formal comenzó en 1897 en la Oxford Preparatory School (actualmente Dragon School ), donde obtuvo una beca de primera en 1904 para el Eton College . En 1905 ingresó en Eton, donde sufrió graves abusos por parte de los estudiantes de último año por supuestamente ser arrogante. La indiferencia de la autoridad le dejó un odio duradero por el sistema educativo inglés. Sin embargo, la terrible experiencia no le impidió convertirse en capitán de la escuela. [25]
Participó por primera vez en una investigación científica como sujeto voluntario de su padre en 1906. John fue el primero en estudiar los efectos de la descompresión (alivio de la alta presión) en humanos. [26] Investigó la condición fisiológica llamada " curvas ", como cuando las cabras levantan y doblan sus patas si están incómodas, que también puede afectar a los buceadores de aguas profundas. [27] En julio de 1906, a bordo del HMS Spanker frente a la costa oeste de Escocia, Rothesay , el joven Haldane saltó al océano Atlántico con el traje de buceo experimental. El estudio fue publicado en un artículo de 101 páginas en The Journal of Hygiene en 1908; donde Haldane fue descrito como "Jack Haldane (13 años)" para quien "era la primera vez que [él] había buceado con un traje de buceo". [27] : 436 La investigación se convirtió en la base de una teoría científica llamada modelo de descompresión de Haldane . [28]
Estudió matemáticas y clásicos en el New College de Oxford y obtuvo honores de primera clase en Moderaciones matemáticas en 1912. Se interesó en la genética y presentó un artículo sobre el ligamiento genético en vertebrados en el verano de 1912. Su primer artículo técnico, un artículo de 30 páginas sobre la función de la hemoglobina, se publicó ese mismo año, como coautor junto con su padre. [29] Su tratamiento matemático del estudio se publicó en diciembre de 1913 en las Actas de la Sociedad Fisiológica . [30]
Haldane no quería que su educación se limitara a una materia específica; se matriculó en Grandes (clásicos) y se graduó con honores de primera clase en 1914. Si bien tenía la plena intención de estudiar fisiología, su plan se vio, como describió más tarde, refiriéndose a la Primera Guerra Mundial, "un tanto eclipsado por otros eventos". [25] Su única educación formal en biología fue un curso incompleto de anatomía de vertebrados. [1]
Para apoyar el esfuerzo bélico, Haldane se ofreció como voluntario para unirse al ejército británico y fue nombrado subteniente temporal en el 3.er Batallón del Black Watch (Royal Highland Regiment) el 15 de agosto de 1914. [31] Fue asignado como oficial de mortero de trinchera, para liderar a su equipo en el bombardeo manual de las trincheras enemigas, una experiencia que describió como "agradable". [25] En su artículo de 1932 describió cómo "disfrutó de la oportunidad de matar gente y consideró esto como una reliquia respetable del hombre primitivo". [1] Fue ascendido a teniente temporal el 18 de febrero de 1915 y a capitán temporal el 18 de octubre. [32] [33] Mientras servía en Francia, fue herido por fuego de artillería y enviado de regreso a Escocia, donde sirvió como instructor de granadas para los reclutas del Black Watch. En 1916 se unió a la guerra en Mesopotamia (Irak), donde una bomba enemiga lo hirió gravemente. Fue relevado del teatro de operaciones y enviado a la India, donde permaneció el resto de la guerra. [25] Regresó a Inglaterra en 1919 y renunció a su cargo el 1 de abril de 1920, conservando su rango de capitán. [9] Por su ferocidad y agresividad en las batallas, su comandante lo describió como el "oficial más valiente y sucio de mi ejército". [34] Otro oficial superior de su regimiento lo llamó "loco" y "chiflado". [35]
Entre 1919 y 1922, se desempeñó como miembro del New College, Oxford, [36] donde, a pesar de su falta de educación formal en el campo, enseñó e investigó en fisiología y genética. Durante su primer año en Oxford, se publicaron seis de sus artículos que trataban sobre fisiología de la respiración y genética. [1] Luego se trasladó a la Universidad de Cambridge , donde aceptó una nueva cátedra de bioquímica en 1923 y enseñó hasta 1932. [19] Durante sus nueve años en Cambridge, trabajó en enzimas y genética , particularmente en el lado matemático de la genética. [19] Mientras trabajaba como profesor visitante en la Universidad de California en 1932, fue elegido miembro de la Royal Society . [37]
Haldane trabajó a tiempo parcial en la John Innes Horticultural Institution (posteriormente llamada John Innes Centre ) en Merton Park en Surrey desde 1927 hasta 1937. [38] Cuando Alfred Daniel Hall se convirtió en director en 1926, [39] una de sus primeras tareas fue nombrar como director asistente a "un hombre de alta calidad en el estudio de la genética" que pudiera convertirse en su sucesor. Por recomendación de Julian Huxley , el consejo nombró a Haldane en marzo de 1927, con los términos: "El Sr. Haldane visitará la Institución quincenalmente durante un día y una noche durante los períodos de Cambridge, trabajará dos meses también en Semana Santa y vacaciones largas en dos bloques continuos y estará libre en las vacaciones de Navidad". [40] Fue oficial a cargo de Investigaciones Genéticas. [1] Se convirtió en profesor fulleriano de fisiología en la Royal Institution de 1930 a 1932 y en 1933 se convirtió en profesor de genética en el University College de Londres , donde pasó la mayor parte de su carrera académica . [41] Como Hall no se retiró hasta 1939, [39] Haldane de hecho no lo sucedió, sino que renunció a la John Innes en 1936 para convertirse en el primer profesor Weldon de biometría en el University College de Londres. [19] A Haldane se le atribuye haber ayudado a que John Innes se convirtiera en "el lugar más animado para la investigación en genética en Gran Bretaña". [40] Trasladó a su equipo a la Estación Experimental Rothamsted en Hertfordshire de 1941 a 1944, durante la Segunda Guerra Mundial , para escapar de los bombardeos. [1] Reginald Punnett , fundador del Journal of Genetics en 1910 con William Bateson , lo invitó a convertirse en editor en 1933, puesto que mantuvo hasta su muerte. [2]
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En 1956, Haldane dejó el University College de Londres y se unió al Instituto de Estadística de la India (ISI) en Calcuta (más tarde rebautizada como Kolkata ), India, donde trabajó en la unidad de biometría . [1] Haldane dio muchas razones para mudarse a la India. Oficialmente declaró que dejó el Reino Unido debido a la Crisis de Suez , escribiendo: "Finalmente, me voy a la India porque considero que los actos recientes del gobierno británico han sido violaciones del derecho internacional ". Creía que el clima cálido le haría bien y que la India compartía sus sueños socialistas. [42] En un artículo "Un pasaje a la India" que escribió en The Rationalists Annual en 1958, afirmó: "Por un lado, prefiero la comida india a la estadounidense. Quizás mi principal razón para ir a la India es que considero que las oportunidades para la investigación científica del tipo en el que estoy interesado son mejores en la India que en Gran Bretaña, y que mi enseñanza será al menos tan útil allí como aquí". [43] La universidad había despedido a su esposa Helen por estar borracha y causar desorden y negarse a pagar una multa, lo que provocó la renuncia de Haldane. Declaró que ya no usaría calcetines: "Sesenta años en calcetines son suficientes" [44] y siempre vestía atuendo indio. [11]
Haldane estaba profundamente interesado en la investigación económica. En su libro "Un pasaje a la India", explicaba: "Por supuesto, si mi trabajo requería microscopios electrónicos , ciclotrones y similares, no los conseguiría en la India. Pero el tipo de instalaciones que Darwin y Bateson usaban para sus investigaciones (como jardines, jardineros, palomares y palomas) se obtienen más fácilmente en la India que en Inglaterra". [43] Escribió a Julian Huxley sobre sus observaciones sobre Vanellus malabaricus , la avefría de carúnculas amarillas . Abogó por el uso de Vigna sinensis ( caupí ) como modelo para estudiar la genética de las plantas . Se interesó por la polinización de Lantana camara . Lamentó que las universidades indias obligaran a quienes estudiaban biología a abandonar las matemáticas. [45] Se interesó por el estudio de la simetría floral . En enero de 1961 se hizo amigo del lepidopterólogo canadiense Gary Botting , ganador de la Feria de Ciencias de EE. UU. de 1960 en zoología (que había visitado por primera vez a los Haldane junto con Susan Brown, ganadora de la Feria Nacional de Ciencias de EE. UU. de 1960 en botánica), invitándolo a compartir los resultados de sus experimentos de hibridación de polillas de seda Antheraea . Él, su esposa Helen Spurway y el estudiante Krishna Dronamraju estaban presentes en el Oberoi Grand Hotel en Calcuta cuando Brown recordó a los Haldane que ella y Botting tenían un evento previamente programado que les impediría aceptar una invitación a un banquete propuesto por los Haldane en su honor y lamentablemente habían declinado el honor. Después de que los dos estudiantes abandonaran el hotel, Haldane inició su muy publicitada huelga de hambre para protestar por lo que consideraba un "insulto estadounidense". [46] [47] [48] Cuando el director del ISI, PC Mahalanobis , confrontó a Haldane sobre la huelga de hambre y el banquete no presupuestado, Haldane renunció a su puesto (en febrero de 1961) y se trasladó a una unidad de biometría recién establecida en Bhubaneswar, la capital de Orissa ( Odisha ). [42]
Haldane adoptó la ciudadanía india; estaba interesado en el hinduismo y se hizo vegetariano . [42] En 1961, Haldane describió a la India como "la aproximación más cercana al mundo libre". Jerzy Neyman objetó que "la India tiene su cuota justa de sinvergüenzas y una tremenda cantidad de individuos pobres, irreflexivos y repugnantemente serviles que no son atractivos". [49] Haldane replicó:
Tal vez en la India se es más libre para ser un canalla que en cualquier otro lugar. Así era en los Estados Unidos en tiempos de gente como Jay Gould , cuando (en mi opinión) había más libertad interna en los Estados Unidos que hoy. La "repugnante sumisión" de los demás tiene sus límites. Los habitantes de Calcuta se amotinan, destrozan tranvías y se niegan a obedecer las normas policiales, de una manera que habría encantado a Jefferson . No creo que sus actividades sean muy eficientes, pero ésa no es la cuestión en cuestión. [50]
Cuando el 25 de junio de 1962 Groff Conklin lo describió en la prensa como " Ciudadano del mundo " , Haldane respondió:
No hay duda de que, en cierto sentido, soy un ciudadano del mundo, pero creo, como Thomas Jefferson, que uno de los principales deberes de un ciudadano es ser una molestia para el gobierno de su Estado. Como no existe un Estado mundial, no puedo hacerlo. Por otra parte, puedo ser, y soy, una molestia para el gobierno de la India, que tiene el mérito de permitir muchas críticas, aunque reacciona a ellas con bastante lentitud. También me siento orgulloso de ser ciudadano de la India, que es mucho más diversa que Europa, por no hablar de los Estados Unidos, la URSS o China, y, por tanto, un mejor modelo para una posible organización mundial. Puede, por supuesto, disolverse, pero es un experimento maravilloso. Por eso quiero que me etiqueten de ciudadano de la India. [49]
Haldane se casó dos veces, primero con Charlotte Franken y luego con Helen Spurway . [51] En 1924, Haldane conoció a Charlotte Franken, que era periodista del Daily Express y estaba casada con Jack Burghes. Tras la publicación de Dédalo, o la ciencia y el futuro de Haldane , ella entrevistó a Haldane y comenzaron una relación. [25] Para casarse con Haldane, Franken presentó una demanda de divorcio, que resultó en controversia ya que Haldane estaba involucrado como codemandado en el proceso legal. [1] Además, como informó Sahotra Sarkar : "Para conseguir el divorcio, Haldane cometió abiertamente adulterio con ella". [16] La conducta de Haldane fue descrita como "inmoralidad grave", por lo que fue despedido formalmente por el Sex Viri de Cambridge (un comité disciplinario de seis miembros) de la universidad en 1925. Los profesores de Cambridge, incluidos GK Chesterton , Bertrand Russell y WL George, plantearon su defensa para Haldane insistiendo en que la universidad no debería hacer tales juicios, basándose únicamente en la vida privada de un profesor. [37] La expulsión fue revocada en 1926. Haldane y Charlotte Franken se casaron en 1926. Después de su separación en 1942, se divorciaron en 1945. Más tarde ese año se casó con Helen Spurway , su ex estudiante de doctorado. [52] También tuvo un romance con el fundador de Angel Records , Dorle Soria . [53]
Haldane una vez se jactó de sí mismo, diciendo: "Puedo leer 11 idiomas y hacer discursos públicos en tres; pero no soy musical. Soy un orador público bastante competente". [37] No tuvo hijos, [37] pero él y su padre fueron influencias importantes para los hijos de su hermana Naomi, de los cuales Denis Mitchison , Murdoch Mitchison y Avrion Mitchison se convirtieron en profesores de biología en la Universidad de Londres , la Universidad de Edimburgo y el University College de Londres, respectivamente. [18]
Inspirado por su padre, Haldane solía experimentar por sí mismo y se exponía al peligro para obtener datos. Para comprobar los efectos de la acidificación de la sangre, bebió ácido clorhídrico diluido , se encerró en una habitación hermética que contenía un 7% de dióxido de carbono y descubrió que «le da a uno un dolor de cabeza bastante violento». Un experimento para estudiar los niveles elevados de saturación de oxígeno desencadenó un ataque que le provocó un aplastamiento de las vértebras . [54] En sus experimentos en la cámara de descompresión , él y sus voluntarios sufrieron perforaciones de tímpanos . Pero, como afirmó Haldane en What is Life , [55] «el tímpano generalmente se cura; y si queda un agujero en él, aunque uno esté algo sordo, puede soplar el humo del tabaco por el oído en cuestión, lo que es un logro social». [56]
Haldane se hizo impopular entre sus colegas desde el comienzo de su carrera académica. En Cambridge, irritó a la mayoría de los profesores de mayor antigüedad debido a su comportamiento desinhibido, particularmente durante la cena. Su partidario, Edgar Adrian ( premio Nobel en 1932 ), casi había convencido al Trinity College para que le ofreciera un puesto como miembro, pero eso se arruinó por un incidente en el que Haldane llegó a la mesa del comedor con un frasco de un galón de orina de su laboratorio. [16]
En el otoño de 1963, Haldane visitó los EE. UU. para una serie de conferencias científicas. En la Universidad de Wisconsin , Sewall Wright lo presentó antes de su discurso, destacando muchos de los logros de Haldane, después de lo cual Haldane comentó modestamente que la introducción habría sido más precisa si todas las referencias a "Haldane" se hubieran reemplazado por "Wright". [14] En Florida, conoció, por primera y única vez, al bioquímico ruso Alexander Oparin , quien había desarrollado una teoría del origen de la vida bastante independiente de la suya en la década de 1920. Fue mientras estaba allí cuando comenzó a sentir dolores abdominales. [16]
Haldane viajó a Londres para que le hicieran un diagnóstico. Le detectaron cáncer colorrectal y le operaron en febrero de 1964. En esa época, Philip Dally estaba haciendo un documental para la BBC sobre científicos eminentes vivos, entre los que se encontraban Sewall Wright y el doble premio Nobel Linus Pauling . El equipo de Dally se acercó a Haldane en el hospital para que le hicieran el perfil del documental, pero en lugar de una entrevista filmada, Haldane les dedicó un obituario, [57] cuyas primeras líneas dicen:
Voy a empezar por alardear. Creo que soy una de las personas más influyentes que viven hoy en día, aunque no tengo ni un ápice de poder. Me explico: en 1932 fui la primera persona que calculó la tasa de mutación de un gen humano. [16]
También escribió un poema cómico mientras estaba en el hospital, en el que se burlaba de su propia enfermedad incurable. Fue leído por sus amigos, quienes apreciaron la irreverencia constante con la que Haldane había vivido su vida. El poema apareció impreso por primera vez en la edición del 21 de febrero de 1964 del New Statesman y dice: [58] [59]
El cáncer es algo curioso :
Desearía tener la voz de Homero
para cantar sobre el carcinoma rectal.
De hecho, esto mata a muchos más tipos
que los que fueron eliminados cuando saquearon Troya...
El poema termina:
... Sé que el cáncer a menudo mata,
pero también lo hacen los coches y las pastillas para dormir;
y puede hacerte daño hasta sudar,
al igual que los dientes en mal estado y las deudas impagas.
Un poco de risa, estoy seguro,
a menudo acelera la curación;
así que dejemos que los pacientes pongamos nuestro granito de arena
para ayudar a los cirujanos a recuperarnos.
Deseó que su cuerpo se utilizara para la investigación y la enseñanza médica en la Facultad de Medicina Rangaraya , Kakinada . [60] [61]
Mi cuerpo ha sido utilizado para ambos fines durante mi vida y después de mi muerte, ya sea que continúe existiendo o no, no tendré más uso para él y deseo que sea utilizado por otros. Su refrigeración, si esto es posible, debería ser un primer gasto en mi patrimonio. [62]
La operación en Londres fue declarada un éxito, pero los síntomas reaparecieron al regresar a la India en junio y, en agosto, los médicos indios confirmaron que su estado era terminal. En una carta a John Maynard Smith del 7 de septiembre, le dijo: "No me siento especialmente afectado por la perspectiva de morir muy pronto, pero estoy muy enfadado [con el médico inglés que realizó la operación]". [16]
Murió el 1 de diciembre de 1964 en Bhubaneswar . Ese día, la BBC emitió su obituario como "Profesor JBS Haldane, obituario". [57] [63] Siguiendo su voluntad, su cuerpo fue trasladado a Kakinada, donde Vissa Ramachandra Rao realizó la autopsia y la conservación de partes de su cuerpo. Su esqueleto y sus órganos están expuestos al público en el Museo Haldane, ubicado en el departamento de patología de la Facultad de Medicina de Rangaraya. [61] [64]
Siguiendo los pasos de su padre, la primera publicación de Haldane fue sobre el mecanismo de intercambio gaseoso por la hemoglobina en The Journal of Physiology , [29] y posteriormente trabajó en las propiedades químicas de la sangre como tampón de pH. [65] [66] Investigó varios aspectos de las funciones renales y el mecanismo de excreción. [67] [68]
En 1904, Arthur Dukinfield Darbishire publicó un artículo sobre un experimento que intentaba probar la herencia mendeliana entre ratones albinos y bailarines japoneses . [69] Cuando Haldane se encontró con el artículo, se dio cuenta de que Darbishire había pasado por alto la posibilidad de un vínculo genético en el experimento. Habiendo buscado el consejo de Reginald Punnett , profesor de biología en la Universidad de Cambridge, estaba listo para escribir un artículo, pero solo después de un experimento independiente. [14] Con su hermana Naomi y un amigo un año mayor que él, Alexander Dalzell Sprunt, comenzó el experimento en 1908 usando conejillos de indias y ratones . En 1912, el informe estaba listo. [16] El artículo se tituló Reduplicación en ratones y se publicó en el Journal of Genetics solo en diciembre de 1915. [70] Se convirtió en la primera demostración de vínculo genético en mamíferos , mostrando que ciertos rasgos genéticos tienden a heredarse juntos (más tarde se descubrió que esto se debía a su proximidad en los cromosomas). [3] (Entre 1912 y 1914, se había informado sobre la existencia de un vínculo genético en la mosca de la fruta Drosophilla , [71] la polilla de la seda , [72] y las plantas. [73] )
Como el artículo fue escrito durante el servicio de Haldane durante la Primera Guerra Mundial, James F. Crow lo llamó "el artículo científico más importante jamás escrito en una trinchera de primera línea". [14] Haldane recordó que él era el "único oficial en completar un artículo científico desde una posición avanzada del Black Watch". [25] Al igual que Haldane, Sprunt se había unido al 4º Batallón del Regimiento de Bedfordshire al comienzo de la Primera Guerra Mundial, y murió en la Batalla de Neuve Chapelle el 17 de marzo de 1915. [74] Fue ante esta noticia que Haldane presentó el artículo para su publicación, en el que comentó: "Debido a la guerra ha sido necesario publicarlo prematuramente, ya que desafortunadamente uno de nosotros (ADS) ya ha muerto en Francia". [70] También fue el primero en demostrar el ligamiento en pollos en 1921, [75] y (con Julia Bell ) en humanos en 1937. [76]
En 1925, junto con G. E. Briggs , Haldane derivó una nueva interpretación de la ley cinética enzimática de Victor Henri en 1903, mejor conocida como la ecuación de Michaelis-Menten de 1913. [ 77 ] Leonor Michaelis y Maud Menten asumieron que la enzima (catalizador) y el sustrato (reactivo) están en rápido equilibrio con su complejo, que luego se disocia para producir producto y enzima libre. Por el contrario, casi al mismo tiempo, Donald Van Slyke y GE Cullen [78] trataron el paso de unión como una reacción irreversible. La ecuación de Briggs-Haldane tenía la misma forma algebraica que las dos ecuaciones anteriores, pero su derivación se basa en la aproximación de estado estacionario cuasi , que es que la concentración del complejo (o complejos) intermedio no cambia. Como resultado, el significado microscópico de la "Constante de Michaelis" ( K m ) es diferente. Aunque comúnmente se hace referencia a ella como cinética de Michaelis-Menten, la mayoría de los modelos actuales suelen utilizar la derivación de Briggs-Haldane. [79] [80]
En su ensayo On Being the Right Size (Sobre el tamaño adecuado) describe el principio de Haldane , que afirma que el tamaño define muy a menudo el equipamiento corporal que debe tener un animal: "Los insectos, al ser tan pequeños, no tienen un torrente sanguíneo que transporte oxígeno. El poco oxígeno que requieren sus células puede ser absorbido por simple difusión del aire a través de sus cuerpos. Pero ser más grande significa que un animal debe tener sistemas complicados de bombeo y distribución de oxígeno para llegar a todas las células". [81]
En 1927, Haldane señaló que debido a que la selección actúa principalmente sobre heterocigotos, las mutaciones dominantes recién surgidas tienen muchas más probabilidades de ser fijadas que las recesivas, [82] un mecanismo ahora llamado tamiz de Haldane . [83] [84] Esto lleva a la expectativa de que la adaptación a partir de nuevas mutaciones en grandes poblaciones de cruzamiento externo debería proceder principalmente a través de la fijación de mutaciones beneficiosas no recesivas.
En 1929, Haldane introdujo el concepto moderno de abiogénesis en un artículo de ocho páginas titulado "El origen de la vida" en The Rationalist Annual , [85] describiendo el océano primitivo como un "vasto laboratorio químico" que contenía una mezcla de compuestos inorgánicos, como una "sopa caliente diluida" en la que podrían haberse formado compuestos orgánicos. Bajo la energía solar, la atmósfera anóxica que contenía dióxido de carbono , amoníaco y vapor de agua dio lugar a una variedad de compuestos orgánicos, "cosas vivas o semi-vivientes". Las primeras moléculas reaccionaron entre sí para producir compuestos más complejos y, en última instancia, los componentes celulares. En algún momento se produjo una especie de "película aceitosa" que encerraba ácidos nucleicos autorreplicantes , convirtiéndose así en la primera célula. JD Bernal denominó la hipótesis biopoiesis o biopoiesis , el proceso de materia viva que evoluciona espontáneamente a partir de moléculas autorreplicantes, pero sin vida. Haldane planteó además la hipótesis de que los virus eran las entidades intermediarias entre la sopa prebiótica y las primeras células. Afirmó que la vida prebiótica habría estado "en la etapa de virus durante muchos millones de años antes de que se reuniera un conjunto adecuado de unidades elementales en la primera célula". [85] La idea fue generalmente descartada como "especulación descabellada". [86]
En 1924, Alexander Oparin había sugerido una idea similar en ruso (publicada en inglés en 1936). La hipótesis obtuvo cierto apoyo empírico en 1953 con el clásico experimento de Miller-Urey . Desde entonces, la teoría de la sopa primordial (hipótesis de Oparin-Haldane) se ha convertido en la base del estudio de la abiogénesis. [87] [88] [89]
Aunque la teoría de Oparin se hizo ampliamente conocida sólo después de la versión inglesa en 1936, Haldane aceptó la originalidad de Oparin y dijo: "Tengo muy pocas dudas de que el profesor Oparin tiene prioridad sobre mí". [90]
Haldane fue el primero en darse cuenta del vínculo evolutivo entre el trastorno genético y la infección en humanos. Al estimar las tasas de mutación humana en diferentes situaciones y enfermedades, observó que las mutaciones expresadas en los glóbulos rojos, como las talasemias , prevalecían solo en regiones tropicales donde la infección mortal como la malaria ha sido endémica . Observó además que estos eran rasgos favorables (herencia heterocigótica del rasgo de la anemia falciforme ) para la selección natural que protegía a los individuos de recibir la infección por malaria. [91] Introdujo su hipótesis en el Octavo Congreso Internacional de Genética celebrado en 1948 en Estocolmo sobre un tema "La tasa de mutación de los genes humanos". [92] Propuso que los trastornos genéticos en los humanos que viven en regiones endémicas de malaria proporcionaban una condición ( fenotipo ) que los hacía relativamente inmunes a las infecciones por malaria. Formalizó el concepto en un artículo técnico publicado en 1949 en el que hizo una declaración profética: "Los corpúsculos de los heterocigotos anémicos son más pequeños de lo normal y más resistentes a las soluciones hipotónicas. Es al menos concebible que también sean más resistentes a los ataques de los esporozoos que causan la malaria". [93] Esto se conoció como la "hipótesis de la malaria de Haldane", o, concisamente, la "hipótesis de la malaria". [94] Esta hipótesis fue finalmente confirmada por Anthony C. Allison en 1954 en el caso de la anemia de células falciformes . [95] [96]
Haldane fue una de las tres figuras principales que desarrollaron la teoría matemática de la genética de poblaciones , junto con Ronald Fisher y Sewall Wright . Por lo tanto, jugó un papel importante en la síntesis evolutiva moderna de principios del siglo XX. Restableció la selección natural como el mecanismo central de la evolución al explicarla como una consecuencia matemática de la herencia mendeliana . [97] [98] Escribió una serie de diez artículos, A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection , derivando expresiones para la dirección y la tasa de cambio de las frecuencias genéticas , y también analizando la interacción de la selección natural con la mutación y la migración . La serie consta de diez artículos publicados entre 1924 y 1934 en revistas como Biological Reviews (parte II), Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society (partes I y de la III a la IX) y Genetics (parte X). [99] [100] [101] Dio una serie de conferencias basadas en esta serie en la Universidad de Gales en 1931, y fueron resumidas en su libro, Las causas de la evolución en 1932. [24]
Su primer artículo sobre la serie, de 1924, trata específicamente de la tasa de selección natural en la evolución de la polilla moteada . Predijo que las condiciones ambientales pueden favorecer el aumento o la disminución de las polillas dominantes (en este caso, las formas negras o melánicas ) o de las recesivas (las grises o de tipo salvaje ). Para un entorno lleno de hollín como Manchester, donde se descubrió el fenómeno en 1848, predijo que "la fertilidad de las dominantes debe ser un 50% mayor que la de las recesivas". [48] Según su estimación, suponiendo un 1% de formas dominantes en 1848 y alrededor del 99% en 1898, "se necesitan 48 generaciones para el cambio [para que aparezca la dominante]... Después de solo 13 generaciones, las dominantes serían mayoría". [99] Tal predicción matemática se consideró improbable para la selección natural en la naturaleza, [16] pero fue posteriormente probada por un elaborado experimento (llamado experimento de Kettlewell ) que fue realizado por un zoólogo de Oxford, Bernard Kettlewell, entre 1953 y 1958. [102] [103] [104] La predicción de Haldane fue probada aún más por un genetista de Cambridge, Michael Majerus, en sus experimentos realizados entre 2001 y 2007. [105]
Sus contribuciones a la genética estadística humana incluyen: los primeros métodos que utilizan máxima verosimilitud para la estimación de mapas de ligamiento humanos ; métodos pioneros para estimar tasas de mutación humana; las primeras estimaciones de la tasa de mutación en humanos (2 × 10 −5 mutaciones por gen por generación para el gen de la hemofilia ligada al cromosoma X ); y la primera noción de que existe un "costo de selección natural". [106] Fue el primero en estimar la tasa de mutación humana en su libro de 1932 titulado Las causas de la evolución . [107] En la John Innes Horticultural Institution , desarrolló la complicada teoría de ligamiento para poliploides; [38] [108] y extendió la idea de las relaciones gen-enzima con el estudio bioquímico y genético de los pigmentos vegetales. [109] [14]
Haldane se convirtió al socialismo durante la Primera Guerra Mundial, apoyó a la Segunda República Española durante la Guerra Civil Española y luego se convirtió en un partidario abierto del Partido Comunista de Gran Bretaña en 1937. Marxista dialéctico-materialista pragmático , escribió muchos artículos para el Daily Worker . En On Being the Right Size , escribió que "si bien la nacionalización de ciertas industrias es una posibilidad obvia en los estados más grandes, no me resulta más fácil imaginar un Imperio Británico o Estados Unidos completamente socializados que un elefante dando volteretas o un hipopótamo saltando un seto".
En 1938, Haldane proclamó con entusiasmo: "Creo que el marxismo es verdadero". Se unió al Partido Comunista en 1942. Se le presionó para que hablara sobre el ascenso del lysenkoísmo y la persecución de los genetistas en la Unión Soviética por antidarwinistas y la supresión política de la genética por ser incompatible con el materialismo dialéctico . Cambió su foco polémico al Reino Unido, criticando la dependencia de la investigación científica del patrocinio financiero. En 1941, escribió sobre el juicio soviético a su amigo y colega genetista, Nikolai Vavilov :
La controversia entre los genetistas soviéticos ha sido en gran medida una entre el científico académico, representado por Vavilov e interesado principalmente en la recopilación de hechos, y el hombre que quiere resultados, representado por Lysenko. No se ha llevado a cabo con veneno, sino con un espíritu amistoso. Lysenko dijo (en las discusiones de octubre de 1939): "Lo importante es no discutir; trabajemos de manera amistosa sobre un plan elaborado científicamente. Abordemos problemas concretos, recibamos tareas del Comisariado del Pueblo de Agricultura de la URSS y llevémoslas a cabo científicamente. La genética soviética, en su conjunto, es un intento exitoso de síntesis de estos dos puntos de vista contrastantes".
Al final de la Segunda Guerra Mundial , Haldane se había convertido en un crítico explícito del régimen soviético. Abandonó el partido en 1950, poco después de considerar presentarse como candidato al Parlamento por el Partido Comunista. Continuó admirando a Joseph Stalin , a quien describió en 1962 como "un gran hombre que hizo un muy buen trabajo". [34] Haldane ha sido acusado por autores como Peter Wright y Chapman Pincher de haber sido un espía del GRU soviético con el nombre en código de Intelligentsia . [110] [111]
Haldane fue el primero en pensar en la base genética de la clonación humana y la posterior crianza artificial de individuos superiores. Para ello introdujo los términos «clon» y «clonación», [112] modificando el término anterior «clon» que se había utilizado en agricultura desde principios del siglo XX (del griego klōn , ramita). Introdujo el término [ dudoso – discutir ] en su discurso sobre «Posibilidades biológicas para la especie humana de los próximos diez mil años» en el Simposio de la Fundación Ciba sobre el hombre y su futuro en 1963. Dijo: [113]
Es sumamente esperanzador que algunas líneas celulares humanas puedan cultivarse en un medio cuya composición química se conozca con precisión. Tal vez el primer paso sea la producción de un clon a partir de un único óvulo fertilizado, como en Un mundo feliz ...
Siguiendo el principio general de que los hombres cometerán todos los errores posibles antes de elegir el camino correcto, sin duda clonaremos a las personas equivocadas [como Hitler]...
Suponiendo que la clonación sea posible, supongo que la mayoría de los clones se harían a partir de personas de al menos cincuenta años, con excepción de los atletas y bailarines, que serían clonados a una edad más temprana. Serían de personas que se consideraran destacadas en algún logro socialmente aceptable.
Su ensayo Dédalo; o, la ciencia y el futuro (1924) postuló el concepto de fertilización in vitro , al que llamó ectogénesis . Visualizó la ectogénesis como una herramienta para crear mejores individuos (eugenesia). [114] El trabajo de Haldane influyó en Un mundo feliz (1932) de Huxley y también fue admirado por Gerald Heard . [115] Varios ensayos sobre ciencia fueron recopilados y publicados en un volumen titulado Mundos posibles en 1927. Su libro, ARP (Precauciones contra ataques aéreos) (1938) combinó su investigación fisiológica sobre los efectos del estrés en el cuerpo humano con su experiencia de los ataques aéreos durante la Guerra Civil Española para proporcionar un relato científico de los probables efectos de los ataques aéreos que Gran Bretaña iba a soportar durante la Segunda Guerra Mundial .
Junto con Olaf Stapledon , Charles Kay Ogden , IA Richards y HG Wells , Haldane fue acusado por CS Lewis de cientificismo . Haldane criticó a Lewis y su Trilogía del rescate por la "completa caracterización errónea de la ciencia y su menosprecio de la raza humana". [116] Haldane escribió un libro para niños titulado Mi amigo el Sr. Leakey (1937), que contiene las historias "Una comida con un mago", "Un día en la vida de un mago", "La fiesta del Sr. Leakey", "Ratas", "La serpiente con los dientes de oro" y "Mi collar mágico". Las ediciones posteriores presentaron ilustraciones de Quentin Blake . Haldane también escribió un ensayo criticando los argumentos de Lewis sobre la existencia de Dios, titulado "Más antilewisita", una referencia al gas venenoso y su antídoto . [117]
En 1923, en una conferencia pronunciada en Cambridge titulada "La ciencia y el futuro", Haldane, previendo el agotamiento del carbón para la generación de energía en Gran Bretaña, propuso una red de molinos de viento generadores de hidrógeno . Esta es la primera propuesta de economía de energía renovable basada en el hidrógeno . [118] [119] [120]
En su Autobiografía breve , publicada poco antes de su muerte en la India, Haldane nombró a cuatro colaboradores cercanos que mostraban potencial para convertirse en científicos ilustres: TA Davis, Dronamraju Krishna Rao , Suresh Jayakar y SK Roy. [121]
Haldane fue elegido miembro de la Royal Society en 1932. [41] El gobierno francés le confirió su Orden Nacional de la Legión de Honor en 1937. En 1952, recibió la Medalla Darwin de la Royal Society . En 1956, fue galardonado con la Medalla Huxley Memorial del Instituto Antropológico de Gran Bretaña . Recibió el Premio Feltrinelli de la Accademia Nazionale dei Lincei en 1961. También recibió un Doctorado Honoris Causa en Ciencias, una Beca Honoraria en New College, Oxford, y el Premio Kimber de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos. Fue galardonado con la prestigiosa Medalla Darwin-Wallace de la Sociedad Linneana de Londres en 1958. [60]
La Conferencia Haldane en el Centro John Innes , [122] donde Haldane trabajó entre 1927 y 1937, lleva su nombre en su honor. [40] La Conferencia JBS Haldane [123] de la Sociedad de Genética también lleva su nombre en su honor.
En la novela Antic Hay (1923), Haldane fue parodiado por su amigo Aldous Huxley como un experimentador obsesivo descrito como "el biólogo demasiado absorto en sus experimentos como para notar que sus amigos se acuestan con su esposa". [124]
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