La hipótesis de los pastos boscosos (también conocida como hipótesis de Vera y teoría de los megaherbívoros ) es una hipótesis científica que postula que los pastos abiertos y semiabiertos y los pastos boscosos formaron el tipo de paisaje predominante en la Europa templada posglacial , en lugar del común. Creencia de los bosques primigenios . La hipótesis propone que dicho paisaje estaría formado y mantenido por grandes herbívoros salvajes . Aunque otros, incluido el ecologista paisajista Oliver Rackham , habían expresado ideas similares anteriormente, fue el investigador holandés Frans Vera quien, en su libro de 2000 Grazing Ecology and Forest History , desarrolló por primera vez un marco integral para tales ideas y las formuló en un teorema. Las propuestas de Vera, aunque muy controvertidas, llegaron en un momento en que se estaba reconsiderando cada vez más el papel que desempeñaban los pastores en los bosques , y se les atribuye el mérito de marcar el comienzo de un período de mayor reevaluación e investigación interdisciplinaria en la teoría y la práctica de la conservación europea . Aunque Vera centró en gran medida su investigación en la situación europea, sus hallazgos también podrían aplicarse a otras regiones ecológicas templadas del mundo, especialmente las de frondosas .
Las ideas de Vera han encontrado rechazo y aprobación en la comunidad científica y continúan sentando una base importante para el movimiento de reconstrucción . Si bien sus propuestas de una sabana semiabierta extendida como paisaje predominante de la Europa templada desde principios hasta mediados del Holoceno han sido rechazadas en general, concuerdan parcialmente con la sabiduría establecida sobre la estructura de la vegetación durante interglaciales anteriores . Además, las investigaciones modernas han demostrado que, en el clima actual, los grandes herbívoros en libertad pueden influir e incluso detener temporalmente la sucesión de la vegetación . También se ha cuestionado si el Holoceno, antes del surgimiento de la agricultura, proporciona una aproximación adecuada a un estado de " naturaleza prístina ", ya que para entonces los humanos anatómicamente modernos ya habían estado omnipresentes en Europa durante milenios, con toda probabilidad con efectos profundos. en el medio ambiente.
La grave pérdida de megafauna a finales del Pleistoceno y principios del Holoceno, conocida como evento de extinción del Cuaternario , frecuentemente ligada a las actividades humanas, no dejó a Europa ilesa y provocó un cambio profundo en el conjunto europeo de grandes mamíferos y, por tanto, ecosistemas en su conjunto, lo que probablemente también afectó los patrones de vegetación. Sin embargo, la suposición de que el preNeolítico representa condiciones prístinas es un requisito previo tanto para la "teoría de los bosques altos" como para la hipótesis de Vera en sus respectivas formas originales. Por lo tanto, el apoyo o no de la hipótesis puede depender además de si se acepta o no el Holoceno preneolítico como punto de referencia para la naturaleza prístina y, por tanto, también de si la extinción de la megafauna en el Cuaternario se considera (principalmente) natural o provocada por el hombre.
La hipótesis de Vera tiene importantes repercusiones para la conservación de la naturaleza, especialmente porque aboga por una reorientación del énfasis lejos de la protección de los bosques primarios (según la teoría opuesta del bosque alto ) y hacia la conservación de pastizales y pastos leñosos abiertos y semiabiertos. , mediante pastoreo extensivo. Este aspecto en particular ha atraído considerable atención y ha hecho de la hipótesis de Vera un importante punto de referencia para iniciativas de conservación de pastoreo y reforestación . La hipótesis de los pastos boscosos también tiene puntos de contacto con las prácticas agrícolas tradicionales en Europa, que pueden conservar la biodiversidad de manera similar a las manadas de herbívoros salvajes.
Nombres y definiciones
La hipótesis de Frans Vera tiene muchos nombres, ya que el propio Vera no le dio un nombre distinguido. En cambio, simplemente se refirió a ella como la hipótesis alternativa , alternativa a la teoría del bosque alto, a la que llamó hipótesis nula . [1] Como resultado, ha recibido muchos nombres a lo largo de los años, incluida la hipótesis de los pastos boscosos, [2] [3] la hipótesis de los pastos boscosos, [4] la hipótesis de Vera, [5] la hipótesis de la sabana templada [4] y la hipótesis del bosque abierto . [6] Especialmente en Europa continental , se la conoce comúnmente como la hipótesis del megaherbívoro y sus traducciones literales.
Vera limitó el área geográfica de sus ideas a Europa occidental y central entre los 45°N y 58°N de latitud y los 5°W y 25°E de longitud. Esto incluye la mayor parte de las Islas Británicas y todo lo que se encuentra entre Francia (excepto el tercio sur) y Polonia y el sur de Escandinavia hasta los Alpes . Además, lo limitó a altitudes inferiores a 700 m (2300 pies). [7] Por extensión, la costa este de América del Norte también se aborda como una analogía con un clima comparable . [8]
Teoría del bosque alto
Heinrich Cotta: teoría de los bosques altos
En su obra de 1817 Anweisungen zum Waldbau ( Direcciones para la silvicultura ), Heinrich Cotta postuló que si los humanos abandonaran su Alemania natal , en el espacio de 100 años ésta quedaría "cubierta de madera". [9] Esta suposición sentó las bases de lo que ahora se llama la teoría de los bosques altos, que supone que los bosques caducifolios son el tipo de ecosistema naturalmente predominante en las regiones templadas de hoja ancha.
Frederic Clements: sucesión lineal
La sucesión natural en el hemisferio templado según la teoría de la selva alta y las características asociadas a cada fase.
Más tarde, [10] esta posición fue acompañada por la formulación de Clements de la teoría de la sucesión lineal , lo que significa que, en las condiciones adecuadas, el suelo desnudo, con el tiempo, invariablemente sería colonizado por una sucesión de comunidades de plantas que eventualmente conducirían a rodales cerrados dominados por la especies de plantas más altas. Dado que en la mayor parte del hemisferio templado las plantas potencialmente más altas son los árboles , el producto final sería principalmente bosque. Aunque con cambios en la conceptualización y algunas modificaciones, este concepto sigue siendo el preferido por la mayoría [2] y proporciona el marco conceptual para muchos métodos y costumbres forestales y de conservación relacionados con los bosques. Esto incluye la doctrina Prozessschutz [de] defendida por el ecologista forestal alemán Knut Sturm, que destaca la importancia de la no intervención y el espacio de tiempo para la protección de los bosques, tal como se implementa en reservas forestales como Białowieża .
Más mejoras
La noción de Clements de comunidades clímax estables fue posteriormente cuestionada y refinada por autoridades como Arthur Tansley , [11] Alexander Watt [12] y Robert Whittaker , [13] quienes defendieron la inclusión de procesos dinámicos, como el colapso temporal de la cubierta vegetal debido a viento , fuego o calamidades, en el marco de Clements. Esto, sin embargo, no cambió nada en cuanto al estatus de la "teoría de los bosques altos" como visión comúnmente aceptada; que sin la intervención humana los bosques de dosel cerrado dominarían las regiones templadas del mundo como vegetación natural potencial . Este es también el concepto que defendieron expertos europeos en plantas como Heinz Ellenberg , Johannes Iversen y Franz Firbas . [14] [15] [16]
La reconstrucción de la historia de la vegetación.
Si la teoría de los bosques altos es cierta, los bosques de hayas dominarían naturalmente la Europa templada.
Aparte de consideraciones teóricas, este concepto se ha basado y continúa basándose en gran medida tanto en observaciones de campo como, más recientemente, en hallazgos de análisis de polen , que permiten hacer inferencias sobre la estructura de la vegetación de épocas pasadas. Por ejemplo, las tendencias de la vegetación se pueden reconstruir a partir de la proporción entre el polen de los árboles y el polen asociado con los pastizales . El análisis de polen es el medio más utilizado para generar datos históricos de vegetación [17] y el análisis de datos de polen ha proporcionado una base de datos sólida a partir de la cual se puede demostrar generalmente un predominio de bosques durante las primeras etapas del Holoceno en la Europa templada, especialmente en el Atlántico . inferido, [18] [19] aunque la posibilidad de diferencias regionales sigue abierta. [20] [21] Sobre esa base, la historia de la vegetación en Europa generalmente se reconstruye como una historia del bosque . [16] [22] [15]
Sin embargo, el análisis del polen ha sido criticado por su sesgo inherente hacia las especies de plantas polinizadas por el viento y, lo que es más importante, hacia los árboles polinizados por el viento [23] y se ha demostrado que sobreestima la cubierta forestal. [24] [25] Para dar cuenta de este sesgo, se utiliza un modelo correctivo ( REVEALS ), [6] cuya aplicación conduce a resultados que difieren sustancialmente de los obtenidos de la comparación tradicional de porcentajes de polen únicamente. [26] Como alternativa al polen o en combinación con él, se pueden utilizar organismos indicadores fósiles, como escarabajos y moluscos , para reconstruir la estructura de la vegetación. [20]
Grandes herbívoros y teoría de los bosques altos
El ciervo puede impedir la regeneración del bosque. Que esto se vea como negativo o positivo puede depender tanto de las condiciones como del ojo del espectador.
No existe un acuerdo general sobre los herbívoros y su influencia en la sucesión en los ecosistemas naturales del hemisferio templado. En el marco de la teoría de los bosques altos, los herbívoros silvestres se consideran en su mayoría factores menores, derivados del supuesto de que la vegetación natural era bosque. Por lo tanto, Tansley caracterizó a los herbívoros salvajes como seguidores de la sucesión, no como influenciadores activos en ella, porque de lo contrario Europa no habría estado cubierta de bosques. [11] A partir de esta suposición se desarrolló el principio de que la abundancia natural de herbívoros no obstaculiza la sucesión forestal, lo que significa que el número de herbívoros se considera necesariamente demasiado alto una vez, ya que impiden la regeneración natural del bosque. Por ejemplo, WWF Rusia considera de cinco a siete animales la densidad óptima de bisontes por 1000 ha (10 km²), porque si la población supera los 13 animales por 1000 ha, se observan los primeros signos de supresión de la vegetación. [27] En consecuencia, la población de bisontes en Białowieża se controla mediante el sacrificio . [28] De manera similar, se cree ampliamente que de dos a siete ciervos por 1 kilómetro cuadrado (1.000.000 m 2 ) es un número sostenible [29] basándose en el supuesto de que si el número de ciervos excede esta barra, comienzan a tener un impacto negativo en los bosques. regeneración. En consecuencia, el sacrificio se considera comúnmente necesario para reducir la sobreabundancia percibida de ciervos a niveles sostenibles e imitar la depredación natural. [30] [31] [32]
Otros, sin embargo, han criticado esta opinión. En una publicación de 2023, Brice B. Hanberry y Edward K. Faison argumentaron que en el este de Estados Unidos , donde los venados de cola blanca se consideran comúnmente sobreabundantes debido a la extirpación de lobos y pumas , actualmente no hay más venados de los que hubo históricamente. cuando estos depredadores estaban presentes. Además, descubrieron que incluso en densidades que se perciben como demasiado altas, la influencia de los ciervos puede ser ecológicamente beneficiosa. [33] La suposición de que el control de la población mediante la caza es necesario para imitar el efecto de los depredadores naturales tampoco está totalmente respaldada por análisis científicos de la dinámica natural depredador-presa . En cambio, el control del número de herbívoros en la naturaleza probablemente dependa de otros factores. [34] [35] [36] Una influencia quizás más importante que los depredadores pueden tener en los animales de presa es el paisaje de miedo que su presencia puede crear, promoviendo la heterogeneidad del paisaje. Sin embargo, en presencia de megafauna de más de 1.000 kilogramos (0,98 toneladas largas; 1,1 toneladas cortas), que son en gran medida inmunes a la depredación, incluso esta capacidad es limitada. [37] En general, la forma en que se controlan las poblaciones de ungulados en la naturaleza es controvertida y la disponibilidad de alimentos es una limitación importante, incluso en presencia de depredadores superiores . [36] [38]
En regiones con conjuntos de grandes mamíferos relativamente intactos en África y Asia , así como en áreas europeas de recuperación silvestre donde se practica el "pastoreo naturalista", la biomasa de herbívoros excede muchas veces los valores comúnmente considerados apropiados para los bosques templados. Aquí, la biomasa de herbívoros alcanza un máximo de 16.000 kilogramos (16 toneladas largas; 18 toneladas cortas) por 1 kilómetro cuadrado (0,39 millas cuadradas), mientras que en la estepa gigantesca se estiman 10.500 kilogramos (10,3 toneladas largas; 11,6 toneladas cortas) por km 2. cae dentro de un rango similar. La biomasa de herbívoros de Gran Bretaña durante el interglacial Eemian se ha estimado en más de 15.000 kilogramos (15 toneladas largas; 17 toneladas cortas) por km 2 , lo que equivale a más de 2,5 gamos por hectárea. [39] Por lo tanto, el ecologista Christopher Sandom y otros han sugerido que la cubierta forestal comparativamente alta del Holoceno europeo preneolítico puede ser una consecuencia de las extinciones de megaherbívoros durante el evento de extinción del Cuaternario, en comparación con el último interglacial en Europa con una prístina megafauna, el Eemian, las primeras etapas del Holoceno parecen haber sido mucho más boscosas. Según los autores, es poco probable que esto sea el resultado del clima ligeramente más frío de este último en comparación con el Eemian. [3] Sin embargo, esto también es objeto de debate. [40]
Antecedentes: herbívoros y navegadores
El impacto que tienen los herbívoros a nivel del paisaje depende de su forma de alimentarse. Es decir, los exploradores como el corzo , el alce y el rinoceronte negro se centran en la vegetación leñosa, mientras que la dieta de los herbívoros como el caballo , el ganado vacuno y el rinoceronte blanco está dominada por pastos y hierbas . Los comederos intermedios, como el sabio y el ciervo , se encuentran en el medio. En general, los pastores tienden a ser más sociables, menos selectivos en sus elecciones de alimentos y buscan alimento con mayor intensidad. Por tanto, su impacto en la composición de la vegetación tiende a ser mayor, así como su capacidad para mantener espacios abiertos. [41]
Desde la extinción de los uros en 1627 y del caballo salvaje alrededor de 1900, ninguno de los grandes herbívoros salvajes que quedan en Europa es un pastoreo obligado. De manera similar, los descendientes domesticados de uros y caballos salvajes, ganado vacuno y caballos , ahora se mantienen en gran medida en establos , granjas industriales y cerca de asentamientos, lo que los extingue efectivamente en el paisaje. Lo que queda son navegadores y comederos mixtos [a] : corzos, ciervos, alces, jabalíes , sabuesos y castores , a menudo en bajas densidades. Los proyectos de retrocruzamiento , como el proyecto Taurus alemán y el programa Tauros holandés , están abordando este problema criando ganado doméstico que puede ser liberado en el paisaje como sustitutos resistentes y suficientemente similares para actuar como reemplazos ecológicos de los uros. [43] De manera similar, razas de caballos primitivos como el Konik , el pony Exmoor y el Sorraia se están utilizando como sustitutos del tarpan . [44]
Frans Vera
Aún se debate hasta qué punto las sabanas africanas son adecuadas para establecer comparaciones con el paisaje europeo primitivo.
En su libro, Vera también analizó el declive de las antiguas comunidades de bosques de robles y nogales en el este de América del Norte. Muchos bosques que provienen de la época precolombina ( bosques antiguos ) presentan de manera destacada robles y nogales que exigen luz . Sin embargo, estos no se regeneran fácilmente en los bosques modernos; un fenómeno comúnmente conocido como fallo de regeneración del roble . En cambio, dominan cada vez más especies tolerantes a la sombra, como el arce rojo y el haya americana . Si bien la causa aún no se comprende bien, comúnmente se supone que la falta de fuego natural influye. [45] En cambio, Vera sugirió que el pastoreo y ramoneo de los herbívoros salvajes, sobre todo el bisonte americano , creó las condiciones que los robles y los nogales necesitan para que se produzca una regeneración exitosa, y explicó la falta moderna de regeneración de estas especies en los bosques con la matanza masiva. de bisontes cometidos por colonos europeos .
La evidencia paleoecológica extraída de depósitos fósiles de coleópteros también ha demostrado que, aunque raras, las especies de escarabajos asociadas con pastizales y otros paisajes abiertos estuvieron presentes durante todo el Holoceno de Europa occidental, lo que indica que los hábitats abiertos estaban presentes, pero restringidos. [46] [47] Sin embargo, los datos paleoecológicos de interglaciales anteriores cuando la megafauna más grande todavía estaba presente indican una sabana templada cálida generalizada. Esto podría significar que los elefantes y los rinocerontes fueron creadores de paisajes abiertos más eficaces que los herbívoros que quedaron después de la extinción del Cuaternario. [3] [26] Por otro lado, la cría de animales tradicional puede haber mitigado los efectos de la extinción de la megafauna posiblemente inducida por el hombre, permitiendo la supervivencia de especies del paisaje abierto previamente creado y mantenido por la megafauna. [48]
Frans Vera no fue el primero en cuestionar el paradigma del bosque alto. El botánico Francis Rose ya había expresado sus dudas en los años 60, sabiendo sobre las especies de plantas y líquenes británicos y sus necesidades de luz. [49] La relación entre los grandes herbívoros y la apertura del paisaje, y la importancia de las extinciones cuaternarias de megafauna a este respecto, también habían sido reconocidas antes de Vera. En 1992, por ejemplo, el arqueólogo Wilhelm Schüle teorizó que la génesis de los bosques cerrados en la Europa templada fue el resultado de extinciones prehistóricas de megafauna provocadas por el hombre. [50] El ecologista paisajista Oliver Rackham , en un artículo de 1998 titulado "La sabana en Europa", concibió una especie de sabana como el tipo de paisaje predominante original del noroeste de Europa. [51] Vera, sin embargo, fue el primero en desarrollar un teorema integral para explicar por qué el bosque no dominó ni siquiera en el Holoceno, y en proponer así una alternativa real a la teoría del bosque alto. [49]
En algunos de sus aspectos, la hipótesis de los pastos y bosques guarda similitud con la teoría de la estepa de Gradmann [de] [52] que fue propuesta por Robert Gradmann [de] pero cuestionada y refutada por estudiosos como Reinhold Tüxen y Karl Bertsch [de] .
Argumentos principales
roble y avellano
Vera se apoya en varias líneas argumentales basadas en experimentos , ecología , ecología evolutiva , palinología , historia y etimología . Uno de sus principales argumentos es de carácter ecológico; la falta generalizada de regeneración exitosa de especies de árboles que requieren luz en los bosques modernos. Especialmente la falta de regeneración del roble común , el roble albar (en adelante denominados juntos "roble") y el avellano común en Europa. Contrasta esta realidad con los depósitos de polen europeos de épocas anteriores, donde el roble y el avellano a menudo forman una cantidad dominante de polen, lo que hace concebible un predominio de estas especies en épocas anteriores. Especialmente en el caso del avellano, sólo se consigue una floración suficiente cuando hay suficiente luz solar disponible, es decir, la planta crece fuera de un dosel cerrado. Sostiene que la única explicación para la gran abundancia de polen de roble y avellano en épocas anteriores es que el paisaje primitivo era abierto, y este contraste constituye el principal teorema de su hipótesis. También se ha sugerido que el roble requiere perturbaciones para un establecimiento exitoso, perturbaciones que pueden provocar los grandes herbívoros. [53]
Sin embargo, los registros de polen de islas que carecían de muchos de los grandes herbívoros y exploradores que, según Vera, eran esenciales para el mantenimiento de paisajes de carácter abierto en la Europa templada casi no muestran diferencias en comparación con la Europa continental. Más específicamente, los registros de polen de la Irlanda del Holoceno , que durante el Holoceno temprano aparentemente, debido a la falta de fósiles, carecía de grandes herbívoros, excepto por abundantes jabalíes y raros ciervos, muestran porcentajes casi igualmente altos de polen de roble y avellano. Por lo tanto, se podría concluir que los grandes herbívoros no eran un factor necesario para el grado de apertura de un paisaje, y que la abundancia de polen de especies que no pueden reproducirse y regenerarse suficientemente bajo un dosel cerrado, como el avellano y el roble, puede Sólo puede explicarse por otros factores como el viento y los incendios naturales. [54]
La idea de Vera puede estar respaldada por observaciones durante 20 años de regeneración forestal en claros creados por el viento , que mostraron que el carpe y el haya dominan los rodales emergentes y desplazan en gran medida a los robles en suelos fértiles y ricos en nutrientes. [55] Sin embargo, después de la última Edad de Hielo, el roble regresó antes a Europa central y occidental que el haya o el carpe, [56] lo que puede haber contribuido a su carácter común, al menos durante el Holoceno temprano. Aún así, otras especies de árboles tolerantes a la sombra, como el tilo y el olmo , regresaron igualmente rápido y no parecen tener una abundancia limitada de robles. [56] [57]
Por otro lado, una importante regeneración natural del roble suele tener lugar fuera de los bosques, en hábitats marginales y de transición, lo que sugiere que centrarse en la regeneración en los bosques en un intento de explicar el fracaso de la regeneración del roble puede ser insuficiente con respecto a la ecología del roble centroeuropeo. especies. [58] Más bien, una razón subestimada del fracaso generalizado de la regeneración del roble puede encontrarse en los efectos directos de los cambios en el uso de la tierra desde el período moderno temprano, lo que ha llevado a un paisaje más simplista y homogéneo, [58] a medida que la regeneración espontánea de Tanto el roble como el avellano se encuentran con frecuencia en márgenes, matorrales y tierras de pastoreo/tierras cultivables abandonadas o de baja intensidad de pastoreo. [59] [60] [61] En general, el roble es un hábil colonizador de áreas abiertas y especialmente de zonas de transición entre zonas de vegetación, como bosques y pastizales abiertos. Por lo tanto, buscar la regeneración dentro de los bosques puede resultar inútil desde el principio. Por lo tanto, no existe un " fracaso " general en la regeneración de los robles, sino sólo un fracaso en la regeneración de los robles dentro de los bosques cerrados. Sin embargo, esto puede ser esperable y natural dada la naturaleza colonizadora del roble. [58]
Además, las nuevas especies de mildiú del roble ( Erysiphe alphitoides ), observadas por primera vez en los robles europeos a principios del siglo XX, se han citado como una posible razón de la actual falta de regeneración de los robles en los bosques, ya que afectan a la tolerancia a la sombra . especialmente de robles jóvenes pedunculados y albares. [62] Aunque el origen de estos nuevos patógenos del roble sigue siendo oscuro, parece ser una especie invasora de los trópicos, posiblemente conespecífica con un patógeno encontrado en los mangos . [63]
La vida de un roble de pasto.
Un retoño de roble (izquierda) que crece en las inmediaciones de un arbusto joven de endrino.
Al ser relativamente resistentes al ramoneo (por ejemplo, por los corzos), los robles (arbusto en las esquinas) generalmente pueden establecerse bajo una presión de pastoreo moderada, dependiendo de las condiciones.
Con el tiempo, los "robles arbustivos" establecidos pueden aumentar de ancho y eventualmente pueden brotar en el centro, donde el árbol en desarrollo se vuelve inaccesible para los herbívoros.
En última instancia, los robles cultivados en pastos, como estos robles pedunculados en la Reserva de Robles Breite cerca de Sighișoara , pueden formar solitarios grandes y viejos. En los paisajes rurales, estos viejos árboles solitarios suelen ser signos de antiguos regímenes silvopastoriles.
Con el tiempo, debido a enfermedades, rayos o vejez, los robles comienzan a descomponerse y morir, dejando un hábitat precioso para una variedad de especies.
El polen de plantas polinizadas por insectos, como aquí Zilla Spinosa por una abeja melífera enana , rara vez o nunca termina en lugares que favorecen la conservación, como las orillas de los lagos. Por lo tanto, generalmente está infrarrepresentado en los depósitos de polen.
Vera cuestionó además que los diagramas de polen puedan mostrar adecuadamente la aparición de especies pasadas ya que, inherentemente, los depósitos de polen tienden a representar en exceso las especies que son polinizadas por el viento y notoriamente subrepresentan a las especies que son polinizadas por insectos . [66] Además, propuso que la ausencia de polen de gramíneas en los diagramas de polen puede explicarse por la alta presión de pastoreo , lo que impediría que las gramíneas florezcan. En tales condiciones, afirmó, los entornos abiertos con sólo árboles maduros dispersos pueden aparecer como bosques cerrados en depósitos de polen. En consecuencia, propuso que la notoria escasez de polen de gramíneas en los depósitos de polen que datan del Holoceno preneolítico no necesariamente hablaba en contra de la existencia de ambientes abiertos dominados por gramíneas. [67] Sin embargo, en general se considera que más del 60% de polen de árboles en los depósitos de polen indica una cubierta forestal cerrada, lo que es cierto para la gran mayoría de los depósitos europeos del Holoceno temprano y medio. Los sitios con menos del 50% de polen arbóreo, por otro lado, están constantemente asociados con actividades humanas. [54]
Razonamiento circular
Vera destacó que la teoría predominante de los bosques altos nació de observaciones de regeneración espontánea en ausencia de animales pastando. Sostuvo que la presuposición de que estos animales no ejercen una influencia significativa sobre la regeneración natural y, por tanto, sobre la estructura de la vegetación en su conjunto, se ha hecho sin una confirmación comparativa y, por lo tanto, es un argumento circular . De hecho, la silvicultura moderna y la teoría forestal surgieron en gran medida en la era moderna y fueron de la mano con la continua delimitación de tierras comunes en toda Europa. Una consecuencia de esto fue en muchos casos la prohibición del ganado en los bosques , que antes eran en gran medida pastos boscosos abiertos, a menudo dominados por robles. Estos eran multifuncionales y se utilizaban para una variedad de propósitos, desde pannage y pastoreo de ganado hasta la cosecha de heno de árboles , monte bajo , madera y agallas de roble para la fabricación de tinta , así como para la producción de carbón vegetal , cultivos y frutas . [68] Este uso anterior de los bosques a menudo todavía se revela por una gran diferencia de edad entre las generaciones de árboles, particularmente si los árboles más viejos son principalmente robles, y muchas reservas forestales de Europa Central se originaron como pastos forestales comunes.
Líneas de base desplazadas
En la conservación de la naturaleza, una línea de base desplazada es una línea de base para los objetivos de conservación y los tamaños de población deseados que se basa en condiciones no prístinas. En este sentido, el término fue acuñado por el biólogo marino Daniel Pauly cuando observó que algunos científicos pesqueros utilizaban el tamaño de las poblaciones de peces al comienzo de sus propias carreras para evaluar una línea de base deseada, independientemente de si las poblaciones de pesca que usaban como líneas de base ya habían disminuido por la explotación humana. Observó que las estimaciones que estos científicos tomaban como referencia diferían notablemente de los relatos históricos. En consecuencia, concluyó que con el paso de las generaciones la percepción de lo que se considera normal cambiaría, y también lo que se considera una población agotada. Pauly llamó a esto el síndrome de la línea base cambiante . [69]
En línea con esto, se puede argumentar que la prevalencia de los bosques de dosel cerrado como narrativa de conservación predominante en Europa surge de manera similar de múltiples líneas de base desplazadas:
Vera señaló que palabras como mundo y bosque solían tener connotaciones diferentes a las que tienen hoy. Si bien hoy en día un bosque es una extensión de árboles densa y razonablemente grande, el latín medieval forestis , del que deriva, asignaba rodales abiertos de árboles, y era una tierra salvaje y baldía que albergaba también uros y caballos salvajes . Según fuentes históricas, estos bosques incluían espino , endrino , cerezo silvestre , manzano silvestre y peral silvestre , así como robles, todas las cuales son especies que requieren luz y que no pueden regenerarse con éxito en bosques de dosel cerrado. De esto Vera concluyó que todavía existían bosques silvestres originales en Europa durante el período medieval. Por lo tanto, cuando los estudiosos de los siglos XIX y XX asumieron que los animales pastando habían destruido los bosques silvestres europeos originales de dosel cerrado, estaban malinterpretando estos términos. En cambio, descubrió que estos bosques habían sido destruidos después de la revolución industrial y el crecimiento demográfico que provocó, lo que a su vez provocó la sobreexplotación. [83]Muchos bosques europeos se gestionaban antiguamente como pastos leñosos, monte bajo o, como en este caso, trasmochos .
Sostuvo además que esta mala interpretación inicial dio lugar a otra mala interpretación: que la regeneración del bosque tendría lugar naturalmente dentro del bosque. Así, los eruditos de los siglos XIX y XX como Elias Landolt (silvicultor) [de] interpretaron las regulaciones de pastoreo medievales para permitir la regeneración de árboles en el manto rebrotado y la vegetación marginal como destinadas a permitir la regeneración en un bosque. En su época se prefería la leña maciza a los haces de monte bajo medievales, como por ejemplo los haces de leña . Sin embargo, la producción de leña sólida requería la tala de árboles a una edad en la que ya no podían producir retoños , una capacidad que los árboles comúnmente pierden con la edad. Esto condujo entonces a un sistema de gestión diferente: la sustitución por árboles jóvenes plantados o regenerados naturalmente mediante, por ejemplo, esquejes de madera de protección . Inicialmente, estos árboles regenerados dentro de los bosques se diferenciaron del crecimiento silvestre fuera de los bosques. En alemán , los primeros se denominaban regeneración natural ( Naturverjüngung ), mientras que los segundos tenían un nombre diferente: Holzwildwuchse . Por tanto, la regeneración natural no era sinónimo de la regeneración natural de los árboles en una situación natural. No fue hasta los siglos XIX y XX que se abandonó esta distinción en alemán. Sin embargo, a falta de arbustos espinosos, que desaparecían debido a la sombra bajo los árboles, los árboles plantados tuvieron que protegerse manualmente. Por lo tanto, la "regeneración natural" todavía dependía de trabajos como el arado, la eliminación de la presión del ramoneo y la supresión de las malas hierbas , por lo que no era "natural" en el sentido convencional. En cambio, según Vera, el significado original de la palabra "natural" en este contexto era que una semilla caía de un árbol y luego crecía por sí sola, en lugar de ser plantada . Este cambio en las expectativas sobre dónde se podía esperar la regeneración de los árboles, desde las franjas espinosas de las arboledas en los pastos boscosos hasta el interior de los rodales cerrados, llevó a la noción de que los herbívoros eran perjudiciales para la regeneración del bosque y requerían áreas cercadas. , refugios arbóreos y control de la población mediante la caza. [83] [84]
Considerados "extraños" al paisaje, similares a especies invasoras , el ganado vacuno y los caballos ahora también fueron retirados de los bosques , como sucedió en los antiguos pastos boscosos como Białowieża, porque se consideraban perjudiciales para la creación de un nuevo bosque antiguo. bosque. Al mismo tiempo, la introducción de la patata hizo pannage , el engorde de cerdos con bellotas, obsoletas, y especies de pastos específicamente criados para un alto rendimiento reemplazaron el pastoreo tradicional, principalmente de ganado vacuno , en pastos boscosos . [83] En conjunto, estos mecanismos crearon la separación espacial entre la cría de ganado y la silvicultura, los pastizales y los bosques consagrados en las leyes y prácticas modernas.
Finalmente, las pérdidas de biodiversidad asociadas con la conversión de pastizales abiertos, mantos y vegetación marginal y árboles de crecimiento abierto en bosques de dosel cerrado fueron legitimadas por el supuesto de que el bosque era el único ecosistema natural y, por lo tanto, las pérdidas de especies eran víctimas de un fenómeno natural. causa. [83]
Sin embargo, un argumento de peso que puede poner en perspectiva la evidencia etimológica de Vera es que la composición de los bosques medievales puede no ser relevante para su naturalidad. Dado que en el período medieval las tradiciones agrícolas ya habían sido omnipresentes en la mayor parte de Europa durante milenios, puede ser poco realista suponer que lo que la gente de la época percibía y etiquetaba como naturaleza salvaje pudo haberlo sido. En cambio, es dudoso que hubieran sobrevivido condiciones prístinas en las tierras bajas de Europa central y occidental, el área de estudio de Vera, al menos hasta este momento. [85]
Sucesión en ecosistemas pastoreados
Hay varios procesos ecológicos en juego en los sistemas de pastoreo de herbívoros, a saber, resistencia asociativa, mosaicos cambiantes, sucesión cíclica y dinámica de brechas. Estos procesos transformarían colectivamente el paisaje circundante, según el modelo de Vera.
Resistencia asociativa
El término resistencia asociativa describe la facilitación de relaciones entre plantas que crecen cerca unas de otras, contra estreses tanto bióticos como abióticos como el ramoneo, la sequía o la salinidad . En relación con los ecosistemas de pastoreo, puede permitir el reclutamiento de árboles y otras especies leñosas apetecibles, a través de arbustos nodriza espinosos , en estos ambientes. [64] Se ha propuesto y demostrado que la resistencia asociativa puede ser un proceso clave en ambientes pastoreados, asegurando la sucesión natural . [64]
Arbusto de espino joven , muy comido por el ganado y, por tanto, moldeado. Un joven cornejo en el interior se beneficia de la protección de las espinas del espino.
En la Europa templada, la sucesión en los pastos comúnmente comienza con los llamados "islotes" [86] ("Geilstellen"), parches de estiércol que los herbívoros evitan durante un período de tiempo después de la deposición, suficiente para permitir el establecimiento de especies relativamente desagradables. como juncos , ortigas y montículos de pastos altos como matas . [87] Estos pastos, a su vez, proporcionan protección a arbustos espinosos como endrino , rosal , espino , enebro , zarza , acebo y agracejo durante sus primeros años, cuando aún no cuentan con espinas protectoras y, por tanto, son vulnerables. [88] Una vez que los árboles jóvenes espinosos están completamente establecidos, crecen con el tiempo y posteriormente permiten que otras especies menos resistentes se establezcan en su protección de espinas, formando un manto y vegetación marginal junto con especies como la rosa de guelder , el ligustro silvestre y el cornejo . [66] Otras especies como el mazard , el damero , el serbal y el serbal , que son distribuidos por las aves frugívoras a través de sus heces, también se colocarían frecuentemente dentro de estos arbustos, a través de los pájaros en reposo que dejan sus excrementos. [89]
Por otro lado, especies productoras de frutos secos como el avellano , el haya , el castaño , el roble común y el roble albar serían "plantadas" de forma algo deliberada en las proximidades de estos arbustos por roedores como la ardilla roja y el ratón de bosque , el trepador azul y los córvidos como el cuervos , urracas , cuervos y especialmente arrendajos , que los almacenan para abastecerse durante el invierno. En Europa, el arrendajo representa el dispersor de semillas más importante del roble, enterrando las bellotas individualmente o en pequeños grupos. Los arrendajos euroasiáticos no sólo entierran bellotas en las profundidades favorecidas por los árboles jóvenes de roble, sino que aparentemente también prefieren lugares con suficiente disponibilidad de luz, es decir, pastizales abiertos y transiciones entre pastizales y matorrales, buscando estructuras verticales como arbustos en los alrededores cercanos. [90] Dado que el roble exige relativamente poca luz y no tiene la capacidad de regenerarse por sí solo bajo una alta presión de ramoneo, estos hábitos del arrendajo presumiblemente benefician al roble, ya que proporcionan las condiciones que el roble requiere para un crecimiento y una salud óptimos. [91] En una nota similar, el trepador azul parece asumir un papel destacado en la dispersión del avellano. [92]
Los arbustos espinosos desempeñan un papel importante en la regeneración de los árboles en las tierras bajas europeas [95] y están surgiendo pruebas de que procesos similares también pueden garantizar la supervivencia de especies sensibles al ramoneo, como el serbal, en los bosques boreales ramoneados. [96]
Mosaicos cambiantes y sucesión cíclica
Las cuatro fases de la sucesión de la vegetación según la hipótesis: En la fase de parque predominan los pastizales y los brezales. En la fase de matorral son invadidos por arbustos espinosos, que a su vez brindan protección a los árboles jóvenes. Luego, en la fase de arboleda, los retoños crecen y desplazan a los arbustos nodriza. Finalmente, en la fase de ruptura, los árboles comienzan a morir, las arboledas se adelgazan y las especies de pastizales regresan.
Por tanto, un ecosistema de pastos naturales pasaría por varias etapas de sucesión, empezando por las plantas perennes desagradables, que sirven de refugio a las plantas leñosas espinosas. En segundo lugar, estos comenzarían a formar matorrales y permitirían el establecimiento de arbustos y árboles más grandes y apetecibles, respectivamente. Con el tiempo, estos eclipsarían los desagradables pero exigentes matorrales y emergerían como grandes árboles solitarios, en el caso de arbustos individuales como el espino, o grupos de árboles en el caso de los endrinos en expansión . Debido a las perturbaciones de los herbívoros (navegar, pisotear , revolcarse , bañarse en polvo ), ni siquiera los árboles jóvenes tolerantes a la sombra podrían crecer bajo los árboles establecidos. Por lo tanto, una vez que los árboles establecidos comenzaran a decaer, ya sea debido a la vejez u otros factores como patógenos , enfermedades, rayos o cortavientos, esto dejaría tierra abierta y desnuda, para que los pastos y especies desagradables colonicen, cerrando el ciclo. [97]
A gran escala, diferentes etapas de sucesión contribuirían así a un ecosistema en el que coexisten pastizales abiertos, matorrales , crecimiento de árboles emergentes, arboledas y árboles solitarios, y la alternancia entre estas diversas etapas de sucesión crearía mosaicos dinámicos y cambiantes de vegetación. . [97] Esto a su vez estimula una alta biodiversidad . [98] [99] En consecuencia, la contrapropuesta de Vera a la sucesión lineal y al modelo de fase de brecha de Watt [12] de bosque de dosel cerrado, con el que se ha comparado [2] es un modelo de ciclos sucesionales conocidos como cambio modelo de mosaicos. [97]
Sin embargo, en la práctica no todas las áreas necesariamente habrían estado sujetas a este cambio permanente. Dado que los animales que pastan generalmente prefieren pasar tiempo en pastizales que en rodales cerrados de árboles, sería prácticamente posible que tres tipos diferentes de paisaje coexistieran durante períodos más largos en los mismos lugares: áreas permanentemente abiertas, arboledas permanentemente cerradas y áreas sujetas a constantes mosaicos cambiantes. [100]
La línea de base prehistórica
El paisaje eemiano
Reconstrucción de dos rinocerontes de Merck ( Stephanorhinus kirchbergensis ) en un paisaje mixto del Eemian con robles solitarios.
Aunque el propio Vera limitó su argumento al Holoceno y la fauna presente en tiempos históricos, la investigación respalda mejor sus afirmaciones con respecto a los interglaciares anteriores. [3] [26] Los humanos modernos probablemente han ejercido una fuerte influencia en Europa desde su primera aparición aquí durante la glaciación Weichseliana , lo que ha llevado a algunos investigadores a criticar la elección de Vera del Holoceno temprano y medio como punto de referencia para la naturaleza prístina. En cambio, sostienen que la naturaleza prístina sólo existía en Europa antes de la entrada del Homo sapiens . [26] Argumentan que el mejor modelo de cómo sería un paisaje verdaderamente natural durante un período cálido en Europa es el interglacial Eemian , que fue el último período cálido antes del Holoceno actual, hace aproximadamente 130.000 a 115.000 años, y el último Período cálido anterior al Homo sapiens . [d] Si bien los humanos arcaicos existieron en forma de neandertales , su influencia probablemente solo fue localizada, debido a su baja densidad de población. [102] Durante este período cálido, los datos paleoecológicos de hecho sugieren que los paisajes semiabiertos, como lo postuló Vera, estaban muy extendidos y eran comunes, muy probablemente mantenidos por grandes herbívoros. [26] Sin embargo, junto a estos paisajes semiabiertos, los investigadores también encontraron evidencia de bosques de dosel cerrado. En general, el paisaje de Eemian parece haber sido muy dinámico y probablemente consistió en diversos grados de apertura, incluidos pastizales abiertos, pastos leñosos, bosques abiertos y claros y bosques de dosel cerrado. [26]
Distribución del mamut lanudo en el Pleistoceno tardío, que marca la extensión de la estepa del mamut.
Sin embargo, antes del último máximo glacial , elementos de la fauna paleoloxodon de zonas templadas cálidas (hipopótamo, elefante de colmillos rectos, las dos especies de Stephanorhinus y neandertales , por ejemplo), así como la especie esteparia Elasmotherium sibricum, comenzaron a desaparecer y finalmente se extinguieron. . Al inicio del último máximo glacial, las poblaciones de la hiena manchada de la Edad de Hielo y el complejo del oso de las cavernas ( Ursus spelaea , Ursus ingressus ) parecen haber colapsado a gran escala y luego se extinguieron. Después del último máximo glacial y hacia el Holoceno, las extinciones continuaron, siendo víctimas muchas "especies glaciales" emblemáticas de la estepa del mamut y hábitats adyacentes, como el rinoceronte lanudo, el león estepario, el ciervo gigante y el mamut lanudo, aunque pequeñas poblaciones regionales de mamut lanudo y bisonte estepario resistieron hasta bien entrado el Holoceno, [104] [105] [106] y el ciervo gigante estuvo presente en la región sur de los Urales en tiempos históricos. [107] [108] Estas extinciones se han atribuido de diversas formas al impacto humano, al cambio climático o a una combinación de ambos. [109]
Estas extinciones no se limitaron a Europa o el Paleártico , sino que ocurrieron en todos los continentes excepto la Antártida , en conexión temporal con la migración del Homo sapiens . En conjunto, estas extinciones se conocen comúnmente como evento de extinción del Cuaternario . Mientras que hoy en día la megafauna Proboscidios , Rhinocerotidae e Hippopotamidae que comúnmente alcanzan pesos de 1.000 kilogramos (2.200 libras) existen exclusivamente en el sur global, especialmente en África subsahariana y el sur y sudeste de Asia , los mamíferos terrestres de tamaño comparable o mayor solían deambular por el hemisferio norte. y Sudamérica hasta hace relativamente poco tiempo. [e] Hacia el año 10.000 a. C., la megafauna del norte global se había extinguido o había quedado severamente restringida geográficamente. Los ejemplos notables incluyen varios proboscidios, rinocerotidos, perezosos terrestres , así como todos los ungulados , gliptodontes y diprotodontidos sudamericanos .
Además, muchos mamíferos de más de 45 kilogramos (99 libras) que se extendieron por todos los continentes excepto la Antártida antes del evento de extinción del Cuaternario han disminuido desde entonces en toda su área de distribución o se han extinguido local o globalmente, respectivamente. Los taxones modernos con una distribución que alguna vez fue más amplia incluyen la saiga euroasiática , el ciervo wapiti , el oso negro asiático , los bisontes , el dhole , los leones , el leopardo , el jaguar y el oso hormiguero gigante . La investigación también ha demostrado que las especies de megafauna existentes que sobrevivieron al evento de extinción experimentaron una fuerte disminución de su población que comenzó al mismo tiempo y continúa hasta el día de hoy. [110] Si bien la causa exacta de estos eventos sigue siendo debatida, parece claro que nichos ecológicos en Europa, Medio Oriente, gran parte de Asia y América quedaron desocupados.
El impacto de las extinciones de megafauna
Es probable que los efectos de la extinción global de la megafauna hayan sido de gran alcance y perjudiciales para los ecosistemas, y siguen siéndolo. [111] El evento de extinción del Cuaternario tardío no tiene precedentes en el Cenozoico (es decir, desde la extinción de los dinosaurios no aviares ) en su selectividad por los animales grandes. [112] [113] En consecuencia, los ecosistemas extirpados de megafauna europeos modernos se desvían fuertemente de la norma evolutiva rica en megafauna. [114] De manera similar a cómo manadas de herbívoros como ñus , cebras , impalas , búfalos y elefantes impulsan los patrones de vegetación de la sabana africana, y no al revés (es decir, la vegetación dicta las actividades de estos herbívoros), [115] [116] [117 ] Ahora parece probable que las manadas de herbívoros pudieran haber proporcionado funciones ecosistémicas similares en las regiones templadas antes de las extinciones del Cuaternario. [3] [26]
Las ideas de Vera han sido calificadas de "desafío al pensamiento ortodoxo" [119] y su libro ha sido ampliamente aclamado por sus colegas. [23] Se le atribuye ser la chispa de mucho debate sobre el carácter de los paisajes históricos y prehistóricos en Europa. [119] [120] Sin embargo, las pruebas utilizando datos de polen generalmente no respaldan las afirmaciones de Vera sobre una sabana semiabierta generalizada durante las primeras etapas del Holoceno, sino que más bien brinda apoyo a la teoría opuesta y más ampliamente aceptada del bosque alto. [54] De manera similar, los enfoques de modelización [121] y el uso de la diversidad de escarabajos como indicador de la apertura del paisaje [3] también respaldan la visión de un predominio de los bosques durante el Holoceno temprano y medio en la mayor parte de Europa. En consecuencia, el botánico John Birks ha abogado por el rechazo de la hipótesis de los pastos y bosques. Sin embargo, reconoció que se está reevaluando el papel que desempeñaban los animales de pastoreo en la composición del bosque, y que anteriormente los paleoecólogos del Cuaternario lo ignoraban en gran medida . [2]
Por otro lado, se está generando consenso en que, si bien el bosque probablemente dominó durante las primeras etapas del Holoceno, nunca fue tan denso y abarcador como se suponía anteriormente. [3] Los estudios también indican que la cubierta forestal varió considerablemente entre regiones, y fue comparativamente alta en Europa Central y más baja en las regiones del Atlántico . [122] Además del clima, la topografía también debe haber jugado un papel importante. Los uros al menos parecen haber favorecido las llanuras y áreas ribereñas bajas y fértiles , [123] lo que puede haber llevado a condiciones localmente abiertas, mientras que las colinas y las cadenas montañosas estaban más densamente boscosas. [20] En general, los bosques densos de dosel cerrado probablemente no cubrían más del 60% de la mayoría de las áreas, y el resto se dividía entre bosques abiertos, sabanas y áreas abiertas. Esto hizo que la Europa del Holoceno temprano y medio fuera más boscosa que hoy o durante los interglaciares anteriores, pero no un bosque continuo. [3]
Restauración de la vida de dos elefantes de colmillos rectos durante el interglacial Eemian. Los datos paleoecológicos sugieren que la megafauna europea puede haber creado prehistóricamente un paisaje en mosaico en la zona templada.
En una respuesta de 2005 a Vera, Kathy Hodder et al. destacó la importancia de factores de perturbación distintos de la herbivoría, particularmente el fuego , para los paisajes prehistóricos, señalando que tanto la teoría del bosque alto como el modelo de Vera han ignorado en gran medida esta posibilidad. Esto está relacionado con el descubrimiento de especies de escarabajos amantes del fuego y depósitos de carbón en el Holoceno preneolítico europeo. [5] En el mismo artículo, también argumentaron que la influencia de los grandes herbívoros puede reconocerse sin que esto implique necesariamente que crearon los paisajes abiertos, parecidos a parques , descritos por Vera. [124]
Al mismo tiempo, las investigaciones modernas han demostrado que, en el clima actual, los grandes herbívoros en libertad pueden influir e incluso detener temporalmente la sucesión de la vegetación , como propone Vera. [125] [126] La elección de Vera del Mesolítico como punto de referencia para la naturaleza prístina también ha sido criticada, porque el papel que desempeñaron las personas durante este período no está claro. [127] [128] Los humanos anatómicamente modernos han estado presentes en Europa desde hace 50-40 kya , [129] y los estudios indican que ya en el Holoceno temprano, el impacto humano en el medio ambiente ocupaba el segundo lugar en importancia después del clima, superando la perturbación de los herbívoros. [130] Sin embargo, la expansión de los humanos modernos fuera de África a finales del Pleistoceno se cita con frecuencia como causa de la extinción global simultánea de, principalmente, grandes mamíferos. [131] [132] En un artículo de 2014, el ecologista de reconstrucción silvestre Christopher Sandom et al. Descubrió que la megafauna empobrecida que permaneció en Europa después de estas extinciones puede ser la razón de la reducción de la apertura del paisaje. Llegaron a esta conclusión comparando los depósitos de escarabajos del Holoceno y del Eemian de Gran Bretaña como indicadores del grado de apertura. Descubrieron que estos escarabajos indicaban que durante el interglacial Eemian, el último interglaciar con una megafauna prístina, la apertura del paisaje se asociaba con altas densidades de megafauna. En contraste, el bosque denso predominó a principios del Holoceno en ausencia de megafauna. [3] La importancia del impacto de los grandes herbívoros en la vegetación y la importancia de las extinciones de megafauna a este respecto también se han destacado en otros estudios. [133] [134] [39]
Implicaciones y tangentes
Implicaciones para la práctica de la conservación.
La hipótesis de Vera tiene implicaciones importantes para la teoría y la práctica de la conservación, porque pone énfasis en la importancia de los pastizales en la Europa templada y su legitimidad como paisajes naturales con valor de conservación intrínseco. En el marco del bosque alto, estos y tipos de paisaje relacionados, como los brezales, se consideraban paisajes pura o mayoritariamente antropogénicos , naturalmente confinados a áreas lo suficientemente marginales como para impedir la formación de bosques. En cambio, se creía que las regiones latifoliadas estaban dominadas por comunidades clímax de especies tolerantes a la sombra, interrumpidas sólo ocasionalmente por colapsos de la cubierta forestal y perturbaciones causadas por incendios, tormentas o ramoneo. Ejemplos de esta escuela de pensamiento incluyen Białowieża en la frontera entre Polonia y Bielorrusia , así como Hainich en Alemania Central.
La consecuencia lógica de esto fue que las especies asociadas con pastizales, márgenes de bosques y árboles viejos y abiertos desaparecieron a gran escala, ya que muchos ecosistemas en Europa, incluidos los pastizales altamente ricos en especies en Rumania , dependen estrictamente de cierta gestión y se ven afectados negativamente. si las áreas se dejan en barbecho y cubiertas de vegetación forestal. [135] [136] De manera similar, el desplazamiento del álamo temblón en los bosques boreales parece acelerarse más debido a la creciente competencia en rodales cada vez más cerrados que a través del ramoneo. [137]
En Europa, los pastizales fueron mantenidos por grandes herbívoros durante los últimos 1,8 millones de años, [138] lo que dio lugar a una diversidad excepcional de especies en muchos pastizales europeos. [138] Por ejemplo, en una pradera boscosa de Estonia , en 2000 se contaron 76 especies de plantas por 1 metro cuadrado (11 pies cuadrados), lo que lo convierte en uno de los sitios récord del mundo. [138] Se contaron cifras igualmente altas en otros lugares de Europa del Este, lo que convierte a la región en uno de los puntos críticos de riqueza de especies de plantas a pequeña escala en todo el mundo. [139] Sin embargo, los pastizales en Europa y otros lugares están cada vez más amenazados, incluso por la invasión de los bosques después del abandono, planes de restauración forestal mal concebidos , pastoreo excesivo e intensificación agrícola . [140] [141] Especialmente la noción de que la mayoría de los pastizales se derivan de la gestión humana y, como tales, son esencialmente bosques antiguos degradados adecuados para la reforestación [142] ha sido cuestionada más recientemente y está amenazando los ecosistemas de pastizales nativos en todo el mundo. [143] [144] En Europa, los estudios han demostrado la persistencia local de los pastizales a lo largo del Holoceno como ecosistemas naturales, [136] [52] el importante papel que desempeñan para los insectos, por ejemplo, [145] [146] y el potencial para la mejora de la biodiversidad que radica en su mantenimiento mediante la reintroducción de grandes herbívoros. [147] [148] [149] Al mismo tiempo, hasta el 90% de los pastizales seminaturales europeos, es decir, pastizales que anteriormente eran mantenidos por los humanos y su ganado, han desaparecido durante el siglo XX, con pérdidas especialmente altas en Occidente. , Europa del Norte y Central. [150]
Dada la importante importancia que tienen los robles como hábitat para las comunidades de insectos carnívoros en Europa, se ha señalado que la gestión forestal tradicional puede no ofrecer todos los beneficios que la madera de roble muerta tiene para estas especies, ya que éstos a menudo dependen de las circunstancias del entorno, como el sol. -exposición. [151] En cambio, la mejor manera de lograr la conservación de comunidades vegetales ricas en especies de bosques abiertos de robles es mediante el manejo tradicional del pastoreo. [152]
En el marco tradicional del bosque de dosel cerrado como ideal al que se aspiraba, las pérdidas de especies que dependían de áreas abiertas se consideraban daños colaterales necesarios para la creación de este ideal y debían aceptarse porque las especies asociadas con áreas abiertas eran vistas como hemerófilas de todos modos. , que habría seguido a los claros humanos en Europa central y occidental sólo en el Holoceno y originalmente habría estado restringido a Europa meridional y oriental . Teniendo en cuenta que esto resulta en una pérdida general de biodiversidad, los paisajes agrícolas tradicionales fueron a su vez reconocidos como importantes refugios para grupos de especies asociados con paisajes abiertos, vistos como un subproducto de las tradiciones agrícolas post-Neolíticas o como reliquias de conjuntos del Pleistoceno que Se formó junto con la megafauna del Pleistoceno ahora extinta, de la cual los animales domésticos introducidos fueron sustitutos parciales. [153] En ambos casos, su supervivencia continua dependería en gran medida de la ejecución continua de prácticas agrícolas tradicionales.
La hipótesis de Vera implica que el modelo de bosque primitivo y la retórica resultante son el resultado de una falacia importante en la conservación de la naturaleza, la paleoecología y la silvicultura, y que la preservación de los paisajes abiertos y semiabiertos y su biodiversidad pertinente no depende de las prácticas agrícolas. , sino más bien del mantenimiento por parte de grandes herbívoros, ya sean salvajes o domesticados. [154]
Reconstrucción e implementación práctica.
La validez de la hipótesis de Vera sigue siendo debatida entre ecólogos y conservacionistas, pero a menudo se considera un enfoque fructífero para la conservación y, por lo tanto, se ha implementado ampliamente en la práctica diaria. La resultante defensa de la reconstrucción difiere de la conservación más tradicional principalmente en que enfatiza un enfoque de no intervención. En lugar de intervenir para preservar o revivir especies o tipos de ecosistemas específicos, el principio es reducir la intervención humana al mínimo y, en cambio, reintroducir la dinámica natural de los ecosistemas, poniendo énfasis en devolver a los grandes mamíferos al paisaje. [155] [156] [157]
Ejemplos de tales proyectos incluyen el área de conservación holandesa Oostvaardersplassen , iniciada por Vera, así como la finca Knepp en Sussex . Isabella Tree , copropietaria de este último, ha mencionado a Vera y sus ideas como razones importantes para que ella y su esposo consideren reconstruir su propiedad privada con gamos , ciervos rojos, ganado inglés Longhorn (como sustitutos ecológicos de los uros extintos ) y Cerdos de Tamworth (como sustitutos del jabalí ). [158]
Además, en la forma de Rewilding Europe , una organización paneuropea que tiene como objetivo crear espacios salvajes en Europa mediante el restablecimiento de las cadenas alimentarias y la reintroducción de especies faltantes, ha identificado las propuestas de Vera como clave para ecosistemas complejos y biodiversos. Teniendo esto en cuenta, trabaja para establecer manadas libres de bisontes europeos, representantes de uros (p. ej., ganado Tauros ), representantes del tarpan salvaje (p. ej. Konik , pony Exmoor ), así como búfalos de agua y kulan (que estaban presentes en Europa hasta principios del Holoceno) para crear ecosistemas dinámicos mantenidos por la actividad de pastoreo y ramoneo de estos herbívoros. [159] [160]
Un roble joven utiliza un arbusto de enebro establecido como protección contra el ramoneo en un pasto boscoso histórico.
Muchos aspectos de la teoría de Vera resuenan bien con los sistemas pastoriles y las prácticas agrícolas tradicionales en toda Europa y otras partes del mundo. Esto es especialmente cierto en las regiones donde el pastoreo de animales se lleva a cabo durante cientos y miles de años. El antiguo dicho inglés "The thorn is the mother of the oak", refiriéndose al reclutamiento de robles dentro de arbustos espinosos, da fe del conocimiento sobre procesos como la resistencia asociativa como parte de antiguos conocimientos agrícolas tradicionales que estaban presentes en las comunidades rurales mucho antes. la teoría misma fue propuesta en su forma actual. La frase se atribuye comúnmente a Humphry Repton , pero fue utilizada por el escritor Arthur Standish ya en 1613 y probablemente tenga orígenes incluso anteriores. [49] Siguiendo el argumento de Vera, los pastos boscosos y los sistemas agrícolas relacionados como sistemas antiguos de uso de la tierra también pueden verse como esencialmente una imitación de la naturaleza salvaje europea primitiva. Esto va de la mano con el hecho de que, por ejemplo, 63 de los ecosistemas enumerados en el Anexo I de la Directiva de Hábitats de la Unión Europea dependen estrictamente de trabajos de uso y mantenimiento de baja intensidad, principalmente en forma de pastoreo y siega. . [68] Estos hábitats están etiquetados como tierras agrícolas de alto valor natural (tierras agrícolas HNV), y el hecho de que la agricultura tradicional, en particular, pueda albergar potencialmente valores excepcionales de biodiversidad puede deberse en parte a efectos de imitación que algunas formas de uso humano (como como el pastoreo, el desmoche , el rebrote y la colocación de setos ) tienen una analogía con los servicios ecosistémicos que antes prestaba la megafauna. [48]
El modelo de declive de los megaherbívoros de Sergey Zimov
Los restos modernos de la gigantesca estepa, que todavía se encuentran en sitios dispersos en Siberia , pueden servir como modelo para una restauración a mayor escala.
Si bien la hipótesis de Vera se centra en las regiones templadas y especialmente en la Europa templada, más recientemente se ha propuesto un modelo argumentativamente relacionado para las regiones de latitudes altas de los biomas modernos de taiga y tundra , donde antes predominaba la estepa gigantesca . Básicamente, desafía la opinión generalizada de que la megafauna del Pleistoceno de la estepa septentrional desapareció como consecuencia del calentamiento del clima con la llegada del Holoceno y la consiguiente transformación de ecosistemas de pastizales y hierbas adaptados al frío en bosques y tundras en expansión dominados por musgos y líquenes . y árboles enanos. [164] En cambio, sostiene que, viceversa, la megafauna en declive fue la condición previa para el recambio vegetal, y que las poblaciones saludables de megafauna podrían haber mantenido su entorno preferido, la estepa gigantesca, incluso bajo las tensiones del calentamiento climático si las extinciones inducidas por el hombre no había ocurrido. [165] En consecuencia, Sergey Zimov , uno de los principales defensores de este modelo, propone que ecosistemas funcionalmente similares a la gigantesca estepa del Pleistoceno también podrían funcionar en circunstancias modernas, y busca demostrarlo en forma de parque del Pleistoceno . Desde entonces, él y su hijo han comenzado a reintroducir especies que ahora están extintas en Yakutia , y a introducir especies que son ecológicamente similares a las presentes en la región durante el Pleistoceno y que desde entonces se han extinguido globalmente. Entre ellas se incluyen especies salvajes como renos, bueyes almizcleros, bisontes y sabios, así como razas domésticas resistentes como camellos bactrianos , ganado kalmyk , yaks domésticos y cabras de Oremburgo. [166] Con estos, el proyecto espera revivir la gigantesca estepa, al menos en fracciones de su extensión anterior. [167]
^ El gamo europeo , un animal de alimentación mixta y quizás el más cercano de los grandes herbívoros salvajes que quedan a un verdadero pastoreo en Europa, [42] generalmente no se considera nativo de la Europa templada, aunque formas estrechamente relacionadas estaban muy extendidas aquí en el pasado, especialmente durante los períodos interglaciares cálidos. Más bien, la especie moderna se ha introducido en gran parte de Europa desde la antigüedad.
^ Una pequeña población de leopardos sobrevive en el Cáucaso europeo , [70] pero hay registros históricos de leopardos de Anatolia que cruzaron el estrecho de Mícala hacia Grecia a finales del siglo XIX. [71] Es posible que los leopardos hayan persistido históricamente en otras partes de Europa, pero esto es sólo tentativo. Los restos más recientes de ejemplares probablemente salvajes proceden de los Balcanes y la Península Ibérica y datan del Holoceno temprano. Los hallazgos posteriores probablemente procedan de animales importados. [72]
^ Los asnos salvajes del tipo hidruntino persistieron hasta bien entrado el Holoceno en Europa y Oriente Medio, aunque quedaron cada vez más aislados en refugios en Italia, Francia, a lo largo del Danubio hasta Ucrania y desde Anatolia hasta el Transcáucaso . La hidruntina parece haber desaparecido de Europa en la Edad del Bronce , [73] pero los hallazgos de Anatolia sugieren una supervivencia tardía en esta región hasta al menos el primer milenio antes de Cristo . [74] El kulan, con el que aparentemente coexistieron los hidruntinos en varias épocas, probablemente no desapareció de la estepa europea del Póntico-Caspio hasta los siglos XVIII y XIX.
^ Hay evidencia de una dispersión humana limitada y, por el momento, infructuosa en Europa hace más de 200 kya, [101] pero los neandertales todavía eran dominantes.
^ Los bovinos son ahora los únicos animales fuera de África y Asia que pueden alcanzar tamaños comparables.
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En última instancia, los robles cultivados en pastos, como estos robles pedunculados en la Reserva de Robles Breite cerca de Sighișoara , pueden formar solitarios grandes y viejos. En los paisajes rurales, estos viejos árboles solitarios suelen ser signos de antiguos regímenes silvopastoriles.
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