El estrés biótico es el estrés que se produce como resultado del daño causado a un organismo por otros organismos vivos, como bacterias , virus , hongos , parásitos , insectos benéficos y dañinos, malezas y plantas cultivadas o nativas . [1] Es diferente del estrés abiótico , que es el impacto negativo de factores no vivos en los organismos como la temperatura, la luz solar, el viento, la salinidad, las inundaciones y la sequía. [2] Los tipos de estrés biótico impuestos a un organismo dependen del clima donde vive, así como de la capacidad de la especie para resistir tensiones particulares. El estrés biótico sigue siendo un término ampliamente definido y quienes lo estudian enfrentan muchos desafíos, como la mayor dificultad para controlar el estrés biótico en un contexto experimental en comparación con el estrés abiótico.
El daño causado por estos diversos agentes vivos y no vivos puede parecer muy similar. [1] Incluso con una observación minuciosa, el diagnóstico preciso puede resultar difícil. [1] Por ejemplo, el pardeamiento de las hojas de un roble causado por estrés por sequía puede parecer similar al pardeamiento de las hojas causado por el marchitamiento del roble , una enfermedad vascular grave causada por un hongo, o el pardeamiento causado por la antracnosis , una enfermedad de las hojas bastante menor.
Los factores estresantes bióticos son un foco importante de la investigación agrícola, debido a las enormes pérdidas económicas causadas a los cultivos comerciales. La relación entre el estrés biótico y el rendimiento de las plantas afecta tanto a las decisiones económicas como al desarrollo práctico. El impacto del daño biótico en el rendimiento de los cultivos afecta la dinámica poblacional , la coevolución de los factores estresantes de las plantas y el ciclo de nutrientes de los ecosistemas . [3]
El estrés biótico también afecta la salud de las plantas hortícolas y la ecología de los hábitats naturales . También tiene cambios dramáticos en el receptor anfitrión. Las plantas están expuestas a muchos factores de estrés, como sequía , alta salinidad o patógenos, que reducen el rendimiento de las plantas cultivadas o afectan la calidad de los productos cosechados. Aunque existen muchos tipos de estrés biótico, la mayoría de las enfermedades de las plantas son causadas por hongos. [4] Arabidopsis thaliana se utiliza a menudo como planta modelo para estudiar las respuestas de las plantas a diferentes fuentes de estrés. [5]
Las tensiones bióticas han tenido enormes repercusiones para la humanidad; un ejemplo de esto es la plaga de la papa , un oomiceto que causó una hambruna generalizada en Inglaterra, Irlanda y Bélgica en la década de 1840. [6] Otro ejemplo es la filoxera de la uva procedente de América del Norte en el siglo XIX, que provocó la Gran Plaga del Vino Francés . [6]
Las pérdidas causadas por plagas y enfermedades en los cultivos siguen representando una amenaza importante para la agricultura y la seguridad alimentaria . Durante la segunda mitad del siglo XX, la agricultura se volvió cada vez más dependiente de pesticidas químicos sintéticos para controlar plagas y enfermedades, especialmente dentro de los sistemas agrícolas intensivos comunes en el mundo desarrollado. Sin embargo, en el siglo XXI, esta dependencia del control químico se está volviendo insostenible. Los pesticidas tienden a tener una vida útil limitada debido a la aparición de resistencia en las plagas objetivo, y en muchos casos se reconoce cada vez más que tienen impactos negativos en la biodiversidad y en la salud de los trabajadores agrícolas e incluso de los consumidores. [7]
Debido a las implicaciones del cambio climático, se sospecha que las plantas tendrán una mayor susceptibilidad a los patógenos. [8] Además, es probable que la elevada amenaza de estrés abiótico (es decir, sequía y calor ) contribuya a la susceptibilidad a los patógenos de las plantas. [8]
Muchos estreses bióticos afectan la fotosíntesis, ya que los insectos masticadores reducen el área foliar y las infecciones virales reducen la tasa de fotosíntesis por área foliar. Los hongos de marchitez vascular comprometen el transporte de agua y la fotosíntesis al inducir el cierre de los estomas. [6] [9]
Las plantas han coevolucionado con sus parásitos durante varios cientos de millones de años. Este proceso coevolutivo ha resultado en la selección de una amplia gama de defensas vegetales contra patógenos microbianos y plagas herbívoras que actúan para minimizar la frecuencia y el impacto de los ataques. Estas defensas incluyen adaptaciones tanto físicas como químicas, que pueden expresarse de manera constitutiva o, en muchos casos, activarse sólo en respuesta a un ataque. Por ejemplo, la utilización de altas concentraciones de iones metálicos derivados del suelo permite a las plantas reducir los efectos nocivos de los factores estresantes bióticos (patógenos, herbívoros, etc.); Mientras tanto, se previene la inflicción de toxicidad grave por metales al salvaguardar la distribución de iones metálicos en toda la planta con vías fisiológicas protectoras. [10] Dicha resistencia inducida proporciona un mecanismo mediante el cual los costos de la defensa se evitan hasta que la defensa sea beneficiosa para la planta. Al mismo tiempo, las plagas y patógenos exitosos han desarrollado mecanismos para superar la resistencia tanto constitutiva como inducida en sus especies hospedantes particulares. Para comprender y manipular completamente la resistencia al estrés biótico de las plantas, necesitamos un conocimiento detallado de estas interacciones en una amplia gama de escalas, desde el nivel molecular hasta el comunitario. [7]
Para que una planta pueda defenderse del estrés biótico, debe poder diferenciar entre estrés abiótico y biótico. La respuesta de las plantas a los herbívoros comienza con el reconocimiento de ciertas sustancias químicas que abundan en la saliva de los herbívoros. Estos compuestos que desencadenan una respuesta en las plantas se conocen como elicitores o patrones moleculares asociados a herbívoros (HAMP). [11] Estos HAMP activan vías de señalización en toda la planta, iniciando su mecanismo de defensa y permitiendo que la planta minimice el daño a otras regiones. Estos HAMP activan vías de señalización en toda la planta, iniciando su mecanismo de defensa y permitiendo que la planta minimice el daño a otras regiones. Los que se alimentan del floema, como los pulgones, no causan mucho daño mecánico a las plantas, pero todavía se los considera plagas y pueden dañar seriamente el rendimiento de los cultivos. Las plantas han desarrollado un mecanismo de defensa utilizando la vía del ácido salicílico, que también se utiliza en el estrés infeccioso, cuando se defienden de los organismos que se alimentan del floema. Las plantas realizan un ataque más directo al sistema digestivo de los insectos. Las plantas hacen esto usando inhibidores de proteinasa. Estos inhibidores de proteinasa previenen la digestión de proteínas y, una vez en el sistema digestivo de un insecto, se unen estrecha y específicamente al sitio activo de las enzimas hidrolizadoras de proteínas como la tripsina y la quimotripsina. [11] Es más probable que este mecanismo haya evolucionado en las plantas cuando se enfrentan al ataque de insectos.
Las plantas detectan inductores en la saliva de los insectos. Una vez detectado, se activa una red de transducción de señales. La presencia de un elicitor provoca la liberación de iones Ca 2+ en el citosol. Este aumento en la concentración citosólica activa proteínas diana como la calmodulina y otras proteínas de unión. Las proteínas quinasas dependientes de Ca 2+ activan objetivos posteriores, como la fosforilación y la activación transcripcional de respuestas específicas de estímulos . [11] En Arabidopsis, la sobreexpresión del regulador transcripcional de unión a calmodulina IQD1 conduce a una inhibición de la actividad herbívora. Por tanto, el papel de los iones de calcio en esta red de transducción de señales es importante.
Los iones de calcio también desempeñan un papel importante en la activación de la respuesta defensiva de las plantas. Cuando las amidas de ácidos grasos están presentes en la saliva de los insectos, se activan las proteínas quinasas activadas por mitógenos (MAPK). Estos genes, cuando se activan, desempeñan un papel en la vía del ácido jasmónico . [11] La vía del ácido jasmónico también se conoce como vía octadecanoide. Esta vía es vital para la activación de genes de defensa en las plantas. La producción de ácido jasmónico, una fitohormona, es el resultado de esta vía. En un experimento que utilizó el silenciamiento genético inducido por virus de dos proteínas quinasas dependientes de calcio (CDPK) en un tabaco silvestre ( Nicotiana attenuata ), se descubrió que cuanto más prolongada era la herbivoría, mayor era la acumulación de ácido jasmónico en las plantas silvestres y en En las plantas silenciadas se observó la producción de más metabolitos de defensa así como la disminución en la tasa de crecimiento del herbívoro utilizado, el gusano del tabaco ( Manduca sexta ). [11] Este ejemplo demuestra la importancia de las MAP quinasas en la regulación de la defensa de las plantas.
Las plantas son capaces de detectar invasores mediante el reconocimiento de señales ajenas a pesar de la falta de un sistema circulatorio o inmunológico como el de los animales. A menudo, la primera línea de defensa de una planta contra los microbios se produce en la superficie de las células vegetales e implica la detección de patrones moleculares asociados a microorganismos (MAMP). [12] Los MAMP incluyen ácidos nucleicos comunes a los virus y endotoxinas en las membranas celulares bacterianas que pueden detectarse mediante receptores especializados de reconocimiento de patrones. [13] Otro método de detección implica el uso de receptores inmunes vegetales para detectar moléculas efectoras liberadas en las células vegetales por patógenos. La detección de estas señales en células infectadas conduce a una activación de la inmunidad activada por efectores (ETI), un tipo de respuesta inmune innata. [14]
Tanto la inmunidad de reconocimiento de patrones (PTI) como la inmunidad activada por efectores (ETI) resultan de la regulación positiva de múltiples mecanismos de defensa, incluidos los compuestos de señalización química defensiva. [14] Se ha demostrado que una infección patógena induce un aumento en la producción de ácido salicílico (SA). El aumento de SA da como resultado la producción de genes relacionados con la patogénesis (PR) que, en última instancia, aumentan la resistencia de las plantas a patógenos biotróficos y hemibiotróficos. También se han descrito aumentos en la síntesis de ácido jasmónico (JA) cerca de los sitios de infección por patógenos. [15] [16] Esta respuesta fisiológica para aumentar la producción de JA se ha implicado en la ubiquitinación de las proteínas de los dominios ZIM de jasmonato (JAZ), que inhiben la señalización de JA, lo que lleva a su degradación y a un aumento posterior de los genes de defensa activados por JA. [15]
Los estudios sobre la regulación positiva de sustancias químicas defensivas han confirmado el papel de SA y JA en la defensa de patógenos. En estudios que utilizaron mutantes de Arabidopsis con el gen bacteriano NahG , que inhibe la producción y acumulación de SA, se demostró que eran más susceptibles a los patógenos que las plantas de tipo salvaje. Se pensaba que esto era el resultado de la incapacidad de producir mecanismos defensivos críticos, incluido el aumento de la expresión del gen PR. [16] [17] Otros estudios realizados mediante la inyección de plantas de tabaco y Arabidopsis con ácido salicílico dieron como resultado una mayor resistencia a la infección por los virus del mosaico de la alfalfa y el tabaco, lo que indica un papel de la biosíntesis de SA en la reducción de la replicación viral. [17] [18] Además, los estudios realizados utilizando Arabidopsis con vías de biosíntesis de ácido jasmónico mutadas han demostrado que los mutantes de JA tienen un mayor riesgo de infección por patógenos del suelo. [dieciséis]
Junto con SA y JA, se han implicado otras sustancias químicas defensivas en las defensas de patógenos virales de plantas, incluidos el ácido abscísico (ABA), el ácido giberélico (GA), las auxinas y las hormonas peptídicas . [15] El uso de hormonas y la inmunidad innata presenta paralelos entre las defensas animales y vegetales, aunque se cree que la inmunidad desencadenada por patrones surgió de forma independiente en cada uno. [12]
El Servicio de Investigación Agrícola (ARS) y varias agencias gubernamentales e instituciones privadas han proporcionado una gran cantidad de información fundamental que relaciona las propiedades de reflectancia espectral y emitancia térmica de suelos y cultivos con sus características agronómicas y biofísicas. Este conocimiento ha facilitado el desarrollo y uso de varios métodos de teledetección para el monitoreo no destructivo del crecimiento y desarrollo de las plantas y para la detección de muchas tensiones ambientales que limitan la productividad de las plantas. Junto con los rápidos avances en las tecnologías informáticas y de localización de posiciones, la teledetección desde plataformas terrestres, aéreas y espaciales ahora es capaz de proporcionar información espacial y temporal detallada sobre la respuesta de las plantas a su entorno local, necesaria para la gestión agrícola específica del sitio. enfoques. [24] Esto es muy importante en la sociedad actual porque con la creciente presión sobre la productividad alimentaria mundial debido al aumento de la población, se genera una demanda de variedades de cultivos tolerantes al estrés que nunca ha sido mayor.
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace )