La entomófila o polinización por insectos es una forma de polinización mediante la cual el polen de las plantas, especialmente pero no solo de las plantas con flores , es distribuido por insectos . Las flores polinizadas por insectos típicamente se anuncian con colores brillantes, a veces con patrones llamativos (guías de miel) que conducen a recompensas de polen y néctar ; también pueden tener un aroma atractivo que en algunos casos imita las feromonas de los insectos . Los insectos polinizadores, como las abejas, tienen adaptaciones para su función, como lamer o chupar piezas bucales para absorber el néctar y, en algunas especies, también cestas de polen en sus patas traseras. Esto requirió la coevolución de los insectos y las plantas con flores en el desarrollo del comportamiento de polinización de los insectos y los mecanismos de polinización de las flores, beneficiando a ambos grupos. Se sabe que tanto el tamaño como la densidad de una población afectan la polinización y el posterior desempeño reproductivo. [1]
Los primeros espermatofitos (plantas con semillas) dependían en gran medida del viento para transportar su polen de una planta a otra. Antes de la aparición de las plantas con flores, algunas gimnospermas , como las Bennettitales , desarrollaron estructuras parecidas a flores que probablemente fueron polinizadas por insectos. La polinización de insectos para gimnospermas probablemente se originó en el período Pérmico . [2] Los candidatos a polinizadores incluyen grupos extintos de insectos de probóscide larga , incluidas las moscas escorpión Aneuretopsychid , Mesopsychid y Pseudopolycentropodid , [3] Kalligrammatid [4] [5] y Paradoxosisyrine [6] crisopas y moscas Zhangsolvid , [7] así como algunas familias existentes. que se especializó en gimnospermas antes de pasar a las angiospermas, incluidas las moscas Nemestrinid , Tabanid y Acrocerid . [8] Las cícadas vivas tienen relaciones mutualistas con especies de insectos específicas (típicamente escarabajos) que las polinizan. Tales relaciones se remontan al menos al Mesozoico tardío, y tanto los escarabajos edemeridos (que hoy se encuentran exclusivamente en plantas con flores) [2] como los escarabajos boganidos [9] (que todavía polinizan las cícadas en la actualidad) del Cretácico se encuentran con polen de cícadas conservado. . Las angiospermas (plantas con flores) aparecieron por primera vez durante el Cretácico Inferior, y durante la radiación de las angiospermas de 125 a 90 Ma, desplazarían a muchos de los linajes de gimnospermas y provocarían la extinción de muchos de sus polinizadores, mientras que algunas harían la transición a angiospermas y algunas familias nuevas. formaría asociaciones de polinización con angiospermas. [2] Rasgos como la sapromiofilia (que emite el olor a carroña para atraer moscas) han evolucionado de forma independiente en varias familias de angiospermas no relacionadas. [10]
La polinización por viento y agua requiere la producción de grandes cantidades de polen debido a la naturaleza azarosa de su deposición. Si no quieren depender del viento o del agua (para las especies acuáticas), las plantas necesitan polinizadores para mover sus granos de polen de una planta a otra. En particular, necesitan que los polinizadores elijan consistentemente flores de la misma especie, por lo que han desarrollado diferentes señuelos para alentar a polinizadores específicos a mantener la fidelidad a la misma especie. Los atractivos que se ofrecen son principalmente néctar, polen, fragancias y aceites. El insecto polinizador ideal es peludo (para que el polen se adhiera a él), y dedica tiempo a explorar la flor para que entre en contacto con las estructuras reproductivas. [11]
Muchos insectos son polinizadores , en particular abejas , lepidópteros ( mariposas y polillas ), avispas , moscas , hormigas y escarabajos . [11] Por otro lado, algunas plantas son generalistas y son polinizadas por insectos de varios órdenes. [12] Las especies de plantas entomófilas con frecuencia han desarrollado mecanismos para volverse más atractivas para los insectos, por ejemplo, flores de colores brillantes o perfumadas , néctar o formas y patrones atractivos. Los granos de polen de las plantas entomófilas son generalmente más grandes que el polen fino de las plantas anemófilas (polinizadas por el viento), que deben producirse en cantidades mucho mayores porque se desperdicia una proporción tan elevada. Esto supone un coste energético, pero, por el contrario, las plantas entomófilas tienen que soportar los costes energéticos de la producción de néctar. [13]
Las mariposas y las polillas tienen cuerpos peludos y probóscides largos que pueden explorar profundamente las flores tubulares. Las mariposas vuelan principalmente de día y se sienten particularmente atraídas por las flores rosadas, malvas y violetas. Las flores suelen ser grandes y perfumadas, y los estambres están colocados de manera que el polen se deposita sobre los insectos mientras se alimentan del néctar. Las polillas son en su mayoría nocturnas y se sienten atraídas por las plantas que florecen de noche. Las flores de estos suelen ser tubulares, de color pálido y fragantes sólo por la noche. Las polillas de halcón tienden a visitar flores más grandes y revolotean mientras se alimentan; transfieren polen por medio de la probóscide. Otras polillas se posan sobre las flores, generalmente más pequeñas, que pueden agruparse en capullos. Sus necesidades energéticas no son tan grandes como las de las polillas halcón y se les ofrecen menores cantidades de néctar. [14]
Las inflorescencias polinizadas por escarabajos tienden a ser planas con corolas abiertas o flores pequeñas agrupadas en una cabeza con múltiples anteras salientes que arrojan polen fácilmente. [11] Las flores suelen ser verdes o de color pálido, y muy perfumadas, a menudo con aromas frutales o especiados, pero a veces con olores a materia orgánica en descomposición. Algunos, como el nenúfar gigante , incluyen trampas diseñadas para retener a los escarabajos en contacto con las partes reproductivas durante períodos más prolongados. [15]
Se encuentran moscas no especializadas con probóscides cortos visitando flores primitivas con néctar de fácil acceso. Moscas más especializadas como los sírfidos y los tabánidos pueden visitar flores más avanzadas, pero su propósito es nutrirse y cualquier transferencia de polen de una flor a otra ocurre al azar. El pequeño tamaño de muchas moscas suele compensarse con su abundancia; sin embargo, son polinizadores poco fiables, ya que pueden producir polen incompatible y la falta de hábitats de reproducción adecuados puede limitar sus actividades. Algunas orquídeas Pterostylis son polinizadas por mosquitos exclusivos de cada especie. Debido a la especialización mutua, los polinizadores dependen en gran medida de la diversidad floral. Por lo tanto, las pérdidas en la diversidad de plantas, como las provocadas por el aumento del uso de la tierra, pueden estar relacionadas con la extinción de polinizadores. [16] Un declive, por cualquier motivo, para un lado de esta asociación puede ser catastrófico para el otro. [17]
Las flores polinizadas por abejas y avispas varían en forma, color y tamaño. A menudo se visitan plantas amarillas o azules, y las flores pueden tener guías de néctar ultravioleta, que ayudan al insecto a encontrar el nectario. Algunas flores, como la salvia o los guisantes, tienen labios inferiores que sólo se abren cuando insectos suficientemente pesados, como las abejas, se posan sobre ellos. Con el labio presionado, las anteras pueden inclinarse para depositar polen en el lomo del insecto. Otras flores, como el tomate, sólo pueden liberar su polen mediante polinización por zumbido , una técnica en la que un abejorro se aferra a una flor mientras hace vibrar sus músculos de vuelo, lo que desaloja el polen. Debido a que las abejas cuidan de sus crías, necesitan recolectar más alimento que solo para mantenerse y, por lo tanto, son importantes polinizadores. [17] Otras abejas son ladrones de néctar y muerden la corola para atacar el nectario, evitando en el proceso las estructuras reproductivas. [11]
Las hormigas no están bien adaptadas a la polinización, pero se ha demostrado que realizan esta función en Polygonum cascadense y en ciertas plantas del desierto con pequeñas flores cerca del suelo con poca fragancia o atracción visual, pequeñas cantidades de néctar y cantidades limitadas de polen pegajoso. [17]
Algunas especies de plantas coevolucionaron con una especie polinizadora particular, como la orquídea abeja . La especie se autopoliniza casi exclusivamente en sus áreas de distribución del norte, pero es polinizada por la abeja solitaria Eucera en el área del Mediterráneo. La planta atrae a estos insectos produciendo un olor que imita el olor de la abeja hembra. Además, el labio actúa como señuelo, ya que la abeja macho lo confunde con una hembra que está visitando una flor rosa. La transferencia de polen se produce durante la pseudocópula subsiguiente . [18]
Los higos del género Ficus tienen una disposición mutualista con ciertas pequeñas avispas agaónidas . En el higo común , la inflorescencia es un siconio , formado por un receptáculo agrandado, carnoso y hueco con múltiples ovarios en la superficie interna. Una avispa hembra entra por una abertura estrecha, fertiliza estas flores pistiladas y pone sus huevos en algunos ovarios, mientras que las larvas en desarrollo forman agallas. A su debido tiempo, se desarrollan flores estaminadas dentro del siconio. Las avispas macho sin alas eclosionan y se aparean con las hembras en las agallas antes de abrir un túnel para salir de la fruta en desarrollo. Las hembras aladas, ahora cargadas de polen, las siguen y vuelan en busca de otras siconas receptivas en la etapa adecuada de desarrollo. La mayoría de las especies de higos tienen su propia especie de avispa comensal única. [19]
La palabra se deriva artificialmente del griego : εντομο-, entomo- [20] "cortado en pedazos, segmentado", de ahí "insecto"; y φίλη, phile , "amado".
La polinización eólica es la estrategia reproductiva que adoptan las gramíneas , juncos , juncos y plantas portadoras de amentos . Otras plantas con flores son polinizadas principalmente por insectos (o pájaros o murciélagos), lo que parece ser el estado primitivo, y algunas plantas han desarrollado secundariamente la polinización por el viento. Algunas plantas que son polinizadas por el viento tienen nectarios vestigiales, y otras plantas, como el brezo común , que son polinizadas regularmente por insectos, producen nubes de polen y cierta polinización por el viento es inevitable. El plátano canoso es polinizado principalmente por el viento, pero también lo visitan insectos que lo polinizan. [13] En general, las flores llamativas, coloridas y fragantes como los girasoles , las orquídeas y Buddleja son polinizadas por insectos. Las únicas plantas entomófilas que no son plantas con semillas son los musgos de estiércol de la familia Splachnaceae . [21]