El tordo de alas rojas ( Agelaius phoeniceus ) es un ave paseriforme de la familia Icteridae que se encuentra en la mayor parte de América del Norte y gran parte de América Central. Se reproduce desde Alaska y Terranova hacia el sur hasta Florida, el Golfo de México , México y Guatemala , con poblaciones aisladas en el oeste de El Salvador , el noroeste de Honduras y el noroeste de Costa Rica . Puede invernar tan al norte como Pensilvania y Columbia Británica , pero las poblaciones del norte son generalmente migratorias y se desplazan hacia el sur hasta México y el sur de los Estados Unidos . Se ha afirmado que es el ave terrestre viva más abundante en América del Norte, ya que los censos de aves de mirlos de alas rojas invernantes a veces muestran que las bandadas sueltas pueden sumar más de un millón de aves por bandada y el número total de parejas reproductoras en América del Norte y Central puede superar los 250 millones en los años pico. También se encuentra entre las especies de aves silvestres mejor estudiadas del mundo. [2] [3] [4] [5] [6] El mirlo de alas rojas es sexualmente dimórfico : el macho es completamente negro con un hombro rojo y una barra alarar amarilla, mientras que la hembra es de un marrón oscuro anodino. Las semillas y los insectos constituyen la mayor parte de la dieta del mirlo de alas rojas.
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El mirlo de alas rojas es una de las cinco especies del género Agelaius y está incluido en la familia Icteridae , que está formada por aves paseriformes que se encuentran en América del Norte y del Sur. [7] El mirlo de alas rojas fue descrito formalmente como Oriolus phoeniceus por Carl Linnaeus en 1766 en la duodécima edición de su Systema Naturae , [8] pero luego fue trasladado con los otros mirlos americanos al género Agelaius por Louis Pierre Vieillot en 1816. [9] Linnaeus especificó la ubicación del tipo como "América", pero esto se restringió a Charleston, Carolina del Sur en 1928. [10] [11] El nombre del género se deriva del griego antiguo agelaios , que significa "gregario". El epíteto específico, phoeniceus , es del latín y significa "carmesí" o "rojo". [12] El tordo de alas rojas es una especie hermana del tordo de hombros rojos ( Agelaius assimilis ) que es endémico de Cuba . Estas dos especies son hermanas del tordo tricolor ( Agelaius tricolor ) que se encuentra en la región de la costa del Pacífico de California y la Baja California superior en México. [13] [14]
Dependiendo de la autoridad, se reconocen entre 20 y 24 subespecies que en su mayoría son bastante similares en apariencia. [15] [16] Sin embargo, hay dos poblaciones aisladas de mirlos bicolores que son bastante distintivas: A. p. californicus de California y A. p. gubernator del centro de México. La taxonomía y las relaciones entre estas dos poblaciones y con los mirlos de alas rojas aún no están claras. [17] A pesar de las similitudes en la mayoría de las formas del mirlo de alas rojas, en la subespecie de la Meseta Mexicana , A. p. gubernator , el veteado de la hembra está muy reducido y restringido a la garganta; el resto del plumaje es marrón muy oscuro, [18] [ ¿ fuente autopublicada? ] [19] y también en una familia diferente del mirlo europeo y el mirlo común del Viejo Mundo , que son zorzales (Turdidae). [20] En la subespecie de California, A. p. californicus y A. p. mailliardorum , el veteado de los ejemplares hembras también cubre una superficie más pequeña y el plumaje es marrón oscuro, aunque no en el grado gubernator ; [19] y también su lista superciliar está ausente o poco desarrollada. [18] Las subespecies masculinas mailliardorum , californicus , aciculatus , neutralis y gubernator carecen de la banda amarilla en el ala que está presente en la mayoría de los miembros masculinos de las otras subespecies. [18] [16] El tordo de hombros rojos anteriormente se consideraba una subespecie del tordo de alas rojas. Fueron separados por la Unión Americana de Ornitólogos en 1997. [21]
A continuación se enumeran las subespecies y grupos de subespecies de tordo ala roja reconocidos a enero de 2014 con sus respectivas áreas de distribución y la ubicación de sus cuarteles de invernada: [16]
El nombre común del mirlo de alas rojas se toma de las distintivas manchas rojas en los hombros del macho adulto, o charreteras , que son visibles cuando el ave está volando o exhibiéndose. [22] En reposo, el macho también muestra una barra alar de color amarillo pálido. Las manchas de los machos menores de un año, generalmente subordinadas, son más pequeñas y más anaranjadas que las de los adultos. [23] La hembra es de color marrón negruzco y más pálida por debajo. La hembra es más pequeña que el macho, con 17-18 cm (6,7-7,1 pulgadas) de largo y un peso de 41,5 g (1,46 oz), contra su longitud de 22-24 cm (8,7-9,4 pulgadas) y peso de 64 g (2,3 oz). [24] Las hembras más pequeñas pueden pesar tan solo 29 g (1,0 oz), mientras que los machos más grandes pueden pesar hasta 82 g (2,9 oz). [25] Cada ala puede variar de 8,1 a 14,4 cm (3,2 a 5,7 pulgadas), la cola mide 6,1 a 10,9 cm (2,4 a 4,3 pulgadas), el culmen mide 1,3 a 3,2 cm (0,51 a 1,26 pulgadas) y el tarso mide 2,1 cm (0,83 pulgadas). [17] Las partes superiores de la hembra son de color marrón, mientras que las inferiores están cubiertas por un veteado blanco intenso y oscuro; [26] también presenta una lista superciliar blanquecina. [27] [28] Según Crawford (1977), las hembras exhiben una mancha rosa salmón en los hombros y un color rosa claro en la cara y debajo de esta cuando tienen un año de edad, mientras que las hembras mayores muestran una mancha generalmente más carmesí en los hombros y un tono rosa más oscuro en la cara y debajo de esta. [29] Observaciones en hembras en cautiverio indican que pequeñas cantidades de pigmento amarillo están presentes en los hombros de estas después de abandonar el nido , que la concentración del pigmento aumenta con el primer plumaje invernal después del cambio de las plumas y que el paso de amarillo a naranja generalmente tiene lugar en el segundo verano con la adquisición del segundo plumaje invernal, después del cual no ocurren más cambios en el color de las plumas. [30] El área coloreada en el ala aumenta en superficie con la edad de la hembra, [31] y varía en intensidad desde marrón hasta un rojo-naranja brillante similar al de los machos en su primer año. [32]
Los pájaros jóvenes se parecen a las hembras, pero son más pálidos por debajo y tienen flecos de plumas de color beige. Ambos sexos tienen un pico muy puntiagudo. La cola es de longitud media y redondeada. Los ojos, el pico y las patas son todos negros. [27] A diferencia de la mayoría de los paseriformes norteamericanos que desarrollan su plumaje adulto en su primer año de vida, de modo que el individuo de un año y el más viejo son indistinguibles en la temporada de reproducción, el tordo de alas rojas no lo hace. Adquiere su plumaje adulto solo después de la temporada de reproducción del año siguiente a su nacimiento, cuando tiene entre trece y quince meses de edad. [33] Los machos jóvenes pasan por una etapa de transición en la que las manchas de las alas tienen una coloración naranja antes de adquirir el tono más intenso típico de los adultos. [28]
El macho mide entre 22 y 24 cm (8,7 y 9,4 pulgadas) de longitud, mientras que la hembra mide 17 o 18 cm (6,7 o 7,1 pulgadas). [18] Su envergadura alar es de entre 31 y 40 cm (12 y 16 pulgadas) aproximadamente. [18] Tanto el pico del macho como las patas, las garras y los ojos son negros; [34] [28] [35] en la hembra el pico es de color marrón oscuro y claro en la mitad superior a la inferior, [28] y la cola es de longitud media y redondeada. [27] Como en otras especies existe poligamia , el tordo ala roja exhibe un considerable dimorfismo sexual tanto en el plumaje como en el tamaño, pesando los machos entre 65 y 80 g las hembras alrededor de 35 g. [36] Los machos son 50% más pesados que las hembras, 20% más grandes en sus dimensiones lineales, [37] y 20% más grandes en comparación con la longitud de sus alas. [38] La tendencia hacia un mayor dimorfismo en el tamaño de las especies de ictéridos no monógamas indica que el mayor tamaño de los machos ha evolucionado debido a la selección sexual . [38]
El macho es inconfundible, excepto en el extremo oeste de los EE. UU., donde se encuentra el mirlo tricolor . Los machos de esa especie tienen una charretera de color rojo más oscuro con bordes blancos, no amarillos. Las hembras de los mirlos tricolores, bicolores, de hombros rojos y de alas rojas pueden ser difíciles de identificar en áreas donde se encuentra más de una forma. En vuelo, cuando las marcas de campo no se ven fácilmente, el mirlo de alas rojas se puede distinguir de los ictéridos menos estrechamente relacionados, como el mirlo común y el tordo cabecicafé, por su silueta diferente y su vuelo ondulante. [17]
Dos cetocarotenoides ( carotenoide con un grupo cetona ) sintetizados por las propias aves, a saber, la astaxantina y la cantaxantina , son responsables del color rojo brillante de las manchas de las alas, pero dos pigmentos precursores dietéticos amarillos ( luteína y zeaxantina ) también están presentes en concentraciones moderadamente altas en las plumas rojas. La astaxantina es el carotenoide más abundante (35% del total), seguida de la luteína (28%), la cantaxantina (23%) y la zeaxantina (12%). Una combinación tan equilibrada de precursores dietéticos y derivados metabólicos en las plumas coloreadas es bastante inusual, no solo dentro de una especie en su conjunto, sino también en individuos y plumas particulares. [39]
Tras la eliminación de los carotenoides en un experimento, las plumas rojas adquirieron una coloración marrón intensa. Esto se debe a que las barbas de las plumas de la mancha coloreada contienen pigmentos melánicos , principalmente eumelanina, que equivalía al 83% de todas las melaninas, pero también feomelanina en una concentración aproximadamente igual a la de los carotenoides, lo que parece ser un rasgo poco común en el plumaje ornamental basado en carotenoides. Por otro lado, las plumas de las franjas amarillas de los machos están desprovistas de carotenoides —salvo ocasionalmente cuando aparecen teñidas de una coloración rosada derivada de pequeñas cantidades de dichos pigmentos— y presentan altas concentraciones de feomelanina —82% de todas las melaninas—. Las concentraciones de melanina en la banda amarilla son incluso mayores que en la mancha roja. [39]
Estas marcas son vitales en la defensa del territorio . [40] Los machos con manchas más grandes son más eficaces a la hora de ahuyentar a sus rivales no territoriales y tienen más éxito en los concursos dentro de los aviarios. [41] [42] [43] Cuando las manchas rojas de los hombros se tiñeron de negro como parte de un experimento, el 64% de los machos perdieron sus territorios, mientras que solo lo hizo el 8% de los sujetos de control. Sin embargo, los machos cuyas alas habían sido teñidas antes de haberse apareado aún podían atraer a las hembras y reproducirse con éxito. En el mirlo de alas rojas, las manchas en las alas son una señal de amenaza entre los machos y tienen un papel poco importante, si es que lo tienen, en los encuentros intersexuales. Por tanto, es probable que las manchas hayan evolucionado en respuesta a presiones vinculadas a la selección intrasexual. [44] Además, ni el tamaño ni la coloración de las mismas están vinculados al éxito reproductivo de los machos con aquellas hembras que no son sus parejas, es decir, aquellas con las que finalmente se aparean. [40] Se ha sugerido que también en el caso de las hembras, la mejor explicación para la evolución de una coloración variable en las manchas de los hombros es que su intensidad indica su condición física en encuentros agresivos entre ellas. [32]
El hecho de que las hembras de mirlos de alas rojas no parezcan utilizar de forma consistente la variabilidad en el tamaño y color de las manchas de las alas de los machos a la hora de elegir pareja va en contra del papel clásico de la pigmentación carotenoide de las plumas ornamentales, mayormente utilizadas en la atracción de una pareja. A su vez, su uso como signo de agresividad y estatus social frente a machos rivales no es un rasgo común en los adornos carotenoides. Por otro lado, los adornos con preponderancia de melanina sí suelen tener un papel importante como indicador de estatus en las poblaciones aviares, por lo que las manchas de los mirlos de alas rojas parecen funcionar más como adornos de melanina que como carotenoides. [39]
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Los cantos del mirlo de alas rojas son un ronco chirrido y un silbido agudo y arrastrado, terrr-eeee . El canto del macho, acompañado por una exhibición de sus manchas rojas en los hombros, es un áspero oak-a-lee , [45] excepto que en muchas aves occidentales, incluyendo los mirlos bicolores, es ooPREEEEEom . [46] La hembra también canta, típicamente un parloteo de regaño chit chit chit chit chit chit chit cheer teer teer teerr . [17]
El período más crítico de la muda de las plumas va desde finales de agosto hasta principios de septiembre. Cuando se observan en vuelo, tienen un aspecto desalineado o "apolillado" y un desplazamiento generalmente más lento y laborioso. Su movilidad se ve reducida debido a la falta de varias rémiges o rectrices o éstas no se renuevan del todo. La mayoría de los mirlos de alas rojas se han mudado casi por completo en octubre. Para entonces, algunas aves no han completado la muda de las plumas de la región capital y los timoneles del centro de la cola y los brotes secundarios internos solo han emergido parcialmente del grupo. Prácticamente todos los individuos han completado sus mudas a mediados de octubre. [47]
Las aves no comienzan su migración hacia sus cuarteles de invernada hasta que los dos brotes primarios externos y las dos rectrices internas o centrales han completado al menos dos tercios de su desarrollo. Por lo tanto, existe una correlación entre la muda, en particular el reemplazo de las rémiges y las rectrices, y la migración de otoño en los tordos de alas rojas. [47]
A pesar de que las puntas marrones o blancas de las plumas de los machos son más grandes justo después de la muda y se desgastan a lo largo del año, los individuos varían considerablemente en cuanto al tamaño de estas puntas no negras de las plumas en primavera. [49]
El reemplazo completo de las plumas de las alas demora aproximadamente ocho semanas. Sin embargo, las aves en su primer año con frecuencia conservan algunas de las coberteras infraalares y las rémiges terciarias juveniles después de la muda postjuvenil . De setenta machos inmaduros examinados durante la última semana de octubre, retuvo el 70% de las mantas primarias inferiores más antiguas. En la mayoría de los casos en que ocurre un reemplazo parcial de las plumas de las coberteras, son las coberteras proximales las que el ave retiene. [47]
Las rémiges primarias son una de las primeras plumas que mudan. La muda de estas plumas se produce regularmente desde la primaria más interna (primaria I) hasta la más externa (primaria IX). Para el 1 de octubre, la mayoría de las aves han adquirido las tres nuevas primarias externas (VII, VIII y IX) o se encuentran en una etapa avanzada de desarrollo. Las fechas promedio para completar el desarrollo de las nuevas primarias son: 15 de agosto para la primaria I; 1 de septiembre, primarias II-IV; 15 de septiembre, primarias V y VI; y 1 de octubre, primarias VII-IX. [47]
La muda de las rémiges secundarias comienza con la más externa (secundaria I) y continúa hacia el interior hasta la secundaria VI. La vaina secundaria I aparece aproximadamente al mismo tiempo que se han reemplazado todas las cubiertas secundarias y rara vez antes de mediados de agosto. Estas plumas no se renuevan completamente hasta principios de octubre. [47]
La muda de las rémiges terciarias comienza más o menos al mismo tiempo que la de las secundarias. La terciaria media cae primero, seguida por la terciaria interna. Ambas plumas suelen estar bien desarrolladas de nuevo antes de que la terciaria externa abandone la vaina. [47]
Las coberteras primarias mayores se mudan junto con sus respectivas coberteras primarias. A diferencia de las coberteras primarias mayores, las coberteras secundarias mayores mudan antes que las coberteras secundarias. La muda de estas plumas es rápida, estando varias de ellas en la misma fase de desarrollo simultáneamente. La progresión de la muda en estas plumas es de afuera hacia adentro, al igual que en las rémiges secundarias. La mayoría de las aves ha completado el cambio de las coberteras secundarias hacia el 15 de agosto, más o menos en esa época es apreciable sólo la vaina secundaria de la rémige I. [47]
La muda de las coberteras menores comienza temprano, siendo a menudo las primeras plumas en caer. El inicio de la muda en los juveniles machos es particularmente notorio porque implica el reemplazo de las coberteras menores y da como resultado la aparición de la mancha alar rojiza o anaranjada. La nueva mancha alarante contrasta marcadamente con el plumaje juvenil de color marrón amarillento en esta área del ala. El traslado de las coberteras menores generalmente se completa el 1 de septiembre. [47]
Las plumas del álula completan su desarrollo aproximadamente al mismo tiempo que los tres últimos brotes primarios. Las cubiertas marginales en la superficie superior o externa del antebrazo, ubicadas debajo del álula, se desprenden aproximadamente al mismo tiempo que se reemplaza la remezcla primaria VI. [47]
Las primeras plumas bajo el ala en mudar son las coberteras marginales, bajo el antebrazo. La muda de estas plumas comienza aproximadamente al mismo tiempo que cae la remezcla primaria IV y es seguida por la de las capas primaria media inferior y secundaria media inferior. La progresión de la muda de las mantas secundarias medias inferiores es de afuera hacia adentro, mientras que la de las mantas primarias medias inferiores parece ser irregular o casi simultánea. Las coberteras inferiores mediales mudan antes que las rémiges primarias VIII y IX. Las coberteras primarias inferiores mayores y las coberteras secundarias inferiores mayores mudan al final. La progresión de la muda de estas últimas plumas es la misma que en los brotes primarios y secundarios, es decir, de adentro hacia afuera y de afuera hacia adentro, respectivamente. [47]
Las plumas caudales comprenden las plumas del timón o rectrices y las coberteras superior e inferior de la cola. Las coberteras de la cola comienzan a desprenderse antes que las rectrices. Por lo general, las coberteras superiores de la cola comienzan a desprenderse primero. Algunas aves pierden algunas rectrices hacia fines de la tercera semana de agosto. Las timoneles en el centro de la cola son las últimas rectrices en renovarse. [47]
La muda en la región capital implica el cambio de las plumas del píleo y de los lados de la cabeza. Es una de las últimas partes del cuerpo en las que se inicia el recambio de plumas, pero la renovación de la mayoría de las plumas capitales se completa antes que la de las plumas secundarias, las plumas de la cola y las plumas de la parte inferior del ala. El inicio de la muda en esta región coincide con el inicio del desarrollo de la rémige primaria V o VI. Algunos individuos ya han comenzado a reemplazar las plumas capitales a mediados de agosto. La muda comienza en el píleo y las últimas áreas de la región capital en completarla son la franja ocular y las mejillas (región malar). [47]
En algunas aves, los primeros signos de muda en las plumas ventrales aparecen durante los últimos días de julio, cuando las plumas de la porción anterior de las laterales comienzan a caer. A partir de allí, la muda progresa hacia atrás a lo largo de los costados y hacia adelante hacia la garganta y el mentón. Las últimas plumas ventrales en ser reemplazadas son las que están hacia el centro del abdomen. La muda de las plumas dorsales comienza alrededor de la primera semana de agosto. Comienza en la vejiga, progresa hacia la parte superior de la espalda y luego a la región cervical. [47]
La evidencia más temprana de muda en las plumas humerales corresponde a los últimos días de julio. La muda se produce desde la región anterior hacia atrás. El cambio de las plumas femorales comienza más tarde que el de las humerales. Sin embargo, la progresión es similar. El reemplazo de las plumas de las plumas rara vez comienza antes del 15 de agosto. La progresión es generalmente desde el extremo proximal de la tibia hasta la región tarsometatarsiana . [47]
El mirlo de alas rojas está ampliamente distribuido por toda América del Norte, excepto en el desierto árido, las altas cadenas montañosas y las regiones árticas o de forestación densa. [48] Se reproduce desde el centro-este de Alaska y Yukón en el noroeste, [50] y Terranova en el noreste, [18] hasta el norte de Costa Rica en el sur, y desde el Atlántico hasta el Pacífico. [50] Las poblaciones del norte migran al sur de los Estados Unidos, pero las que se reproducen allí, en México y en América Central son sedentarias. [16] Los mirlos de alas rojas en los confines del norte de la distribución son migratorios y pasan los inviernos en el sur de los Estados Unidos y América Central. La migración comienza en septiembre u octubre, pero ocasionalmente tan temprano como agosto. En América occidental y Central, las poblaciones generalmente no son migratorias. [28]
El tordo de alas rojas habita en zonas abiertas de pasto. Generalmente prefiere los humedales , y habita tanto marismas de agua dulce como de agua salada , particularmente si hay presencia de espadaña . También se le encuentra en zonas secas de tierras altas, donde habita prados, praderas y campos viejos. [28] En gran parte de su área de distribución, constituye el ave paseriforme más abundante en los pantanos en los que anida. [50] También está presente en áreas sin mucha agua, donde habita campos abiertos -a menudo áreas agrícolas- y bosques caducifolios ralos. [28]
En el invierno de 1975-1976, cerca de Milán en el oeste de Tennessee , se observaron mirlos de alas rojas descansando en un dormidero mixto que llegó a albergar 11 millones de individuos en enero y principios de febrero en una plantación de 4,5 hectáreas de pino amarillo (Pinus taeda) con poco sotobosque; se vio en campos de soja durante el día, siendo que estos constituían solo el 21% del hábitat en el área y que las otras especies de aves presentes en el dormidero no se observaban comúnmente en estos campos; también eran comunes en los campos de maíz. La presencia del ave en los corrales de engorde ha aumentado a medida que avanzaba el invierno, pero, representando menos del 5% de los ictéridos y estorninos registrados tanto en corrales de engorde de vacas como de cerdos, eran mucho más raros allí que el tordo de cabeza marrón , el grajo común y el estornino pinto . [51]
Durante la temporada de cría, la densidad de adultos reproductores es mucho mayor en los pantanos que en los campos de las tierras altas. [43] Aunque las mayores concentraciones de nidos de tordos de alas rojas se encuentran en los pantanos, la mayoría de ellos anidan en hábitats de tierras altas, ya que son mucho más abundantes. [52] [53] [54] En un estudio realizado en el condado de Wood, Ohio, entre 1964 y 1968, se encontró que la densidad de machos territoriales en el hábitat de humedales era 2,89 veces mayor que en el hábitat de tierras altas. Pero, debido a la pequeña cantidad de hábitat de humedales, la población total estimada de machos territoriales en tierras altas fue 2,14 veces la población de humedales. La alfalfa ( Medicago sativa ) y otros cultivos leguminosos (heno) fueron el hábitat principal para la cría de los tordos de alas rojas en el condado. A pesar de la marcada preferencia por los hábitats de humedales, la mayor población en las tierras altas refleja la escasez de humedales. [55]
En ese mismo estudio, los individuos reproductivos en hábitats de tierras altas demostraron una ligera preferencia por pastos viejos y nuevos como Phleum pratense , Dactylis glomerata , Poa spp., Festuca spp. y Bromus spp. en la primera parte de la temporada de cría y nuevas plantas herbáceas no gramíneas a mediados y finales de la temporada. En los humedales, prefirieron consistentemente monocotiledóneas de hoja ancha viejas y nuevas , principalmente Carex spp, latifoliadas y Typha spp, y rechazaron consistentemente monocotiledóneas de hoja estrecha viejas y nuevas, principalmente Phalaris arundinacea y Calamagrostis canadensis de hoja estrecha , y plantas herbáceas no gramíneas. Los mirlos de alas rojas que se reproducen en las tierras altas favorecieron la vegetación alta más vieja solo en la primera parte de la temporada de cría de abril a mayo, y la vegetación nueva más alta y la vegetación densa durante toda la temporada de cría. Por su parte, los que se establecieron en humedales parecían tener una ligera predilección por la vegetación vieja más alta. [56] Durante la temporada de reproducción, esta especie se siente atraída por la vegetación alta que restringe la visibilidad. [56] [57]
Las preferencias a principios de temporada por pastizales viejos en las tierras altas y monocotiledóneas de hoja ancha viejas en humedales apuntan a la importancia de la vegetación residual erguida. Las gramíneas de las tierras altas y las monocotiledóneas de hoja ancha en los humedales se encuentran parcialmente verticales y son fácilmente visibles a principios de la primavera, a diferencia de los tréboles , las monocotiledóneas de hoja estrecha en los humedales y la mayoría de las plantas herbáceas no gramíneas. Las plantas viejas de alfalfa también están parcialmente erguidas a principios de la primavera, pero no son una especie elegida de manera tan constante como las gramíneas viejas. El inicio de la actividad territorial es más temprano cuando la cantidad de vegetación residual es grande. La fuerza estructural de la vegetación también parece ser importante para la anidación, ya que las hembras tienden a monocotiledóneas de hoja ancha en humedales durante toda la temporada de reproducción y nuevas plantas herbáceas no gramíneas a mediados y finales de la temporada. [56]
En el suroeste de Michigan, la densidad de tallos de totora en diferentes estanques se relacionó positivamente con la concentración de adultos reproductivos. [58] Sin embargo, otros estudios detectaron una predilección por vegetación más dispersa. [57] [59] Uno encontró que los mirlos de alas rojas evitaban al cucarachero ( Pantaneros chivirenes ), un depredador común en los nidos de esta especie, reproduciéndose entre vegetación más dispersa, que era más fácil de defender de los chivirines; por el contrario, los chivirines parecían preferir la vegetación más densa, donde era más probable que evitaran la agresividad del mirlo de alas rojas; estas diferencias en la selección de hábitat entre una especie y otra resultaron en la segregación espacial de sus áreas de reproducción. [59] Por otro lado, los mirlos de alas rojas tienden a optar por lotes pequeños de vegetación y plantas con tallos gruesos. [57]
El tordo de alas rojas es un ave territorial, polígama, gregaria y migratoria de cortas distancias. Su forma de volar es característica, con rápidos aleteos interrumpidos por breves periodos de vuelo planeado. [48] El comportamiento de los machos hace que su presencia sea fácilmente percibida: se posan en lugares altos [27] como árboles, arbustos, vallas, líneas telefónicas, etc. [60] Las hembras tienden a permanecer agachadas, rondando entre la vegetación y construyendo sus nidos. Se las puede encontrar en huertos familiares, particularmente durante su migración, si se han esparcido semillas en el suelo. [27] Las cortinas del bosque sirven como lugar de descanso durante el día. [61]
Durante varias semanas después de su primera aparición a principios de la primavera, los mirlos de alas rojas suelen verse en bandadas formadas exclusivamente por machos. Durante esos días, rara vez se los ve en sus lugares de cría, excepto temprano por la mañana y al final de la tarde. Durante la mayor parte de las horas restantes del día, frecuentan tierras agrícolas abiertas y a menudo elevadas, donde se alimentan principalmente de rastrojos de cereales y campos de hierba. Cuando se les molesta mientras comen, vuelan a los árboles caducifolios más cercanos e inmediatamente después de aterrizar comienzan a cantar. [48]
El mirlo de alas rojas es omnívoro . Se alimenta principalmente de materiales vegetales, incluyendo semillas de malezas y desechos de granos como maíz y arroz, pero aproximadamente una cuarta parte de su dieta consiste en insectos y otros animales pequeños, y considerablemente más durante la temporada de reproducción. [62] Prefiere insectos, como libélulas , caballitos del diablo , mariposas , polillas y moscas , pero también consume caracoles , ranas, huevos , carroña , gusanos, arañas y moluscos . El mirlo de alas rojas busca insectos recogiéndolos de las plantas o atrapándolos en vuelo. [27] A veces, los insectos se obtienen explorando las bases de las plantas acuáticas con sus pequeños picos, abriendo agujeros para alcanzar los insectos ocultos en el interior. [27] [28] Los insectos acuáticos, particularmente los odonatos emergentes , son de gran importancia en la dieta de los mirlos de alas rojas que se reproducen en pantanos. Estas aves suelen capturar los odonatos cuando las larvas trepan por el tallo de una planta desde el agua, se deshacen de sus exuvias y se aferran a la vegetación mientras sus exoesqueletos se endurecen. [58] Los años de aparición de las cigarras periódicas proporcionan una cantidad sobreabundante de alimento. [32] Según Edward Howe Forbush , cuando los mirlos de alas rojas llegan al norte en primavera, se alimentan en los campos y prados. Luego, siguen los arados, recolectando larvas, lombrices y orugas que quedan expuestas, y en caso de que haya una plaga de orugas de Paleacrita vernata en un huerto frutal, estas aves volarán un kilómetro para conseguirlas para sus polluelos. [48]
En temporada, los mirlos de alas rojas comen arándanos , moras y otras frutas. [18] Estas aves pueden ser atraídas a los comederos de pájaros del patio trasero con mezclas de pan y semillas y sebo . A fines del verano y en otoño, el mirlo de alas rojas se alimentará en campos abiertos, mezclado con grajos , tordos y estorninos en bandadas que pueden contarse por miles. [63] Se alimenta de maíz mientras madura; una vez que el grano se ha endurecido, está relativamente a salvo de esta ave, ya que su pico y sistema digestivo no están adaptados para el consumo de granos de maíz duros y enteros, a diferencia del grajo común, que tiene un pico más largo y fuerte. [53] Los estudios de los estómagos de individuos de ambos sexos revelan que los machos consumen mayores proporciones de granos de cultivo, mientras que las hembras ingieren una cantidad relativamente mayor de semillas de hierbas y materia animal. [30] En el invierno de 1975-1976, cerca de Milán , en el oeste de Tennessee, las semillas de maíz y hierbas eran los principales alimentos consumidos por el tordo de alas rojas. Las hierbas cuyas semillas se consumían comúnmente eran Sorghum halepense , Xanthium strumarium , Digitaria ischaemum , Sporobolus spp., Polygonum spp. y Amaranthus spp. [51]
El tordo de alas rojas anida en colonias dispersas . El nido se construye en espadañas, juncos, hierbas, juncos o arbustos de aliso o sauce. El nido es construido completamente por la hembra en el transcurso de tres a seis días. Es una canasta de hierbas, juncos y musgos, revestida con barro y unida a hierbas o ramas circundantes. [27] Se encuentra a entre 7,6 cm (3,0 pulgadas) y 4,3 m (14 pies) sobre el agua. [64]
Una nidada consta de tres o cuatro huevos , raramente cinco . Los huevos son ovalados, lisos y ligeramente brillantes, y miden 24,8 mm × 17,55 mm (0,976 in × 0,691 in). [64] Son de color verde azulado pálido, marcados con marrón, morado y/o negro, con la mayoría de las marcas alrededor del extremo más grande del huevo. Estos son incubados por la hembra sola, y eclosionan en 11 a 12 días. Los mirlos de alas rojas nacen ciegos y desnudos, pero están listos para abandonar el nido entre 11 y 14 días después de la eclosión. [24]
Los mirlos de alas rojas son poligínicos , y los machos territoriales defienden hasta 10 hembras. Sin embargo, las hembras frecuentemente copulan con machos que no son su pareja social y a menudo ponen nidadas de paternidad mixta. Las parejas crían dos o tres nidadas por temporada, en un nido nuevo para cada nidada. [24]
La temporada reproductiva del mirlo de alas rojas se extiende aproximadamente desde finales de abril hasta finales de julio. [65] [66] Por otro lado, en diferentes estados se ha estimado que el período en el que los nidos activos contenían puesta de huevos se extiende entre principios de finales de abril y principios de finales de agosto; y en el norte de Luisiana se encontraron nidos que albergaban polluelos desde finales de abril hasta finales de julio. El pico de la temporada de anidación (el momento con el mayor número de nidos activos) se ha registrado entre la primera mitad de mayo y principios de junio en diferentes lugares. [67] Un estudio en el este de Ontario encontró que aunque los mirlos de alas rojas comenzaron a anidar más temprano en años con primaveras cálidas, asociadas con valores invernales bajos en el Índice de Oscilación del Atlántico Norte , las fechas de puesta de huevos se mantuvieron sin cambios. [68] Los niveles de testosterona de los machos alcanzan su pico en la primera parte de la temporada de cría, pero se mantienen altos durante toda la temporada. [49] Las hembras se reproducen hasta por diez años. [69]
Muchos aspectos del territorialismo (por ejemplo, el número de cantos y exhibiciones de los machos y el número de intrusiones en territorios ajenos) alcanzan su punto máximo antes del apareamiento. Después de esto, la frecuencia de muchos de los comportamientos territoriales disminuye y los machos se preocupan principalmente de defender a las hembras, los huevos y los polluelos contra la depredación. Los experimentos de eliminación sistemática de aves de sus territorios sugieren que la población extra de machos que está presente en los pantanos antes de las cópulas desaparece después de la cópula. [70]
La depredación de huevos y polluelos es bastante común. Los depredadores de nidos incluyen serpientes, visones , mapaches y otras aves, incluso tan pequeñas como los cucaracheros. El mirlo de alas rojas es ocasionalmente víctima de parásitos de cría, particularmente tordos de cabeza marrón. [63] Dado que la depredación de nidos es común, varias adaptaciones han evolucionado en esta especie. La anidación en grupo es uno de esos rasgos que reduce el riesgo de depredación individual al aumentar el número de padres alerta. La anidación sobre el agua reduce la probabilidad de depredación, al igual que los llamados de alarma. Los nidos, en particular, ofrecen una ventaja estratégica sobre los depredadores, ya que a menudo están bien ocultos en juncos espesos junto al agua y ubicados a una altura de uno a dos metros. [71] Los machos a menudo actúan como centinelas, empleando una variedad de llamados para denotar el tipo y la gravedad del peligro. El acoso , especialmente por parte de los machos, también se utiliza para asustar a los depredadores no deseados, aunque el acoso a menudo se dirige a animales grandes y dispositivos hechos por el hombre por error. La coloración marrón de la hembra también puede servir como un rasgo antidepredador, ya que puede proporcionarle camuflaje a ella y a su nido mientras está incubando. [28]
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Los depredadores de los mirlos de alas rojas incluyen especies como mapaches, [72] visones americanos, [73] comadrejas de cola larga , [74] urracas de pico negro , [75] mirlos comunes , [48] búhos, [28] halcones de cola roja , [76] halcones de cola corta , [77] y serpientes [78] (como la culebra de agua del norte [48] y la culebra de liga de llanura [75] ). Los cuervos y los herbívoros como los cucaracheros de pantano se alimentan de huevos (e incluso de polluelos pequeños), si el nido se deja desatendido, [48] destruyendo los huevos, bebiendo ocasionalmente de ellos y picoteando a los polluelos hasta matarlos. [79]
La importancia relativa de los diferentes depredadores de nidos varía según la región geográfica: los principales depredadores en diferentes regiones incluyen al cucarachero de Columbia Británica, las urracas de Washington y los mapaches de Ontario. [75] La incidencia de la depredación aviar en los nidos del tordo de alas rojas es mayor en las poblaciones occidentales que en las orientales. [80]
Debido a las altas tasas de depredación, especialmente de huevos y polluelos, el mirlo de alas rojas ha desarrollado varias adaptaciones para proteger sus nidos. Una de ellas consiste en anidar en grupos, lo que reduce el peligro ya que hay un mayor número de padres alerta. Anidar sobre el agua también reduce las posibilidades de un ataque. Los nidos en particular ofrecen una ventaja estratégica ya que a menudo están ocultos entre densos juncos ribereños, a una altura de uno o dos metros. [72] Los machos a menudo actúan como centinelas, utilizando un repertorio de llamadas. [81] Los machos en particular cazan a los depredadores potenciales para ahuyentarlos, incluso cuando se trata de animales mucho más grandes. [72] La agresividad del mirlo de alas rojas hacia el cucarachero, que también anida en pantanos, provoca un territorialismo interespecie parcial. [82] Por otro lado, los depredadores nocturnos como los mapaches y el visón americano no son atacados por los adultos. [75] [83] La coloración de la hembra podría servir para camuflarla , protegiéndola a ella y a su nido cuando está incubando . [72]
El mirlo de alas rojas puede albergar ectoparásitos como varios Phthiraptera , los Ischnocera Philopterus agelaii y Brueelia ornatissima , [84] y ácaros hematófagos , como Ornithonyssus sylviarum , [84] y endoparásitos como Haemoproteus quiscalus , Leucocytozoon icteris , Plasmodium vaughani , nematodos , [84] duelas y tenias . [85]
El mirlo de alas rojas defiende agresivamente su territorio de otros animales y ataca a aves mucho más grandes. [63] Durante la temporada de reproducción, los machos se abalanzan sobre los humanos que invaden su territorio de anidación. [86] [87] Los mirlos de alas rojas machos también exhiben importantes comportamientos territoriales, la mayoría de los cuales les proporcionan la fidelidad necesaria durante muchos años. Algunos factores importantes para la adherencia de los mirlos de alas rojas machos a los territorios incluyen la comida, los espacios para esconderse de los depredadores, los tipos de vecinos y las reacciones hacia los depredadores. Además, Les D. Beletsky y Gordon H. Orians realizaron un estudio sobre la fidelidad al sitio y los patrones de movimiento en 1987 que explicó gran parte de los comportamientos territoriales de los machos una vez que migraron y se establecieron en un territorio propio. Evidencia suficiente había demostrado que los machos están comprometidos a permanecer en su territorio durante un largo período de tiempo y no son más propensos a cambiar de territorio a una edad más temprana debido a la experiencia limitada de conocimiento para el éxito. Los estudios también mostraron que la mayoría de los machos que se mudaban por primera vez a un nuevo territorio tenían entre dos y tres años. La mayoría de los machos que se mudaban eran jóvenes e inexpertos. Más tarde se habían desplazado hacia territorios más disponibles. Si los machos hubieran decidido abandonar su territorio para tener éxito reproductivo, por ejemplo, lo habrían hecho a una distancia corta. Los machos que se desplazaban distancias más cortas tenían más éxito en la reproducción que los que se desplazaban distancias más largas. Estudios posteriores mostraron que cuando los machos se alejaban más de sus territorios, había una disminución en la probabilidad de emplumar con éxito. [88]
La longevidad máxima del mirlo de alas rojas en estado salvaje es de 15,8 años. [89]
Los mirlos de alas rojas que se reproducen en la parte norte de su área de distribución, es decir, Canadá y los estados fronterizos de los Estados Unidos, migran al sur para pasar el invierno. Sin embargo, las poblaciones cercanas a las costas del Pacífico y del Golfo de América del Norte y las de América Central son residentes durante todo el año. [2] Los mirlos de alas rojas viven tanto en el norte de los EE. UU. como en Canadá, desde la península de Yucatán en el sur hasta la parte sur de Alaska. [2] Estas extensiones representan la mayor parte del continente que se extiende desde la costa del Pacífico de California y Canadá hasta la costa este. Gran parte de las poblaciones de América Central no son migratorias. [28] Durante el otoño, las poblaciones comienzan a migrar hacia el sur de los EE. UU. El movimiento de los mirlos de alas rojas puede comenzar ya en agosto hasta octubre. La migración de primavera comienza en cualquier momento entre mediados de febrero y mediados de mayo. Numerosas aves de las partes del norte de los EE. UU., en particular los Grandes Lagos, migran casi 1200 km (750 mi) entre su temporada de reproducción y el invierno. [2] Las áreas territoriales de invierno difieren según la ubicación geográfica. [28] Otras poblaciones que migran durante todo el año incluyen aquellas ubicadas en América Central o en el oeste de los EE. UU. y la Costa del Golfo. Las hembras suelen migrar distancias más largas que los machos. Estas poblaciones de hembras ubicadas cerca de los Grandes Lagos migran casi 230 km (140 mi) más lejos. Las hembras que viajan anualmente también migran más lejos que los machos adultos, mientras que también se mueven aproximadamente la misma distancia que otras hembras adultas. Los mirlos de alas rojas migran principalmente durante el día. En general, las bandadas migratorias de machos llegan antes que las hembras en la primavera y después de ellas en el otoño. [2]
Según el ornitólogo estadounidense Arthur Cleveland Bent , en las regiones septentrionales de su área de distribución el mirlo de alas rojas oriental es casi completamente beneficioso desde una perspectiva económica y hay comparativamente pocas quejas de daños graves en los cultivos. Su dieta consiste casi en su totalidad en insectos, muy pocos de los cuales son especies útiles, y semillas de hierbas. Sin embargo, causa ciertos daños a los granos que germinan en primavera y al maíz dulce en verano, mientras los granos aún están blandos, desgarrando la cubierta foliácea de las mazorcas y arruinándolas desde un punto de vista comercial. También ataca de forma limitada a otros granos, pero la mayor parte de lo que consume son desechos que quedan en el suelo. En el Medio Oeste, donde estas aves son mucho más abundantes y donde los cereales se cultivan de forma más extensa que en el Norte, los mirlos de alas rojas y otros ictéridos, a finales de verano y en otoño, provocan grandes daños en los campos de cereales, tanto mientras están madurando como cuando se cosechan. Sin embargo, se ha afirmado que incluso allí son beneficiosos porque las larvas extraídas de las mazorcas de maíz y de las plantas de remolacha pueden contrarrestar las plagas de orugas. En los estados del sur, dañan gravemente el arroz al arrancar las plántulas en primavera y comerse los granos aún blandos a medida que maduran, siendo en este sentido casi tan dañinos como el Bobolink . Por otro lado, son de cierta utilidad para consumir semillas de malas hierbas que de otro modo devaluarían el producto. [48]
Al ser una de las aves más numerosas del continente, desempeña un papel importante en la dispersión de otras especies. Dado que los mirlos de alas rojas se reúnen y descansan en cantidades tan grandes, es probable que la supervivencia de ciertas especies que se unan a sus bandadas se vea afectada por su compañía. [28] También pueden ser una fuente importante de alimento para animales como los mapaches y los visones. Asimismo, las poblaciones que anidan y descansan en pantanos podrían amortiguar el efecto de la depredación sobre las especies de patos y otros animales. [53] En resumen, estas aves son tan numerosas y activas que su mera presencia y comportamiento natural es suficiente para influir en el medio ambiente de forma visible. [28]
Mediante el control de las poblaciones de insectos mediante la depredación y de hierbas no deseadas con el consumo de sus semillas, permiten el crecimiento de plantas y cultivos de mayor tamaño. [72] [90] También se alimentan de Anthonomus grandis e Hypera postica , dos especies de gorgojos que afectan al algodón y a la alfalfa respectivamente, así como de orugas dañinas de la polilla gitana europea ( Lymantria dispar ) y del género Malacosoma . [48] En algunas zonas del sur de Estados Unidos, las semillas del fontanero común ( Xanthium strumarium ), una maleza perjudicial para la soja y el algodón, parecen ser una fuente importante de alimento para la especie. [53] [51]
Beal (1900) afirmó: Al resumir el estado económico del mirlo de alas rojas, el aspecto principal a considerar es el pequeño porcentaje que representan los granos en su dieta anual, lo que aparentemente contradice las quejas sobre sus hábitos destructivos. A juzgar por el contenido estomacal, el mirlo de alas rojas es decididamente un ave útil. El servicio que proporciona a través de la eliminación de insectos dañinos y semillas de hierbas supera con creces el daño causado por su consumo de granos. Los estragos que a veces causa deben atribuirse enteramente a su excesiva abundancia en ciertos lugares. [48] [91]
Durante la temporada de cría, los aproximadamente 8 millones de mirlos de alas rojas que anidan en Ohio y sus polluelos probablemente consumen más de 5,4 millones de kilogramos (12.000.000 lb) de insectos, un promedio de casi 53 kg/km 2 (300 lb/mi2). Muchos de estos insectos, como los gorgojos ( Hypera spp.), proceden de campos de alfalfa, pasturas, campos de avena y otros cultivos. En los campos de maíz, los mirlos a menudo se alimentan de gusanos del maíz ( Helicoverpa zea ) y escarabajos del género Diabrotica . A principios de la primavera, los mirlos de alas rojas consumen barrenadores del maíz ( Ostrinia nubilalis ) en campos con rastrojo de maíz. [53] Sin embargo, Bendell et al. (1981) encontraron que el beneficio económico del control de plagas, como las larvas de ese lepidóptero , por parte del mirlo de alas rojas sólo compensaba el 20% del daño a los cultivos causado por esta ave. [92] [93]
Los mirlos de alas rojas pueden devastar los campos de cultivo. A pesar de que consumen semillas de malezas, se sabe que causan grandes daños a la agricultura debido a sus hábitos de descansar en grupos masivos y su gusto por los productos agrícolas. [28] También puede causar daños a las plantaciones de maíz, arroz, girasol y sorgo, [28] [61] particularmente importantes cerca de los dormideros. [61] El mirlo de alas rojas es la especie más grande de ictérido en América del Norte y la más dañina para los cultivos. [94] [61] [95] De 215 aves, se ha identificado a los migrantes neotropicales como los que causan, por un amplio margen, la mayor pérdida económica. [92] En América del Norte, los daños a los cultivos de maíz por esta especie han aumentado desde finales de la década de 1960 hasta principios de la década de 1980, tal vez por el aumento de la superficie destinada a la producción de granos, [96] [97] [98] y por la reducción de pequeñas áreas con rastrojos, campos de heno y tierras baldías, lo que, a su vez, acentuó la dependencia del ave del maíz para asegurar su sustento. [99]
Al parecer, el macho causa más daño a este grano que la hembra. En algunas zonas de Ohio, el maíz puede representar hasta el 75% de la dieta de los machos y solo el 6% de la de las hembras en agosto y septiembre. En Dakota del Sur , a finales del verano, las mollejas de los machos estudiados contenían un 29% de maíz, mientras que en el caso de las hembras esa cifra se limitaba al 9%. [53]
El mirlo de alas rojas es la especie dominante en las grandes concentraciones de mirlos que se alimentan de los campos de girasol, maíz y granos pequeños que maduran a fines del verano o principios del otoño en las Dakotas. En la década de 1970, las pérdidas en los cultivos de girasol y maíz causadas por los mirlos en las Dakotas superaron los 3 millones de dólares anuales por cada caso. [100] En la parte norte de las Grandes Llanuras , un área conocida como la Región de Prairie Pothole , los mirlos de alas rojas son muy abundantes en verano. Se congregan en bandadas posreproductivas que dañan significativamente los cultivos, en particular las plantaciones de girasol cerca de sus sitios de origen. La mayoría de los daños al girasol ocurren entre mediados de agosto y principios de septiembre, cuando el contenido calórico de las semillas inmaduras es bajo y las aves deben consumir más de ellas para saciarse. Durante esta etapa inicial de depredación en los cultivos de girasol en la que se causa más del 75% del daño total, los mirlos de alas rojas representan el 80% de los mirlos observados en los campos de esta semilla. Este período es anterior a la migración masiva de aves y la mayoría de ellas son de origen local. La mayoría permanece a 200 km (120 mi) de sus sitios nativos hasta que la muda de sus plumas está completa o casi completa a fines de agosto o principios de septiembre. Los daños pueden ser bastante graves en el centro y sureste de Dakota del Norte y el noreste de Dakota del Sur, áreas de alta concentración de producción de girasol y abundantes humedales que atraen al tordo de alas rojas durante la temporada de reproducción. [101]
Las investigaciones realizadas entre 1968 y 1979 revelaron que los mirlos, en particular el mirlo de alas negras y el mirlo común, destruían anualmente menos del 1% de los cultivos de maíz en Ohio, lo que representaba una pérdida de entre 4 y 6 millones de dólares según los precios de 1979. [53]
Todos los condados de Ohio experimentan algún grado de depredación en sus cultivos de maíz por parte de los mirlos, pero los más afectados son unos pocos condados en los que aún abundan los pantanos que los sirven de refugio. Los condados de Ottawa, Sandusky y Lucas, sobre las aguas de la bahía de Sandusky y el lago Erie , fueron los más afectados. Estos tres condados, entre los 19 estudiados entre 1968 y 1976, contenían el 62% de los campos en los que las pérdidas superaron el 5% y el 77% de aquellos en los que superaron el 10%. Otros condados con extensos daños localizados fueron Erie, Ashtabula también ubicado en las costas de los cursos de agua mencionados y Hamilton. Casi todas las plantaciones con daños superiores al 5% se encontraban a menos de 8 km (5,0 mi) de algún importante refugio de mirlos. En el período 1968-1976, en el noreste del condado de Sandusky y el noroeste de Ottawa, donde se descubrieron grandes refugios de hasta un millón de aves a fines del verano y el otoño, las pérdidas promedio superaron el 9% en los campos a 3 a 5 km (1,9 a 3,1 mi) de los refugios, pero fueron menos del 5% a 8 km (5,0 mi) y menos del 2% a 16 km (9,9 mi). [53] En el suroeste de Ontario, en el verano de 1964, se descubrió que el mayor daño a los campos de maíz por parte del tordo de alas rojas también ocurrió cerca de los refugios en los pantanos. [72]
Las dos principales opciones que los agricultores pueden elegir para evitar la presencia de aves una vez que el maíz ha entrado en la etapa lechosa de su proceso de maduración son el uso del químico 4-aminopiridina y la implementación de dispositivos mecánicos para ahuyentar a las aves. [53] El momento elegido para tomar medidas para dispersar a los mirlos es de gran importancia ya que una vez que las aves han elegido un campo para alimentarse allí es probable que regresen durante varios días. [53] [72] Cuanto más tiempo se les permita alimentarse sin ser molestados, más difícil será ahuyentarlos. [53] Además, la mayor parte del daño se inflige en solo unos días, cuando los granos están suaves; en consecuencia, las técnicas de control no serán muy útiles si se aplican después de este período. [53] [102]
Ya en 1667, los colonos de la bahía de Massachusetts habían promulgado leyes para intentar reducir las poblaciones de mirlos y mitigar los daños al maíz. Según Henry David Thoreau , una ley establecía que cada hombre soltero de un pueblo debía matar seis de esas aves y, como castigo por no hacerlo, no podía casarse hasta que hubiera cumplido con el mencionado diseño. Obviamente, dado que los mirlos se reproducen a una velocidad mucho mayor que la que se casan los humanos, esta estrategia de control fue un fracaso. Los pioneros que viajaron al oeste, a la región de los Grandes Lagos , se enfrentaron a problemas similares. En 1749, los mirlos eran tan abundantes alrededor del oeste del lago Erie que la gente se turnaba para vigilar la maduración de los cultivos de cereales.
A principios del siglo XX, en algunos lugares, cuando los juncos se secaban, se aprovechaban estas circunstancias para matar a estas aves de la siguiente manera. Una cuadrilla se acercaba en silencio a un dormidero, ocultos en la oscuridad de la noche, y simultáneamente prendían fuego a los juncos en varios puntos, que rápidamente eran envueltos por una única gran llama. Esto provocaba un enorme tumulto entre los mirlos de alas rojas, que, encendidos por el fuego, eran abatidos en gran número mientras flotaban en el aire y chillaban por todas partes. A veces se utilizaba con el mismo fin la paja, que previamente se esparcía cerca de los juncos y arbustos de alisos ( Alnus spp.) en los que se reunían para descansar, cuya quema causaba gran consternación entre las aves. La cuadrilla regresaba al día siguiente para recoger la presa cazada. [48]
Arthur Cleveland Bent cuenta que, antes de que se prohibiera la venta de presas de caza en el mercado, los mirlos de alas rojas eran masacrados en grandes cantidades en otoño y vendidos en los mercados. Cuando habían engordado con una dieta de cereales o arroz, sus pequeños cuerpos se servían como deliciosos bocadillos en las mesas gourmet. Pocos podían distinguirlos de los tordos bobolinks ( Dolichonyx oryzivorus ). [48]
En 1926, cuando el Servicio Biológico de Estados Unidos (US Biological Survey, predecesor del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos) realizó su primera recopilación de refugios de ictéridos indeseables, se registró en Ohio, con sus grandes poblaciones de estas aves y la quinta mayor superficie destinada al cultivo de maíz entre los estados americanos, un número de denuncias superior al de cualquier otro estado. Durante la década de 1950, se organizaron comités de control de aves en algunos condados para hacer frente a los daños causados al maíz por los mirlos y la Estación Experimental Agrícola de Ohio (actualmente Centro de Investigación y Desarrollo Agrícola de Ohio) y el Departamento de Zoología y Entomología de la universidad estatal comenzaron a investigar el problema. [53]
La depredación de los cultivos ha llevado al uso de trampas, veneno y surfactantes por parte de los agricultores en un intento de controlar las poblaciones de mirlos de alas rojas; [28] estas últimas propiedades suprimen las plumas impermeables, haciéndolos extremadamente vulnerables al frío, [72] [103] pero su eficacia depende de ciertas condiciones atmosféricas, a saber, las bajas temperaturas y las precipitaciones. [103] Los programas en los que se utilizaron cebos envenenados para reducir las concentraciones de icterida a fines del verano no han tenido éxito. Si bien ocasionalmente han muerto miles de aves, el efecto sobre las grandes bandadas asociadas a los dormideros que a veces contienen más de un millón de individuos es pequeño; además, los especímenes de otras especies mueren con frecuencia. El uso de grandes trampas de señuelo, que a menudo capturan cientos de aves por día, también es ineficaz contra estas grandes bandadas. [53]
La 4-aminopiridina se aplica a una de cada cien partículas de maíz molido que se utiliza como cebo. Generalmente, el maíz se arroja a los campos desde avionetas que liberan una carga de unos 3,4 kg (7,5 lb) de cebo por hectárea en un tercio del terreno. Como esa cantidad de maíz molido contiene alrededor de 205.000 partículas, se distribuyen aproximadamente 2050 partículas tóxicas por hectárea tratada. [53] La ingestión de una o más de estas partículas por un mirlo provoca un vuelo errático, provoca sufrimiento y finalmente la muerte; ese comportamiento a menudo lleva a las aves restantes de la bandada a abandonar el campo. [53] [104] [105] El químico DRC-1327, que ha demostrado ser útil para mitigar los daños al maíz en maduración, opera de la misma manera: cuando un ave ingiere granos de una mazorca parcialmente pelada a mano a la que se le ha aplicado el químico con un pulverizador manual, su vuelo errático y sus llamadas de sufrimiento previas a la muerte, que duran entre cinco y quince minutos, ahuyentan a las bandadas de los campos. [61]
La aplicación inicial de 4-aminopiridina debe realizarse lo antes posible después del inicio de la etapa lechosa del proceso de maduración del grano. Generalmente se recomiendan otras dos aplicaciones de refuerzo con un intervalo de cinco a siete días; a menudo, una sola es suficiente, pero en condiciones de actividad prolongada de las aves pueden requerirse más de tres aplicaciones a intervalos más cortos. [53] En el condado de Brown (noreste de Dakota del Sur), en 1965, los cebos de 4-aminopiridina esparcidos a mano a intervalos de aproximadamente una semana redujeron la pérdida proyectada de mirlos de alas rojas por cultivos de maíz en maduración en un 85%. El comportamiento angustiante exhibido por los individuos afectados por el químico produjo una marcada respuesta de miedo en otros miembros de las bandadas y los campos estaban libres de mirlos de alas rojas incluso cuando la proporción estimada de afectados directamente era inferior al 1%. [106] Incluso se ha sugerido que el uso continuo de 4-aminopiridina a lo largo de los años podría causar un cambio en el patrón de migración hacia el sur, como si las aves estuvieran aprendiendo a evitar las áreas tratadas persistentemente con el químico. [105]
En otro experimento en el mismo condado, el número de mirlos que utilizaban el área tratada disminuyó drásticamente en un período de cinco días después de que el tratamiento había comenzado y se mantuvo bajo durante el resto de la temporada de daños a los campos de maíz. Los resultados de este método se limitaron en gran medida a los icteridos. Aunque el faisán común era abundante, no hubo evidencia de que alguno se viera afectado, y la mortalidad entre las otras especies de aves fue insignificante. [104]
La abundancia de malezas debe considerarse como un factor limitante de las posibilidades de que las aves encuentren partículas de cebo esparcidas en el suelo, por lo que el uso de este producto químico debe ir acompañado de un programa de control de malezas. Un problema menos obvio es el de los insectos que eliminan el cebo. Si se detectan Gryllus en un campo, se espera que el maíz molido desaparezca rápidamente. Los grillos generalmente seleccionan las partículas no tratadas y dejan atrás las tóxicas; sin embargo, la rápida disminución del volumen total de maíz molido en el suelo disminuye el atractivo de la alimentación a nivel del suelo para los mirlos. Debido a que las poblaciones de grillos son difíciles de controlar, pueden ser deseables aplicaciones más frecuentes u otras técnicas de control de aves en estas circunstancias. Un tercer problema es el de las fuertes lluvias, que cubren el cebo con tierra o lo arrastran hacia grietas en el suelo. [53] Asimismo, una baja densidad de población de icteridos puede reducir la eficacia de su control con 4-aminopiridina. [105]
En ocasiones, en los campos de maíz se utilizan diversos dispositivos para repelerlos, incluidos sistemas electrónicos para hacer ruido, globos de helio atados en los campos, aviones radiocontrolados y varios tipos de espantapájaros . [53] Los métodos como los espantapájaros, la pirotecnia y los cañones de propano pueden ayudar a mitigar la depredación leve, pero solo funcionan de manera efectiva si la duración del período de daño es menor que la de los pájaros que se acostumbran a estos métodos. Los mirlos de alas rojas se acostumbran rápidamente a ellos, en particular si el cultivo es una fuente de alimento principal en un área con pocas fuentes alternativas de sustento. [101] Aunque cosechar lo antes posible después de que el maíz se haya secado lo suficiente puede limitar el daño causado por las bandadas de pastoreo del norte, ajustar la fecha de cosecha no ayuda a los agricultores a reducir las pérdidas causadas por los mirlos de alas rojas durante la etapa lechosa. [53]
Un enfoque que ha tenido éxito en el control de los refugios en las tierras altas es la dispersión de las poblaciones a través de la alteración del hábitat o el acoso de las aves. Estos procedimientos, llevados a cabo por biólogos en cooperación con los ciudadanos locales, han tenido éxito en la dispersión o desplazamiento de poblaciones de hasta un millón de individuos. Aunque esta dispersión a veces puede trasladar el problema de un lugar a otro -sobre todo cuando la zona ha sido cultivada intensivamente con maíz y no abundan las fuentes alternativas de alimento-, a menudo ha sido eficaz para resolver situaciones problemáticas locales. Debido a que los granos de avena y trigo en los campos ya cosechados constituyen un alimento importante para los mirlos a finales del verano, el aplazamiento del arado de la tierra con rastrojos de grano pequeño puede disminuir la presión ejercida por la depredación de estas aves sobre el maíz en maduración. La existencia natural o la plantación de plantas como el mijo , el sorgo ( Sorghum spp.), los polígonos ( Polygonum spp.) y diversas gramíneas, por ejemplo, las mohas (Setaria spp.) que podrían ser beneficiosas. Como principio ecológico general, la diversidad en los tipos de hábitats que pueden mantenerse en regiones de intensa actividad agrícola está relacionada con una mayor probabilidad de que los daños causados por las plagas se restrinjan a niveles económicamente tolerables. [53]
Estudios en campos de maíz dulce indican que los mirlos a menudo podrían ser atraídos inicialmente a los cultivos en maduración por los insectos. [53] [102] Las bandadas pueden vagar por la tierra cultivada durante aproximadamente una semana consumiendo insectos y semillas de malezas antes de atacar el maíz. Los escarabajos Diabrotica pueden ser especialmente atractivos durante este período. Así, las aves se acostumbran a alimentarse en los campos y rápidamente pasan de los insectos al maíz cuando entra en la vulnerable etapa lechosa. Experimentos en los que se trataron poblaciones de insectos en cultivos de maíz dulce con insecticidas durante la semana antes de que el grano entrara en la fase lechosa, mostraron que menos aves visitaron estos campos y se registró menos daño al maíz en el período de vulnerabilidad posterior que en tierras cercanas sin tratar. Es probable que la abundancia de malezas en los campos de maíz también aumente su atractivo para los ictéridos y su control conduciría a una disminución de las pérdidas producidas por estas aves. [53]
Una forma alternativa de reducir las poblaciones de tordos de alas rojas, y por lo tanto el daño que causan a los cultivos, consiste en implementar un programa que pretenda interferir con su capacidad de reproducción, por ejemplo, mediante el uso de productos químicos esterilizantes . Debido a la naturaleza poligínica de la especie, se ha sugerido que un programa de este tipo podría resultar más eficaz si se dirigiera a los machos. Sin embargo, la incidencia de la promiscuidad implicaría que la esterilización química de una determinada fracción de machos de una población local no daría como resultado una disminución proporcional de las puestas fértiles . [107]
Los efectos de este método probablemente variarían según el tipo de hábitat en el que los machos tratados hayan establecido sus territorios. En general, debería haber una mayor proporción de puestas fértiles en aquellos hábitats densamente poblados y con un mayor número de renidificaciones (reconstrucciones de nidos). Las renidificaciones son más comunes en los pantanos que en las tierras altas. A su vez, los individuos que se reproducen en las tierras altas probablemente se alimentan con mayor frecuencia dentro de sus propios territorios que los que se reproducen en los pantanos, lo que probablemente dificulta la promiscuidad en el primer tipo de hábitat. Así, la esterilización química podría ser más efectiva entre las poblaciones de las tierras altas que entre las de los pantanos. [107]
Los productos químicos esterilizantes pueden reducir la cantidad de polluelos producidos por un nido exitoso. Dado que las puestas de renidificación son significativamente menores en número que las originales, incluso si una hembra que primero se apareó con un macho estéril luego se renidificó y se apareó con un macho fértil, tal vez produciría menos polluelos de los que habría tenido si su primera puesta hubiera sido fértil. [107]
El número de puestas fértiles en el territorio de un macho puede limitarse mediante la esterilización de ese macho, pero el grado en que ese número disminuye dependerá de la disposición de los machos territoriales fértiles vecinos y quizás también del número de machos no territoriales fértiles en la población. Los estudios con huevos artificiales sugieren que la incubación de huevos estériles se prolongaría,98 ya que las hembras normalmente incuban huevos artificiales durante unos 20 días. [107] [108] Una incubación prolongada de huevos no viables daría como resultado menos intentos de renidificación y, por lo tanto, disminuiría las oportunidades de encontrar una pareja fértil para una hembra que originalmente se apareó con un macho estéril. [107]
Se sabe que los agricultores han utilizado pesticidas, como el paratión , en intentos ilegales de controlar sus poblaciones. [109] En los Estados Unidos, tales esfuerzos son ilegales porque no se puede utilizar ningún pesticida en organismos no objetivo, o para cualquier uso que no esté explícitamente indicado en la etiqueta del pesticida. Sin embargo, el USDA ha envenenado deliberadamente a esta especie en el pasado: en 2009, el Servicio de Inspección de Sanidad Animal y Vegetal informó del envenenamiento de más de 950.000 mirlos de alas rojas en Texas y Luisiana. [110] Este envenenamiento ha sido implicado como una posible causa de la disminución del mirlo oxidado , una especie que alguna vez fue abundante y que ha disminuido un 99% desde la década de 1960 y ha sido recientemente incluida como Amenazada en la Lista Roja de la UICN . [111]
En las lenguas Anishinaabe , un grupo lingüístico indígena que se habla en gran parte de la zona de distribución nororiental del ave, los nombres de esta ave son diversos. En el idioma oji-cree , el más septentrional de los idiomas anishinaabe, se le llama jachakanoob , mientras que en el idioma ojibwa hablado en el noroeste de Ontario y en Manitoba , que se extiende inmediatamente al sur del área de distribución de los oji-cree, el pájaro se llama jachakanoo (con los cognados cahcahkaniw (cree pantanoso), cahcahkaluw (cree costero del sudeste), cahcahkayuw (cree del sudeste interior), cahcahkayow (cree de las llanuras); los idiomas algonquinos del norte clasifican al mirlo de alas rojas como un tipo de junco o grackle , derivando el nombre del pájaro de su palabra para "manchado" o "marcado". En la gran mayoría de los otros dialectos del idioma ojibwa, el pájaro se llama memiskondinimaanganeshiinh , que literalmente significa "un pájaro con un omóplato muy rojo". Sin embargo, en el idioma odawa , un anishinaabe En el suroeste de Ontario y en Michigan , el pájaro se llama memeskoniinisi ("pájaro con una [mancha] roja en su ala") o memiskonigwiigaans ("[pájaro con una] ala de [mancha] pequeña y muy roja"). [112] En N'syilxcn (Colville-Okanagan, lengua Salish del Interior ) el pájaro se conoce como ƛ̓kƛ̓aʕkək. [113] En el idioma Hoocąk se les conoce como cooxją́ aporošucra , que describe la mancha roja redonda en su ala y lo identifica como un mirlo. [114]
En las Grandes Llanuras , en la lengua lakota , otra lengua indígena hablada en gran parte de la zona de distribución del ave, se la llama wabloša ("alas rojas"). Sus cantos se describen en lakota como tōke, mat'ā nī ("¡oh, que yo muera!"), como nakun miyē ("...y yo"), como miš eyā ("¡yo también!") y como cap'cehlī ("la llaga supurante de un castor"). [115]
Es una especie de menor preocupación . [1] [27] Al ser una de las aves más grandes y de mayor distribución en América del Norte, se ha hecho poco para protegerla de los efectos de la destrucción del hábitat y la urbanización. Puede sobrevivir en una amplia gama de entornos, muchas poblaciones logran superar la pérdida de hábitats naturales. Sin embargo, los mirlos de alas rojas prosperan en áreas de humedales y con la destrucción de humedales naturales es probable que su población disminuya. [28] La especie está protegida por la Ley del Tratado de Aves Migratorias de 1918, un tratado formal entre los Estados Unidos y Canadá que luego se amplió para incluir a México. Esta ley les da protección legal en los Estados Unidos, pero pueden ser asesinados "cuando se los encuentra depredando o a punto de depredar árboles ornamentales o árboles plantados para dar sombra, cultivos, ganado o vida silvestre". [53]
Un estudio en Illinois indicó que las poblaciones de tordo de alas rojas se duplicaron entre 1908 y 1958. Tradicionalmente se reproducía en humedales, mientras que en Ohio habitaba principalmente pantanos asociados con lagos y ríos. [53] Sin embargo, durante el siglo XX se adaptó a los cambios de hábitat provocados por el hombre y ahora suele anidar en campos de heno, a lo largo de caminos y zanjas, y en otras partes de las tierras altas. [53] [54]
A pesar de su exitosa adaptación a los cambios en las prácticas relacionadas con el uso de la tierra, las poblaciones de mirlo de alas rojas han reducido la amplitud de su área de distribución durante la segunda mitad del siglo XX, [101] [53] y los cambios en la abundancia y suficiencia de los pastizales se han visto implicados en esto. [101] En Ohio, el mirlo de alas rojas se vio afectado negativamente entre 1966 y 1996 por la disminución de la producción de heno, la cosecha más temprana de heno y el aumento de cultivos sembrados en surcos, situación homóloga a la que sufrieron otras especies de aves de pastizales menos numerosos. Aunque el efecto negativo de la mayor eficiencia y la disminución de la diversidad de las prácticas agrícolas modernas sobre las poblaciones de mirlo de alas rojas en este estado puede ser percibido como un evento positivo por los productores de maíz y girasol, las prácticas agrícolas que han precipitado el declive numérico de esta especie pueden haber causado repercusiones más severas para las aves de pastizales menos comunes, como el zarapito de montaña y el gorrión de chapulín . [53]
A finales de la década de 1970, Ohio albergaba la mayor densidad de mirlos durante la temporada de cría entre todos los estados de EE. UU. y provincias canadienses , [53] Sin embargo, entre 1966 y 1996, las poblaciones reproductoras en este estado mostraron una marcada disminución. La disminución del área bajo heno distinto de alfalfa entre esos mismos años probablemente redujo la disponibilidad de hábitats de anidación de calidad. Asimismo, el maíz, aunque atrae insectos que consumen los mirlos de alas rojas y a pesar de que sus granos representan en sí mismos una fuente de energía y la soja que no constituye una fuente de alimento para la especie, que en conjunto constituyeron de 1966 a 1996, un promedio del 70% del área cultivada en Ohio, no proporcionan un hábitat de anidación adecuado. A su vez, las grandes fluctuaciones anuales en el área cultivada con heno, tanto de un año a otro como dentro del mismo año de una determinada temporada reproductiva, [53] De manera similar, en Ontario entre 1974 y 1995, el tamaño promedio de los harenes en un año determinado se relacionó positivamente con la producción de heno del año anterior, aunque la variación porcentual en el tamaño de los harenes de una temporada a la siguiente no se relacionó linealmente con el cambio porcentual anual en la producción de heno; la producción de heno disminuyó durante este período y el tamaño de los harenes disminuyó de aproximadamente tres hembras por macho a 1,6 hembras. [54]
Además, en Ontario, se encontró una relación negativa entre el índice de oscilación del Atlántico Norte (NAO) en los seis meses anteriores a una determinada temporada reproductiva y el tamaño de los harenes. Si la mortalidad invernal contribuye a la disminución del tamaño de los harenes, las variaciones anuales en su tamaño deberían estar relacionadas con los cambios anuales en las tasas de retorno de los machos territoriales marcados. Se encontró que las variaciones en el tamaño de los harenes y las tasas de retorno de los machos por año estaban efectivamente correlacionadas positivamente. Aunque no tan pronunciada, la relación entre las tasas de retorno de los machos y los valores de NAO en invierno fue similar a la que existe entre los cambios en el tamaño del harén y la NAO. [54]
Por otra parte, en el suroeste de Quebec , las poblaciones de mirlo de alas rojas se duplicaron entre 1966 y 1981, aparentemente en respuesta al desarrollo de la producción de maíz. La mayor disponibilidad de granos residuales en primavera y verano, durante la temporada reproductiva, probablemente desempeñará un papel fundamental en el crecimiento de la población de esta ave. [97] Asimismo, a mediados de la década de 1990, la población reproductiva de Dakota del Norte, que al menos entre 1994 y 2002 estaba a la vanguardia entre todos los estados americanos y provincias canadienses en términos de densidad de población de esta especie, comenzó a aumentar rápidamente. [101]
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