Los tinamúes ( / ˈ t ɪ n ə m uː z / ) forman un orden de aves llamado Tinamiformes ( / ˌ t ɪ n ə m ə ˈ f ɔːr m iː z / ), que comprende una sola familia llamada Tinamidae ( / t ə ˈ n æ m ə d iː / ), dividida en dos subfamilias distintas , que contienen 46 especies que se encuentran en México , Centroamérica y Sudamérica . La palabra "tinamou" proviene del término galibi para estas aves, tinamu . [2] Los tinamús han sido tradicionalmente considerados como el grupo hermano de las ratites no voladoras , pero trabajos recientes los ubican dentro de la radiación de las ratites, lo que implica que las ratites basales podrían volar. [3] Los tinamús aparecen por primera vez en el registro fósil en la época del Mioceno . Generalmente son sedentarios, viven en el suelo y, aunque no no pueden volar, cuando es posible evitan huir para esconderse o huir del peligro. Se encuentran en una variedad de hábitats , que van desde pastizales alpinos semiáridos hasta bosques tropicales . Las dos subfamilias están divididas ampliamente según el hábitat: los Nothurinae se conocen como tinamús de estepa o de campo abierto, y los Tinaminae se conocen como tinamús de bosque.
Aunque algunas especies son bastante comunes, los tinamúes son aves tímidas y reservadas. [4] Están activos durante el día y se retiran a descansar durante la noche. Generalmente tienen un plumaje críptico , siendo machos y hembras de apariencia similar, aunque las hembras suelen ser más grandes. Se alimentan omnívoros y oportunistas, y consumen una amplia variedad de alimentos vegetales y animales, desde frutas y semillas hasta gusanos, insectos y pequeños vertebrados. Se bañarán en polvo y se lavarán estando de pie bajo una lluvia intensa. Se les escucha con más frecuencia que se les ve, y se comunican entre sí mediante una variedad de llamadas características que emiten con frecuencia, especialmente durante la temporada de reproducción.
Con excepciones ocasionales, un tinamú macho mantiene un territorio y un sitio de anidación durante la temporada de reproducción que visitará una sucesión de hembras, poniendo sus huevos en el mismo nido. Las hembras deambularán por varios territorios, apareándose y poniendo huevos en los nidos de los machos residentes. Los nidos están siempre en el suelo, escondidos entre la vegetación o entre rocas. Los huevos son relativamente grandes y brillantes, a menudo de colores brillantes cuando los ponen, y los machos los incuban durante un período de 2 a 3 semanas. Los polluelos pueden correr poco después de nacer y son en gran medida autosuficientes a las tres semanas de edad.
Los tinamúes y sus huevos tienen muchos depredadores naturales, desde halcones y murciélagos vampiros hasta jaguares. También han sido cazados extensamente por humanos y, en ocasiones, perseguidos como plagas agrícolas. Sin embargo, la principal amenaza para sus poblaciones proviene de la destrucción de su hábitat mediante el desmonte de tierras y el desarrollo agrícola. Siete especies están clasificadas como vulnerables y otras siete como casi amenazadas. Figuran en la mitología de los pueblos indígenas de su área de distribución. A menudo se trasladan y se reproducen fácilmente en cautiverio, pero nunca han sido domesticados con éxito.
La familia del tinamú consta de 46 especies existentes en nueve géneros . Las dos subfamilias son Nothurinae (también conocida como Rhyncotinae), los tinamúes de la estepa, y Tinaminae , los tinamúes del bosque. [5] " Tinamidae " fue definida así por Gauthier y de Queiroz (2001): " Tinamidae se refiere al clado de la corona que surge del ancestro común más reciente de Tetrao [ Tinamus ] major Gmelin 1789 y de todas las aves existentes que comparten un ancestro más reciente con esa especie que con Struthio camelus Linnaeus 1758 y Vultur gryphus Linnaeus 1758." [6] Su similitud con otras aves terrestres, como las perdices y los megapodos, es el resultado de la convergencia y la simplesiomorfia más que de innovaciones evolutivas compartidas .
De origen gondwano , los tinamús están aliados con las ratites no voladoras, y en conjunto comprenden las Palaeognathae ("mandíbulas viejas"), mientras que todas las demás aves vivas son miembros de Neognathae ("mandíbulas nuevas"). A diferencia de otros paleognatos, los tinamúes tienen un esternón aquillado , pero al igual que los otros paleognatos, tienen un paladar distintivo . [7] Anteriormente se creía que los tinamiformes se separaron de las ratites desde el principio debido a que retenían un esternón con quilla. [8] La posesión de plumas en polvo y glándulas acicaladas por parte del tinamú , de las que carecen las otras ratites, fue otra fuente de confusión al evaluar su taxonomía. Se ha demostrado que la familia del tinamú es monofilética . [9] Los estudios filogenómicos lo han colocado como el grupo hermano de las ratites existentes de Australasia y Oceanía (es decir, los casuarios , emúes y kiwis ), colocándolo así dentro del árbol filogenético de las ratites, con los ñandúes sudamericanos y los avestruces africanos como grupos externos sucesivos. . [9] [10] Una investigación publicada a partir de 2010 ha descubierto que los tinamúes son los más cercanos a los moa extintos de Nueva Zelanda; Los moa están relacionados más lejanamente con los kiwis, emúes y casuarios geográficamente próximos de lo que se suponía anteriormente. [3] [11] [12] [13] Estos hallazgos implican que la falta de vuelo evolucionó de forma independiente varias veces en la evolución de las ratitas. Es posible que el vuelo se haya mantenido en la familia del tinamú debido a que el ñandú colonizó América del Sur antes de que llegaran los tinamú ancestrales. Por tanto, el nicho ecológico de los grandes herbívoros no voladores ya estaba ocupado, lo que obligó a los tinamús a conservar estilos de vida de cuerpos más pequeños, omnívoros y voladores. [12]
Los litornítidos con capacidad de vuelo de las épocas del Paleoceno y Eoceno parecen haber sido estructuralmente los precursores más similares al tinamú, y pueden haber sido ancestrales tanto de ellos como de las ratites, aunque sus relaciones precisas no están claras. [3] [14] El material fósil inequívocamente tinamiforme más antiguo data del Mioceno , [15] pero los taxones no voladores parecidos a las ratitas del Paleoceno pueden pertenecer a este grupo. [dieciséis]
Se han encontrado varios fósiles de tinamú en la Formación Santa Cruz del Mioceno temprano - medio de 16-17 millones de años y en la Formación Pinturas contemporánea, o un poco más antigua, en la provincia de Santa Cruz de la Patagonia argentina , incluido un tinaminido, Crypturellus reai . [17] Los fósiles asociados indican que el paleoambiente local al comienzo de este período se caracterizaba por un clima subtropical húmedo, con vegetación forestal, volviéndose más seco y abierto con el tiempo. Parte del material fósil de tinamú parece ser intermedio entre las dos subfamilias, lo que sugiere que el período coincide con los orígenes de la radiación de Nothurinae en los hábitats en expansión del campo abierto. [15] [18]
Se han encontrado fósiles de noturina atribuibles a Eudromia y Nothura en la Formación Cerro Azul del Mioceno Tardío de la región pampeana del centro-sur de Argentina. [18] Los tinamús descritos a partir de material del Plioceno incluyen Eudromia olsoni Tambussi & Tonni, 1985, Nothura parvulus Rovereto, 1914, y Nothura padulosa Mercerat, 1897. [14] Los géneros fósiles del Plioceno Cayetornis Brodkorb y Tinamisornis Rovereto han sido sinonimizados con Nothura y Eudromia respectivamente. . [19] Se han encontrado fósiles que tienen afinidades con varios géneros existentes en depósitos del Pleistoceno . [17]
Cladograma de géneros de tinamú basado en una combinación de datos morfológicos y moleculares analizados por Bertelli & Porzecanski (2004) [20]
Clave del estado de conservación : [21]
Orden Tinamiformes Huxley 1872 [Crypturi Goodchild 1891 ; Dromaeomorphae Huxley 1867 ]
Familia Tinamidae [22] [23] [24]
Los tinamúes son aves regordetas y compactas con cuellos delgados, cabezas pequeñas y, por lo general, picos cortos y curvos , aunque algunos tienen picos largos. Las hembras suelen ser más grandes que los machos. [26] La especie más pequeña, el tinamú enano, pesa alrededor de 43 g (1,5 oz) y mide 14,5 cm (5,7 pulgadas). [8] Las hembras del más grande, el tinamú gris, pesan hasta 2 kg (4,4 libras) y miden hasta 49 cm (19 pulgadas). [26] Sus pies tienen tres dedos que miran hacia adelante; un dedo trasero está más alto y retrocedido o está ausente. La parte posterior del tarso está cubierta de escamas, cuyo color puede ayudar en la identificación. [27]
Los tinamúes tienen un esqueleto neumático con quilla esternal , entre 16 y 18 vértebras cervicales y vértebras torácicas fusionadas . [14] Tienen mala circulación , lo que se evidencia por un tinte verdoso en la piel. También tienen el corazón y los pulmones relativamente más pequeños de todas las aves, comprendiendo sólo entre el 1,6% y el 3,1% de su peso corporal, mientras que el equivalente en un pollo doméstico es el 12%. [8] A pesar de su escasa capacidad de vuelo, el porcentaje de su masa corporal que es músculo es del 28,6 al 40%, que es similar al de los colibríes . [27] La glándula acicalada es pequeña y copetuda. [14] El macho tiene un pene en forma de sacacorchos , similar al de las otras ratites y al hemipene de algunos reptiles. La hembra tiene un pequeño órgano fálico en la cloaca que aumenta de tamaño durante la época reproductiva. [8]
El plumaje de la familia es críptico, como es habitual en las aves terrestres, con colores típicos que van desde el marrón oscuro, el rufo, el ante, el amarillo y el gris. El plumaje no suele diferir entre sexos, pero en algunas especies las hembras son más brillantes. [7] Los habitantes del bosque tienden a ser más oscuros y más uniformes, mientras que las especies de estepa son más pálidas con más barras, moteados o rayas. [8] Los tinamúes tienen plumas de plumón en polvo bien desarrolladas ; estas crecen continuamente y se desintegran en las puntas formando un polvo que se esparce por el resto de las plumas al acicalarse . Esto le da al plumaje un aspecto brillante además de impermeabilizarlo . Sus colas son cortas, a veces escondidas detrás de las coberteras , y posiblemente indiquen una capacidad de sacrificar plumas a un depredador para escapar cuando lo agarran. [8] Algunos tinamúes tienen crestas . Los miembros de Eudromia tienen las crestas más desarrolladas y, cuando están excitadas, las dirigen hacia adelante. [8]
Los tinamúes rara vez se ven, pero a menudo se escuchan dentro de su alcance y tienen una amplia variedad de llamadas. [7] Se encuentran entre las vocalizaciones de aves más características de América del Sur y América Central, y a menudo se asemejan a los sonidos de una flauta o un silbato. Algunas llamadas son uniformes y monótonas, mientras que otras tienen múltiples frases. Varían en intensidad y, a menudo, pueden escucharse desde lejos. Intentar localizar un pájaro por su canto no es fácil.
Los tinamús que habitan en las llanuras tienen voces más agudas y delicadas. También pueden ser menos melódicos, pareciéndose en ocasiones al chirrido de los grillos . Las especies forestales suelen tener llamados profundos y fuertes, adecuados para penetrar en la vegetación. El tinamú macho de las tierras altas se puede escuchar a varios kilómetros de distancia a través de un denso bosque. Al llamar, un tinamú extiende su cuello verticalmente, inclina su cabeza en ángulo y abre ampliamente su pico. [27] Un pájaro, cuando se sonroja, emitirá un trino agudo.
La identificación de tinamúes no es una tarea fácil; utilizar sus llamadas como herramienta es integral. Cada especie tiene su propio llamado o llamados únicos. El tinamú solitario tiene 11 vocalizaciones diferentes. [8] En la mayoría de las especies ambos sexos llaman; algunos tienen diferentes llamadas para machos y hembras. Las mujeres tienden a tener voces más profundas. Algunas especies, en particular los miembros de Crypturellus , tienen dialectos regionales. Los machos de tinamú de pecho pizarroso tienen llamadas lo suficientemente únicas como para ser reconocidas individualmente por los humanos. [8]
Por lo general, las llamadas se escuchan con mayor frecuencia durante la temporada de reproducción. Sin embargo, la hora del día puede diferir entre las especies, ya que algunas son más vocales por la mañana, otras por la tarde y algunas son más vocales durante el calor del mediodía. Algunos llamarán por la noche desde sus refugios. [27] La frecuencia puede variar entre especies y entre individuos. Un tinamú macho de matorral cantaba cada pocos minutos desde el amanecer hasta el anochecer (más de 500 cantos diarios). [8] Algunas, en particular las especies de Crypturellus , utilizan sitios de llamada regulares. Sólo unos pocos poseen una llamada de alarma. [27]
Los tinamúes son exclusivamente neotropicales y las 47 especies viven en América del Sur, México y Centroamérica. El área de distribución de las especies más septentrionales se extiende hasta México , pero no mucho más al norte que el Trópico de Cáncer . Los tinamús chilenos han sido introducidos en la Isla de Pascua . [28] La mayor concentración de especies se encuentra en los trópicos, y en particular en la cuenca del Amazonas . [8] En el norte, tienden a ser aves de bosque o bosques, mientras que en el sur prefieren hábitats abiertos. Los tinamúes forman el grupo dominante de aves terrestres en América del Sur, donde reemplazan en gran medida a los galliformes ecológicamente, sin que ninguna otra familia de aves tenga una diversidad, distribución o conjunto de adaptaciones de hábitat comparables. [8] Los ñandúes sólo se encuentran en campo abierto, los paujiles y las pavas generalmente se limitan a los bosques, y la familia del faisán sólo está representada por unas pocas especies en el norte de la región.
Ocurren en una amplia gama de hábitats. Los miembros de los géneros Tinamus , Nothocercus y Crypturellus viven en bosques densos, prefiriendo Nothocercus las grandes altitudes, y los miembros de la mayoría de los demás géneros en pastizales, puna , bosques montanos y sabanas . Tinamotis y Nothoprocta prefieren hábitats de gran altitud, [7] hasta 5.000 m (16.000 pies), [8] mientras que los otros tinamúes esteparios tienen un amplio rango de altitud. Los tinamú habitan en la mayor parte de América del Sur y Central, así como en las regiones tropicales de México, con la excepción de los hábitats acuáticos, cubiertos de nieve y de verdadero desierto, y el extremo más meridional de la Patagonia .
La separación ecológica y de comportamiento de las especies de tinamú es evidente cuando sus áreas de distribución se superponen mediante la utilización de diferentes fuentes de alimento y la ocupación de microhábitats limitados. Estos microhábitats no siempre son fáciles de identificar y son muy vulnerables a los cambios ambientales. Algunas especies, como el tinamú de alas rojas, utilizan múltiples hábitats, como las sabanas abiertas de la Amazonia y los valles secos de los Andes. De manera similar, el tinamú pardo se encuentra tanto en la cuenca del Amazonas como en los bosques montanos húmedos de la vertiente andina. [8]
Panamá ofrece ejemplos de separación ecológica. El tinamú de las tierras altas ocupa las tierras altas de todo el país. El tinamú prefiere las selvas tropicales de las laderas. Al tinamú del Chocó también le gusta la selva tropical, pero se limita al sureste del país. Finalmente, el pequeño tinamú se encuentra en densos bosques secundarios en la vertiente del Pacífico o del Atlántico por encima de los 1.000 m (3.300 pies). La diferencia de tamaño permite que coexistan el tinamú de alas rojas y la nothura manchada, ya que ambos ocupan el mismo hábitat de Brasil, la sabana tropical . El primero prefiere pastos de pasto largo, mientras que el segundo prefiere pasto corto. [8]
Se encuentran más ejemplos de tal diversidad en los Andes, donde una pequeña subespecie de Nothura de Darwin, Nothura darwinii boliviana , se encuentra en pastizales a unos 2.000 m (6.600 pies) sobre el nivel del mar. Aquí también se encuentran el tinamú de alas rojas, que prefiere terrenos abiertos con algo de matorral, y el tinamú andino, que prefiere la vegetación densa junto a los arroyos. Su hábitat se extiende cuesta arriba a través de los bosques de Polylepis hasta los pastizales de puna . En la puna se encuentra otra subespecie de nothura de Darwin, Nothura darwinii agassizii , que prefiere los pastizales de matas . También en la puna se encuentra el ornamentado tinamú que frecuenta las laderas rocosas y los acantilados de tola heath . Más arriba en la puna se encuentra el tinamú de puna, que vive justo debajo de la línea de nieve a 5.300 m (17.400 pies), así como en los semidesiertos del altiplano sur . [8]
Los tinamúes son aves en gran medida sedentarias. Los tinamús que habitan en los bosques se desplazarán distancias cortas si las condiciones climáticas, como lluvias intensas, inundaciones o sequías, los obligan a hacerlo. La mayoría de las especies amazónicas se desplazarán entre los bosques de várzea y la tierra firme dependiendo de los niveles del agua. El tinamú de puna ocupa altas crestas en los Andes pero, con mal tiempo, se desplaza hacia el fondo de los valles.
Las especies forestales, como el tinamú de pecho pizarroso, mantienen grandes áreas de distribución a través de las cuales se mueven en patrones aparentemente aleatorios. El tinamú macho mantiene un territorio de 20 ha (49 acres), pero ocasionalmente deambula fuera de él hacia los de sus vecinos. Las hembras deambularán por los territorios de varios machos. El tinamú ornamentado vive principalmente cuesta arriba en los pastizales montañosos de la puna, pero cada mañana se desplaza al pie de las laderas para alimentarse y beber. Las especies granívoras se trasladarán diariamente a los campos de cereales y algunas, como la nothura de Darwin, permanecerán en los campos hasta que no quede alimento. Las especies de campo abierto y del sur mantienen territorios sólo durante la temporada de reproducción y en otras ocasiones parecen deambular al azar. [8]
Los tinamúes forman uno de los grupos más terrestres de aves voladoras y pasan prácticamente todo su tiempo en el suelo. Caminan en silencio, deteniéndose frecuentemente a mitad de camino. Cuando se detecta una amenaza potencial, un tinamú normalmente se paraliza en una de dos posiciones, ya sea agachado o con el cuello extendido hacia arriba. [8] En la medida de lo posible, evitarán recurrir a la huida caminando sigilosamente o huyendo del peligro, así como ocultándose en la densa vegetación. Luego pueden hacer una pausa para observar la causa de su alarma desde un lugar cubierto. [8] También se esconden en madrigueras. [8] Su comportamiento críptico les ha permitido sobrevivir o incluso prosperar en áreas donde las pavas han sido extirpadas.
A diferencia de las ratites emparentadas, los tinamús pueden volar, aunque de mala gana y de mala gana, prefiriendo caminar o correr . Cuando se ven obligados a volar, lo hacen sólo en distancias cortas a gran velocidad. Sus pequeñas alas les dan una alta carga alar . Despega con rápidos y ruidosos aleteos hasta alcanzar suficiente altura y luego planea, deslizándose lateralmente, con algún que otro estallido de aleteo. [7] Debido a su casi falta de cola que sirva como timón o contrapeso, los tinamous son notoriamente malos a la hora de dirigir. Chocan regularmente contra objetos al intentar despegar, a veces con consecuencias fatales. Rara vez vuelan a más de 150 m (490 pies) y normalmente lo hacen cuesta abajo donde el terreno lo permite. Aterrizan en posición erguida con el cuello estirado. [8] Algunas especies aterrizarán corriendo. El tinamú de matorral realizará un giro brusco de 90° inmediatamente antes de tocar tierra. [8]
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Aunque los tinamús son diurnos , muchas especies se vuelven menos activas a mitad del día. Durante este periodo descansan o se alimentan, mientras que durante la noche cesan toda actividad. Desconfían de la oscuridad; se posan durante la noche y se sabe que se posan durante los eclipses solares . El refugio de las especies forestales más grandes, como las de Tinamus , se produce en los árboles. Prefieren ramas horizontales a aproximadamente 2 a 5 m (6,6 a 16,4 pies) del suelo, eligiendo sitios con buenas vistas y salidas despejadas. Para minimizar el esfuerzo que implica ascender a sus refugios, en terrenos montañosos accederán a ellos desde arriba y, cuando se vean amenazados, volarán cuesta abajo para ganar más distancia de la amenaza.
Los tinamús prefieren ramas gruesas para posarse, ya que no se agarran a la rama con los dedos de los pies, sino que descansan sobre ella con las patas dobladas. [8] Reutilizarán los mismos lugares y evitarán defecar cerca para evitar anunciar el sitio de descanso a los depredadores. Las especies forestales más pequeñas, junto con el tinamú estepario, se posan en el suelo, a veces al abrigo de un arbusto. También utilizarán el mismo lugar repetidamente; ejemplos conocidos son el elegante tinamous con cresta y ornamentado.
Los tinamú, según la especie, pueden ser solitarios o sociales y reunirse en grupos. El gregarismo también varía según la temporada. Las especies forestales tienden a ser solitarias y sólo pueden acercarse a otras aves durante la temporada de reproducción. Algunos viven como parejas durante todo el año. Las especies de estepas o pastizales tienden a vivir en grupos, aunque con poca interacción grupal obvia, aparte de una llamada de contacto ocasional . El tamaño del grupo puede variar según la temporada; en invierno, las agregaciones de elegantes tinamúes con cresta pueden acercarse a las 100 aves. [8]
Tanto las especies de estepa como las de bosque son territoriales , aunque la territorialidad varía entre especies, desde ser característica solo durante la temporada de reproducción hasta ser territorial durante todo el año. Cuando defienden sus territorios de sus congéneres, los tinamúes son muy vocales, creando una cacofonía de sonido. Cuando se detecta un intruso, las aves del mismo sexo se enfrentan a él. Esto puede llevar a un conflicto, con el uso de pies y alas en el ataque. Tanto machos como hembras defenderán sus territorios; sin embargo, en cada especie sólo un sexo es ferozmente territorial.
En la mayoría de las especies de tinamú, los machos practican la poligamia simultánea y las hembras la poliandria secuencial . [7] Esto no es invariable; Los tinamú ornamentados forman parejas estables, y las nothuras manchadas son monógamas cuando son jóvenes y polígamas cuando son mayores. [8] Hay mayor número de mujeres que de hombres; por ejemplo, el tinamú abigarrado tiene una proporción de hembras y machos de 4:1. [8]
La temporada de reproducción varía de una especie a otra; los que viven en bosques tropicales, donde hay pocos cambios estacionales, pueden reproducirse en cualquier momento, aunque suele haber un período preferido. En zonas con una marcada fluctuación estacional, los tinamús generalmente se reproducen cuando el alimento es más abundante, que suele ser el verano. [8] Los estudios han demostrado que no es la duración del día lo que determina el inicio de la reproducción, sino la cantidad de luz a través de la capa de nubes. [27]
El proceso de cortejo comienza cuando el macho anuncia vocalmente sus habilidades con llamadas continuas. Intentará atraer a varias hembras. En la especie Tinamus , el macho baja el pecho hasta el suelo, estira el cuello hacia adelante y esponja la espalda para parecer más grande de lo normal. Cuando se observa de frente, todo el lomo del ave está a la vista mientras que las coberteras debajo de la cola están expuestas, una postura similar a la que usa el ñandú . [8] La hembra rascará sus pies en el suelo como parte del ritual. [27]
Los tinamús siempre anidan en el suelo; en áreas abiertas, cerca de un arbusto; en matorral, en una densa extensión de hierba; en bosque, en la base del tronco de un árbol entre los contrafuertes. El tinamú de las tierras altas es único porque ubica su nido en una cavidad o debajo de una roca que sobresale en una pendiente pronunciada. [8] Muchas especies no construyen un nido y optan por poner sus huevos en un lecho delgado de hojas. Otras especies construyen nidos y son meticulosas al hacerlo. El nido del tinamú ornamentado es circular y está hecho de pasto sobre una superficie de césped. El tinamú macho comienza a excavar un nido una vez que se ha producido la cópula ; Se pueden construir varios aunque sólo se utilice uno. [8]
Una hembra de tinamú pone varios huevos que el macho incuba mientras la hembra parte en busca de otra pareja. Las especies grandes pondrán un huevo cada 3 o 4 días, mientras que las más pequeñas lo harán en días consecutivos. Las hembras ponen huevos en múltiples nidos durante la temporada de anidación. [8]
Puede haber hasta 16 huevos en una nidada , como consecuencia de que varias hembras ponen en el mismo nido. El macho más maduro atraerá a más hembras y puede tener huevos de hasta cuatro hembras debajo de él. Los tinamú abigarrados y ornamentados tienen nidos de una sola hembra y, en consecuencia, sólo uno o dos huevos por nido. Esto puede deberse a la escasez de alimentos en sus áreas de distribución y la consiguiente capacidad de cuidar sólo a uno o dos polluelos.
Los huevos tienen un color bastante intenso, generalmente de un solo color, y tienen un brillo duro parecido al de la porcelana . Los colores varían según la especie, desde verde, morado, violeta, turquesa, gris acero, chocolate y amarillo limón. El blanco es raro, pero ocurre. Aunque los huevos son brillantes y coloridos cuando los ponen, con el tiempo se desvanecen y se vuelven más opacos. Por ejemplo, el huevo del tinamú de alas rojas se vuelve opaco de color púrpura a plomizo. La mayoría de los huevos de tinamú son de color sólido, sin manchas ni motas; sin embargo, los huevos de las especies de Tinamotis pueden presentar pequeñas motas blancas. Se desconoce el beneficio de poner huevos de colores brillantes, pero no es perjudicial ya que la mayoría de los depredadores del tinamú cazan de noche.
Los huevos son relativamente grandes en comparación con la masa de la hembra, aunque incluso las aves más grandes producen huevos de tamaño muy similar a los de las especies más pequeñas. Sus formas son esféricas o elípticas; Los dos extremos tienen una forma similar y son difíciles de distinguir. Las cáscaras son lo suficientemente delgadas como para ver los embriones en su interior.
La incubación dura unos 16 días en Crypturellus , que contiene las especies más pequeñas, y de 19 a 20 días en Tinamus y Eudromia . [8] Durante este período, el macho suele estar en silencio; si llama, lo hace lejos del nido. Mientras incuba, dejará el nido para alimentarse, y podrá estar fuera de 45 minutos a cinco horas, cubriendo los huevos cuando se vaya. [8] Mientras incuba, permanece principalmente inmóvil y reacio a moverse, incluso ante un peligro potencial. Es posible que un observador humano se acerque y toque al macho en incubación sin provocar una respuesta abierta. Algunas especies se aplastan contra el suelo, estiran el cuello y levantan el lomo en el aire. Esta postura hace que se parezcan a una planta; sin embargo, si se exagera, los huevos se vuelven visibles desde atrás. [8]
Si el macho se alarma lo suficiente como para abandonar el nido, intentará una exhibición de distracción . Esto generalmente implica una exhibición de lesiones falsas, similar a la del ciervo asesino . Para ello, saltará sobre una pierna e intentará volar, cayendo siempre. Realizará esta exhibición si los huevos no han eclosionado o los polluelos aún son demasiado jóvenes para volar. En general, se cree que los tinamúes no son tan efectivos para distraerse como otras aves. [8]
Los polluelos nacen sincrónicamente con un pelaje denso y suave. La coloración es blanca, gris o amarilla, con manchas oscuras para ayudar al camuflaje. [8] Las crías son precoces y pueden correr casi tan pronto como nacen. Poco después de la eclosión de los huevos, el macho abandonará el nido y llamará a los polluelos con una suave llamada de contacto. Si se siente amenazado, se congelará e intentará esconder a los polluelos debajo de sus alas o su vientre. Se han documentado casos de hembras que cuidan a las crías; se cree que esto ocurre cuando el macho ha sido asesinado. [27] Los polluelos pueden alimentarse solos durante los primeros días, pero el macho traerá la comida y la dejará caer al suelo frente a ellos. Los polluelos tienen una alta tasa de mortalidad inicial. Sin embargo, a los pocos días ya están persiguiendo insectos por sí solos y, entre 1 y 3 semanas, pueden volar a ramas a un metro del suelo. [8] Son autosuficientes en 20 días. [7]
A los 20 días, el joven tinamú de pecho pizarroso ha ganado tamaño adulto, aunque no peso adulto. La notura moteada pasará del 10% del peso adulto al 90% en 85 días, y el tinamú de alas rojas lo hará en 108 días. La madurez sexual se produce a la edad de un año, aunque algunas especies pueden alcanzar la madurez fisiológica a los 57 días. Sin embargo, es posible que sea necesario aprender algunos comportamientos antes de que las aves puedan reproducirse con éxito. [8]
Una vez que haya terminado con la cría, el macho, si aún se encuentra dentro de la temporada de reproducción, buscará otra hembra e iniciará el ciclo nuevamente. Los estudios han demostrado que entre el 54% y el 62% de las hembras reproductoras de Nothura manchada son aves de primer año.
Los tinamús se alimentan de forma oportunista y comen una amplia gama de alimentos, aunque cada especie varía en la composición dietética proporcional. Los géneros Tinamou se pueden dividir aproximadamente en tres grupos según el componente vegetal de su dieta. Tinamus , Nothocercus y Crypturellus se centran en frutos carnosos. Nothura , Nothoprocta y Eudromia , que comprenden aves de campo abierto, se alimentan principalmente de semillas y otra materia vegetativa blanda. Los géneros de gran altitud que viven en ambientes hostiles, como Tinamotis , comerán la mayor parte de la planta, no solo las partes suculentas. [8]
La mayoría de las especies comen una mezcla de productos vegetales y animales, aunque algunas son principalmente herbívoras y otras predominantemente insectívoras o carnívoras . La dieta también puede variar según la estación; El tinamú de alas rojas se alimenta principalmente de alimentos animales en verano y de plantas en invierno. Los polluelos comen más insectos que sus padres, probablemente para satisfacer sus necesidades de crecimiento.
El material vegetal consumido incluye frutos (ya sean caídos o en el árbol), semillas, brotes verdes, hojas tiernas, brotes, flores, tallos tiernos, raíces y tubérculos. Gran parte del alimento animal se compone de insectos, incluidas hormigas, termitas, escarabajos, saltamontes, hemípteros y larvas de lepidópteros , así como gasterópodos, moluscos, gusanos y pequeños vertebrados, como anfibios y reptiles. Las especies más grandes se comerán a los mamíferos pequeños. [8]
El alimento se obtiene principalmente del suelo pero también de la vid. Las aves pueden saltar en busca de frutas o, como ocurre con la especie Crypturellus , saltar hasta un metro de altura en busca de insectos. La principal técnica de búsqueda de alimento es caminar lentamente con la cabeza gacha, picoteando el suelo y mirando hacia arriba de vez en cuando. [8] Los animales pequeños se comen enteros, los más grandes se golpean contra el suelo o se picotean. Se utilizan picos en lugar de patas para sondear la hojarasca [8] y tamizar el suelo a una profundidad de 2 a 3 cm (0,8 a 1,2 pulgadas). [4] [7]
Los excavadores más frecuentes son las especies Rhynchotus , Nothura y Nothoprocta , que son aves de campo abierto. Tienen sus fosas nasales ubicadas en la base de los picos, una característica que se cree que es una adaptación a su forma de cavar. Como ocurre con la mayoría de las aves, tragan arena para ayudar a las mollejas en la digestión. Algunas especies siguen a las hormigas soldado y se alimentan de la perturbación creada. Otros se alimentan en compañía de hormigueros , formicáridos y horneros . Las especies de Nothura , en particular, siguen al ganado y se comen las garrapatas que se caen de ellos, así como los insectos que caen de los arbustos al pasar. [8]
La mayoría de las especies de tinamú necesitan agua, y algunas necesitan una buena fuente dentro de su territorio de origen. El tinamú solitario puede soportar un período prolongado sin agua comiendo plantas más suculentas. Sin embargo, las especies que viven en climas áridos o semiáridos rara vez necesitan agua adicional a la que ingieren con su dieta. Cuando los tinamús beben, a diferencia de la mayoría de las otras aves, lo hacen chupando y tragando, en lugar de levantar la cabeza y dejar que la gravedad haga el trabajo. [8]
Los tinamúes son ávidos bañistas. Durante las fuertes lluvias, pueden permanecer erguidos con el pico apuntando hacia el cielo, permitiendo que la lluvia los cubra. [27] Se bañan en polvo a intervalos regulares y se sabe que se bañan en polvo con suficiente frecuencia como para teñirse del mismo color que la tierra. También toman el sol , y lo harán apoyados sobre una pierna con el ala extendida. La defecación del tinamú es una tarea poco complicada ya que debe apartar el denso plumaje que rodea la cloaca para evitar ensuciarse. Los tinamús cautivos defecan una vez al día. [8]
Hay más de 240 especies de piojos de aves que infestan a los tinamús, y se ha registrado que un ave alberga nueve especies. Los parásitos de la sangre incluyen piojos , sanguijuelas , nematodos , cestodos , garrapatas armadillo , ácaros y trematodos . "La notura de Darwin puede portar un plasmodio de la malaria ". [27]
Los depredadores del tinamú incluyen gatos , zorros , mapaches , zorrillos , comadrejas , tayras , ratas , pecaríes y zarigüeyas . La leyenda habla de jaguares que imitan el llamado para engañarlos y atraparlos. [8] [27] Los nidos son vulnerables a las serpientes , monos y zarigüeyas. Se han visto osos hormigueros gigantes en la isla Marajo rompiendo huevos de tinamú. Se ha visto a halcones del bosque y halcones de pecho naranja cazarlos, y murciélagos vampiros lamen su sangre. [27]
Los tinamúes se han establecido en el folclore y las historias de los pueblos indígenas de América del Sur y Centroamérica . Las tribus forestales de Brasil y Colombia creen que el jaguar imita el llamado del gran tinamú para rastrearlo y comérselo. Un cuento de los indios guahibo habla de un joven que viajaba en canoa y trató de localizar un tinamú que llamaba. Al acercarse a la orilla sospechó de la dureza del llamado y retrocedió justo cuando un jaguar surgía de entre la vegetación.
La tradición panameña afirma que después del " Gran Diluvio ", el gran tinamú se asustó de los colores brillantes del arco iris. Se alejó volando del arco iris, del arca y del resto de los animales, dirigiéndose a la parte más oscura del bosque, donde permanece desde entonces.
Una leyenda brasileña explica la separación entre el tinamú de alas rojas y el tinamú ondulado. La historia comienza con lo inseparables que eran los dos pájaros, ya que hacían todo juntos. Un día discutieron y se separaron. El tinamú ondulado se adentró en la oscuridad más profunda del bosque, y el tinamú de alas rojas, queriendo ser diferente, se fue a las llanuras cubiertas de hierba. Un día, el tinamú ondulado se sentía triste y solo, fue al borde del bosque y llamó a su viejo amigo. "¿Hacemos las paces?" el llora. El tinamú de alas rojas responde con "Lo que yo, nunca más". Esta historia pretende mostrar que a menudo se los escucha pero rara vez se los ve.
Durante el siglo XX hubo numerosos intentos de introducir o reintroducir tinamú en varias partes del mundo. El tinamú de alas rojas ha sido reintroducido en el estado de Río de Janeiro , Brasil, donde su población salvaje fue cazada hasta el exterminio a principios del siglo XX. Francia , Alemania y Hungría han intentado, sin éxito, introducirlos en sus zonas rurales.
Ha habido varios intentos fallidos de introducir tinamous en los Estados Unidos. En Oregón , entre 1966 y 1974, se trajeron 473 tinamúes adornados y 110 tinamúes de alas rojas. En 1966 y 1971, Florida introdujo 128 nothura manchada. En 1969, se introdujeron 47 y 136 nothura manchadas en Alabama y Texas . En 1970, Colorado y Oklahoma introdujeron 164 y 100 nothura de Darwin respectivamente. En 1971, Nebraska trajo 256 elegantes tinamú con cresta, y California introdujo 217 en 1969, y 1200 entre 1971 y 1977. La introducción del tinamú chileno en 1885 en la Isla de Pascua fue exitosa, aunque la población no ha prosperado desde que se introdujeron los caracaras Chimango en 1928.
Hasta ahora, ninguna especie de tinamú ha sido domesticada con éxito, a pesar de su capacidad para reproducirse bien en cautiverio. El tinamú de alas rojas se ha criado en granjas de Francia , Gran Bretaña , Bélgica y Dinamarca . Ellos, junto con algunas de las especies de Crypturellus , se están criando en Rio Grande do Sul para aumentar el número de ejemplares destinados a la caza. Puede ocurrir hibridación .
Muchos zoológicos sudamericanos tienen tinamús, al igual que algunas propiedades privadas. Ejemplos de cría en cautividad son el tinamú de pico pequeño en Minas Gerais y el tinamú de alas rojas en Rio Grande do Sul. El tinamú de pico pequeño parece prometedor para la domesticación, ya que las aves pueden criar de 3 a 4 crías por año y son resistentes a las enfermedades que afectan a los pollos domésticos. [27]
Varias especies se han adaptado a los sistemas agrícolas y entrarán en los campos de cereales después de la cosecha para recoger la tierra; También entrarán en los campos durante la temporada de crecimiento, para consternación de los agricultores. Algunos, en particular el tinamú adornado y andino , desentierran tubérculos como las patatas, mientras que el tinamú de alas rojas crea problemas similares en las plantaciones de maní. Sin embargo, algunos miembros de Nothoprocta se alimentan de plagas de insectos sin dañar los cultivos. Se ha documentado que las nothuras manchadas comían malezas y, de los 28 animales que comían, 26 se consideraban plagas. [8]
Los tinamiformes son uno de los órdenes de aves menos estudiados a pesar de que los tinamiformes exhiben patrones de comportamiento raros y poco comprendidos. Tienen un cuidado parental masculino que no siempre está asociado con la poliandria o la inversión de roles sexuales. Sus variados sistemas de apareamiento y diversos hábitats tienen el potencial, a través de estudios comparativos, de explicar cómo las diferencias ecológicas afectan las estrategias de apareamiento. En algunas especies, las hembras cooperan en el montaje de puestas de huevos para diferentes machos. Sin embargo, las dificultades metodológicas han obstaculizado la investigación del comportamiento, especialmente en las especies que habitan en los bosques, porque su comportamiento secreto y su coloración críptica hacen que sea difícil seguirlas para una observación continua. [29] No fue hasta 2003 que se organizó el primer simposio científico sobre tinamú en el VII Congreso de Ornitología Neotropical, celebrado en Termas de Puyehue , Chile . [26]
El estatus de la familia no es fácil de determinar ya que muchas especies viven en la cuenca del Amazonas o en los confines de los Andes y atraen poca atención, incluso de los ornitólogos. Además, su coloración y comportamiento crípticos hacen que su presencia a menudo pase desapercibida. Una gran proporción de las especies son amazónicas, y la mayoría de ellas están disminuyendo en su área de distribución. Sin embargo, la mayoría está sobreviviendo lo suficientemente bien hasta ahora como para evitar ser clasificados como amenazados.
Las principales amenazas son la fragmentación y destrucción del hábitat. [7] Aunque son cazados en toda su área de distribución, generalmente tiene poco o solo un impacto localizado en las poblaciones de las especies más comunes y extendidas. [7] Los pesticidas son un problema en todos los pastizales y tierras de cultivo. [27] La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza clasifica siete especies de tinamú como vulnerables y siete como casi amenazadas . [30] El tinamú solitario figura en el Apéndice I de la CITES (la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres). [26]
La principal amenaza para el tinamú forestal es la deforestación. Los bosques neotropicales se ven gravemente afectados y se talan grandes extensiones para cultivos, pastos o plantaciones madereras . Gran parte de esta tierra es pobre en nutrientes, por lo que se abandona después de unos años en favor de tierras recién despejadas. En consecuencia, las especies forestales se ven obligadas a adaptarse, reubicarse o extinguirse. [8] Además de los bosques, la mayoría de los tipos de hábitat en América Central y del Sur, aparte de los altos Andes y la Patagonia, están amenazados. Existe controversia sobre la historia vegetativa y se especula que lo que ahora son pastizales de gran altitud en los Andes alguna vez fue un bosque enano . [8]
El tinamú enano reside en las llanuras abiertas del este de Brasil, aunque quedan menos de 10.000 aves. Parece haber desaparecido de su antiguo área de distribución en los pastizales de Argentina y Paraguay. [31] En los pastizales del cerrado de Brasil, la población de nothura menor también ha disminuido a menos de 10.000 individuos debido al desarrollo agrícola y económico. [32] La práctica de quemar los campos es particularmente perjudicial para los tinamús de los pastizales. Por ejemplo, el tinamú enano se intoxica con el humo y se vuelve vulnerable a los depredadores. [8] Además, si la quema se produce durante la época de anidación, los huevos o polluelos se asan. [27]
El tinamú solitario, limitado a los bosques atlánticos de Brasil, Paraguay y Argentina, está amenazado por la destrucción de su hábitat y la caza. [8] En los bosques nubosos del norte de América del Sur, quedan menos de 10.000 tinamús negros. El área de distribución del tepui tinamú se limita a las cimas de un puñado de mesetas en los bosques nubosos de Venezuela, lo que lo hace altamente vulnerable a cualquier amenaza. [8]
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Los tinamúes han sido aves de caza populares durante muchos años en Sudamérica y Centroamérica, hasta el punto de que el número de algunas especies ha disminuido. Las aves esteparias son más populares para cazar porque pueden lanzarse al vuelo, en lugar de las aves del bosque que corren para cubrirse y esconderse. A finales del siglo XIX y principios del XX, la caza fue responsable de matanzas masivas dentro de la familia, siendo objetivos populares el elegante tinamú con cresta y la nothura manchada. En 1921, Argentina instó a controlar la caza comercial de varias especies de aves, incluido el tinamú.
Entre 1890 y 1899, sólo en Buenos Aires , se vendieron 18 millones de tinamú en los mercados de carne. [8] También se comercializaron en Norteamérica como "perdiz sudamericana". Un solo envío comprendía 360.000 aves. Frank Chapman del Museo Americano de Historia Natural ayudó a crear conciencia sobre el ritmo de explotación y su impacto potencial en las poblaciones de la especie. [8] Finalmente, Estados Unidos prohibió la importación de estas aves.
La presión de la caza persiste, aunque a un nivel reducido. Por ejemplo, entre 25.000 y 40.000 nothura manchados mueren anualmente mediante la caza legal, sin contar la caza furtiva. Aunque algunas especies de pastizales han aumentado tanto en extensión como en número, siguen siendo vulnerables a la caza con el uso de perros para expulsarlas. Los pueblos nativos también participan en la matanza de tinamú para obtener carne, atrapándolos con lazos o trampas después de imitar sus llamadas. Una familia de siete personas en Ceará consumirá 60 nothura al año. [27] Las especies de tinamú se encuentran entre las aves más comúnmente capturadas mediante caza de subsistencia en las Américas. [26]
Algunas especies son muy vulnerables a la caza ilegal o furtiva. En Brasil, la caza ilegal se realiza de noche a la luz de antorchas. El uso de flautas para imitar los llamados durante la temporada de reproducción para atraer a las aves al aire libre puede resultar en el exterminio local. En general, faltan controles adecuados para garantizar la caza sostenible , así como recursos y determinación insuficientes para hacer cumplir las regulaciones existentes. [8]
