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Taxonomía humana

La taxonomía humana es la clasificación de la especie humana (nombre sistemático Homo sapiens , latín : "hombre sabio") dentro de la taxonomía zoológica . El género sistemático , Homo , está diseñado para incluir tanto a los humanos anatómicamente modernos como a las variedades extintas de humanos arcaicos . Los humanos actuales han sido designados como subespecies Homo sapiens sapiens , diferenciados, según algunos, del ancestro directo, Homo sapiens idaltu (con otras investigaciones que en cambio clasifican a idaltu y a los humanos actuales como pertenecientes a la misma subespecie [1] [2] [3] ).

Desde la introducción de los nombres sistemáticos en el siglo XVIII, el conocimiento de la evolución humana ha aumentado drásticamente, y se han propuesto varios taxones intermedios en el siglo XX y principios del XXI. La agrupación taxonómica más aceptada considera que el género Homo se originó hace entre dos y tres millones de años, dividido en al menos dos especies, el Homo erectus arcaico y el Homo sapiens moderno , con alrededor de una docena de sugerencias adicionales para especies sin reconocimiento universal.

El género Homo se ubica en la tribu Hominini junto con Pan (chimpancés). Se estima que los dos géneros divergieron a lo largo de un período prolongado de hibridación, que abarca aproximadamente entre 10 y 6 millones de años atrás, con una posible mezcla hasta hace 4 millones de años. Una subtribu de validez incierta, que agrupa especies arcaicas "prehumanas" o "parahumanas" más recientes que la división Homo - Pan , es Australopithecina (propuesta en 1939).

Una propuesta de Wood y Richmond (2000) introduciría a Hominina como una subtribu junto a Australopithecina, siendo Homo el único género conocido dentro de Hominina. Alternativamente, siguiendo a Cela-Conde y Ayala (2003), los géneros "prehumanos" o "protohumanos" de Australopithecus , Ardipithecus , Praeanthropus y posiblemente Sahelanthropus , podrían colocarse en igualdad de condiciones junto al género Homo . Una visión aún más extrema rechaza la división de Pan y Homo como géneros separados, lo que basado en el Principio de Prioridad implicaría la reclasificación de los chimpancés como Homo paniscus (o similar). [4]

La clasificación de los humanos en función de sus fenotipos es un tema socialmente controvertido. Los biólogos clasificaron originalmente las razas como subespecies , pero los antropólogos contemporáneos rechazan el concepto de raza como una herramienta útil para comprender a la humanidad y, en cambio, consideran a la humanidad como un continuo genético complejo e interrelacionado. La taxonomía de los homínidos continúa evolucionando. [5] [6]

Historia

La clasificación taxonómica de los humanos siguiendo a John Edward Gray (1825).

La taxonomía humana, por un lado, implica la colocación de los humanos dentro de la taxonomía de los homínidos (grandes simios), y por otro lado, la división de los humanos arcaicos y modernos en especies y, si corresponde, subespecies . La taxonomía zoológica moderna fue desarrollada por Carl Linnaeus durante la década de 1730 a 1750. Fue el primero en desarrollar la idea de que, como otras entidades biológicas, los grupos de personas también podrían compartir clasificaciones taxonómicas. [7] Nombró a la especie humana como Homo sapiens en 1758, como la única especie miembro del género Homo , dividido en varias subespecies correspondientes a las grandes razas . El sustantivo latino homō (genitivo hominis ) significa "ser humano". El nombre sistemático Hominidae para la familia de los grandes simios fue introducido por John Edward Gray (1825). [8] Gray también proporcionó Hominini como el nombre de la tribu que incluye tanto a los chimpancés (género Pan ) como a los humanos (género Homo ).

El descubrimiento de la primera especie humana arcaica extinta del registro fósil data de mediados del siglo XIX: Homo neanderthalensis , clasificado en 1864. Desde entonces, se han nombrado varias otras especies arcaicas, pero no hay un consenso universal en cuanto a su número exacto. Después del descubrimiento de H. neanderthalensis , que incluso si "arcaico" es reconocible como claramente humano, la antropología de finales del siglo XIX y principios del XX se ocupó durante un tiempo de encontrar el supuesto " eslabón perdido " entre Homo y Pan . El engaño del " Hombre de Piltdown " de 1912 fue la presentación fraudulenta de una especie de transición de este tipo. Desde mediados del siglo XX, el conocimiento del desarrollo de Hominini se ha vuelto mucho más detallado, y la terminología taxonómica se ha alterado varias veces para reflejar esto.

La introducción de Australopithecus como un tercer género, junto con Homo y Pan , en la tribu Hominini se debe a Raymond Dart (1925). Australopithecus como una subtribu que contiene a Australopithecus así como a Paranthropus ( Broom 1938) es una propuesta de Gregory y Hellman (1939). Las adiciones propuestas más recientemente a la subtribu Australopithecus incluyen Ardipithecus (1995) y Kenyanthropus (2001). La posición de Sahelanthropus (2002) en relación con Australopithecus dentro de Hominini no está clara. Cela-Conde y Ayala (2003) proponen el reconocimiento de Australopithecus , Ardipithecus , Praeanthropus y Sahelanthropus (este último incertae sedis ) como géneros separados. [9]

Otros géneros propuestos, ahora considerados en su mayoría parte de Homo , incluyen: Pithecanthropus (Dubois, 1894), Protanthropus (Haeckel, 1895), Sinanthropus (Black, 1927), Cyphanthropus (Pycraft, 1928), Africanthropus (Dreyer, 1935), [10] Telanthropus (Broom y Anderson 1949), Atlanthropus (Arambourg, 1954), Tchadanthropus (Coppens, 1965).

El género Homo se ha considerado originario de hace unos dos millones de años, desde el descubrimiento de herramientas de piedra en Olduvai Gorge , Tanzania , en la década de 1960. Homo habilis (Leakey et al. , 1964) sería la primera especie "humana" (miembro del género Homo ) por definición, siendo su espécimen tipo los fósiles OH 7. Sin embargo, el descubrimiento de más fósiles de este tipo ha abierto el debate sobre la delimitación de H. habilis de Australopithecus . Especialmente, el fósil de mandíbula LD 350-1 descubierto en 2013, datado en 2,8 millones de años, se ha argumentado como una transición entre los dos. [11] También se discute si H. habilis fue el primer homínido en usar herramientas de piedra, ya que Australopithecus garhi , datado en c. 2,5 millones de años, se ha encontrado junto con herramientas de piedra. [12] El fósil KNM-ER 1470 (descubierto en 1972, designado Pithecanthropus rudolfensis por Alekseyev 1978) ahora se considera como una tercera especie temprana de Homo (junto con H. habilis y H. erectus ) hace unos 2 millones de años, o alternativamente como una especie de transición entre Australopithecus y Homo . [13]

Wood y Richmond (2000) propusieron que la tribu Hominini ("homininos") de Gray se designara como que comprendía todas las especies después del último ancestro común chimpancé-humano por definición, con la inclusión de Australopitecos y otras posibles especies prehumanas o parahumanas (como Ardipithecus y Sahelanthropus ) no conocidas en la época de Gray. [14] En esta sugerencia, la nueva subtribu de Hominina debía ser designada como que incluía exclusivamente al género Homo , de modo que Hominini tendría dos subtribus, Australopithecina y Hominina, siendo el único género conocido en Hominina Homo . Orrorin (2001) ha sido propuesto como un posible ancestro de Hominina pero no de Australopithecina. [15]

Se han propuesto designaciones alternativas a Hominina: Australopithecinae (Gregory & Hellman 1939) y Preanthropinae (Cela-Conde & Altaba 2002); [16] [17] [18]

Especies

Se han propuesto al menos una docena de especies de Homo distintas del Homo sapiens , con diversos grados de consenso. El Homo erectus es ampliamente reconocido como la especie directamente ancestral del Homo sapiens . [ cita requerida ] La mayoría de las otras especies propuestas se proponen como pertenecientes alternativamente al Homo erectus o al Homo sapiens como subespecie. Esto concierne en particular al Homo ergaster . [19] [20] Una propuesta divide al Homo erectus en una variedad africana y otra asiática; la africana es el Homo ergaster y la asiática es el Homo erectus sensu stricto. (La inclusión del Homo ergaster con el Homo erectus asiático es el Homo erectus sensu lato. ) [21] Parece haber una tendencia reciente, con la disponibilidad de fósiles cada vez más difíciles de clasificar como los cráneos de Dmanisi (2013) o los fósiles de Homo naledi (2015) a subsumir todas las variedades arcaicas bajo el Homo erectus . [22] [23] [24]

Subespecie

Homo sapienssubespecie

Pintura de 1737 de Carl Linnaeus con un traje tradicional sami . A Linnaeus se lo menciona a veces como el lectotipo tanto del H. sapiens como del H. s. sapiens . [43]

El reconocimiento o no reconocimiento de subespecies del Homo sapiens tiene una historia complicada. El rango de subespecie en zoología se introduce por conveniencia, y no por criterios objetivos, basándose en la consideración pragmática de factores como el aislamiento geográfico y la selección sexual . El rango taxonómico informal de raza se considera de diversas maneras equivalente o subordinado al rango de subespecie, y la división de los humanos anatómicamente modernos ( H. sapiens ) en subespecies está estrechamente vinculada al reconocimiento de los principales grupos raciales basados ​​en la variación genética humana .

Una subespecie no puede reconocerse de forma independiente: una especie será reconocida como no tener ninguna subespecie o al menos dos (incluyendo cualquiera que esté extinta). Por lo tanto, la designación de una subespecie existente Homo sapiens sapiens solo tiene sentido si se reconoce al menos otra subespecie. H. s. sapiens se atribuye a "Linnaeus (1758)" por el Principio taxonómico de coordinación . [44] Durante el siglo XIX y mediados del XX, era una práctica común clasificar las principales divisiones de H. sapiens existente como subespecies, siguiendo a Linnaeus (1758), quien había reconocido a H. s. americanus , H. s. europaeus , H. s. asiaticus y H. s. afer como agrupando a las poblaciones nativas de las Américas , Eurasia occidental , Asia oriental y África subsahariana , respectivamente. Linnaeus también incluyó a H. s. ferus , para la forma "salvaje" que identificó con niños salvajes , y otras dos formas "salvajes" para especímenes reportados que ahora se consideran muy dudosos (ver criptozoología ), H. s. monstrosus y H. s. troglodytes . [45]

Hubo variaciones y adiciones a las categorías de Linneo, como H. s. tasmanianus para la población nativa de Australia. [46] Bory de St. Vincent en su Essai sur l'Homme (1825) amplió las categorías " raciales " de Linneo a un máximo de quince: Leiotrichi (" de pelo liso "): japeticus (con subrazas), arabicus , iranicus , indicus , sinicus , hyperboreus , neptunianus , australasicus , columbicus , americanus , patagonicus ; Oulotrichi (" de pelo rizado "): aethiopicus , cafer , hottentotus , melaninus . [47] De manera similar, Georges Vacher de Lapouge (1899) también tenía categorías basadas en la raza, como priscus , spelaeus (etc.).

El Homo sapiens neanderthalensis fue propuesto por King (1864) como una alternativa al Homo neanderthalensis . [48] Ha habido "guerras taxonómicas" sobre si los neandertales eran una especie separada desde su descubrimiento en la década de 1860. Pääbo (2014) enmarca esto como un debate que es irresoluble en principio, "ya que no hay una definición de especie que describa perfectamente el caso". [49] Louis Lartet (1869) propuso al Homo sapiens fósiles basándose en los fósiles de Cro-Magnon .

Existen varias propuestas de variedades extintas de Homo sapiens realizadas en el siglo XX. Muchas de las propuestas originales no utilizaban una nomenclatura trinomial explícita , aunque Wilson y Reeder (2005) todavía las citan como sinónimos válidos de H. sapiens . [50] Estas incluyen: Homo grimaldii (Lapouge, 1906), Homo aurignacensis hauseri (Klaatsch y Hauser, 1910), Notanthropus eurafricanus (Sergi, 1911), Homo fossilis infrasp. proto-aethiopicus (Giuffrida-Ruggeri, 1915), Telanthropus capensis (Broom, 1917), [51] Homo wadjakensis (Dubois, 1921), Homo sapiens cro-magnonensis , Homo sapiens grimaldiensis (Gregory, 1921), Homo drennani (Kleinschmidt, 1931), [52] galilensis (Joleaud, 1931) = Paleanthropus palestinus (McCown & Keith, 1932). [53] Rightmire (1983) propuso el Homo sapiens rhodesiensis . [54]

Después de la Segunda Guerra Mundial, la práctica de dividir las poblaciones existentes de Homo sapiens en subespecies declinó. Una autoridad temprana que evitó explícitamente la división de H. sapiens en subespecies fue Grzimeks Tierleben , publicado entre 1967 y 1972. [55] Un ejemplo tardío de una autoridad académica que propone que los grupos raciales humanos deberían considerarse subespecies taxonómicas es John Baker (1974). [56] La nomenclatura trinomial Homo sapiens sapiens se hizo popular para los "humanos modernos" en el contexto de que los neandertales fueran considerados una subespecie de H. sapiens en la segunda mitad del siglo XX. Derivada de la convención, generalizada en la década de 1980, de considerar dos subespecies, H. s. neanderthalensis y H. s. sapiens , la afirmación explícita de que " H. s. sapiens es la única subespecie humana existente" aparece a principios de la década de 1990. [57]

Desde la década de 2000, el extinto Homo sapiens idaltu (White et al. , 2003) ha ganado un amplio reconocimiento como una subespecie de Homo sapiens , pero incluso en este caso hay una opinión disidente que argumenta que "los cráneos pueden no ser lo suficientemente distintivos como para justificar un nuevo nombre de subespecie". [58] H. s. neanderthalensis y H. s. rhodesiensis continúan siendo consideradas especies separadas por algunas autoridades, pero el descubrimiento en la década de 2010 de evidencia genética de mezcla humana arcaica con humanos modernos ha reabierto los detalles de la taxonomía de los humanos arcaicos. [59]

Homo erectussubespecie

Desde su introducción en 1892 , el Homo erectus se ha dividido en numerosas subespecies, muchas de las cuales antes se consideraban especies individuales de Homo . Ninguna de estas subespecies cuenta con un consenso universal entre los paleontólogos.

Véase también

Notas al pie

  1. ^ Los fósiles confirmados de H. habilis datan de hace entre 2,1 y 1,5 millones de años. Este rango de fechas coincide con la aparición del Homo erectus . [25] [26]
  2. ^ Los homínidos con rasgos de "proto-Homo" pueden haber vivido hace 2,8 millones de años, como lo sugiere una mandíbula fósil clasificada como de transición entre Australopithecus y Homo descubierta en 2015.
  3. ^ Especie propuesta en 2010 a partir de los restos fósiles de tres individuos datados entre 1,9 y 0,6 millones de años atrás. Los mismos fósiles fueron clasificados también como H. habilis , H. ergaster o Australopithecus por otros antropólogos.
  4. ^ El H. erectus puede haber aparecido hace unos 2 millones de años. Se han encontrado fósiles de hasta 1,8 millones de años tanto en África como en el sudeste asiático, y los fósiles más antiguos, con diferencia (hace entre 1,85 y 1,77 millones de años), se encontraron en el Cáucaso, por lo que no está claro si el H. erectus surgió en África y migró a Eurasia o si, por el contrario, evolucionó en Eurasia y volvió a migrar a África.
  5. ^ El Homo erectus soloensis , encontrado en Java , se considera el último superviviente conocido de H. erectus . Anteriormente se lo consideraba de hace entre 50.000 y 40.000 años, pero un estudio de 2011 retrasó la fecha de extinción del H. e. soloensis a 143.000 años como máximo, más probablemente antes de hace 550.000 años. [30]
  6. ^ Ahora también se incluyen en H. erectus el Hombre de Pekín (anteriormente Sinanthropus pekinensis ) y el Hombre de Java (anteriormente Pithecanthropus erectus ).
  7. ^ H. erectus ahora se agrupa en varias subespecies, incluido Homo erectus erectus , Homo erectus yuanmouensis , Homo erectus lantianensis , Homo erectus nankinensis , Homo erectus pekinensis , Homo erectus palaeojavanicus , Homo erectus soloensis , Homo erectus tautavelensis , Homo erectus georgicus . La distinción con especies descendientes como Homo ergaster , Homo floresiensis , Homo antecessor , Homo heidelbergensis e incluso Homo sapiens no está del todo clara.
  8. ^ El fósil tipo es Mauer 1 , datado hace unos 0,6 millones de años. La transición de H. heidelbergensis a H. neanderthalensis entre 300 y 243 mil años atrás es convencional y aprovecha el hecho de que no se conoce ningún fósil de este período. Ejemplos de H. heidelbergensis son fósiles encontrados en Bilzingsleben (también clasificado como Homo erectus bilzingslebensis ).
  9. ^ Durante mucho tiempo se ha supuesto que la edad del Homo sapiens se acercaba a los 200.000 años, pero desde 2017 ha habido varias sugerencias que extienden este tiempo hasta 300.000 años. En 2017, los fósiles encontrados en Jebel Irhoud ( Marruecos ) sugieren que el Homo sapiens puede haberse especiado hace 315.000 años. [36] Se han aportado pruebas genéticas de una edad de aproximadamente 270.000 años. [37]
  10. ^ Los primeros humanos con "rasgos protoneandertales" vivieron en Eurasia hace entre 0,6 y 0,35 millones de años (clasificados como H. heidelbergensis , también llamado cronoespecie porque representa una agrupación cronológica en lugar de basarse en distinciones morfológicas claras con respecto a H. erectus o H. neanderthalensis ). Existe un vacío fósil en Europa entre 300 y 243.000 años atrás y, por convención, los fósiles más jóvenes de 243.000 años atrás se denominan "neandertales". [39]
  11. ^ menores de 450 mil años, ya sea entre 190 y 130 o entre 70 y 10 mil años [40]
  12. ^ nombres provisionales Homo sp. Altai o Homo sapiens ssp. Denisova .

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