Los riñones de los mamíferos son un par de órganos excretores del sistema urinario de los mamíferos , [2] siendo riñones funcionales en individuos posnatales y adultos [3] (es decir, riñones metanéfricos ). [2] Los riñones de los mamíferos suelen tener forma de frijol [4] o lobulados externamente. [5] Están ubicados detrás del peritoneo ( retroperitonealmente ) [6] en la pared posterior ( dorsal ) del cuerpo. [7] El riñón típico de los mamíferos consta de una cápsula renal , una corteza periférica , una médula interna , uno o más cálices renales y una pelvis renal . [7] Aunque los cálices o la pelvis renal pueden estar ausentes en algunas especies . [7] La médula está formada por una o más pirámides renales, [8] formando papilas con sus partes más internas. [9] Generalmente, la orina producida por la corteza y la médula drena desde las papilas hacia los cálices y luego hacia la pelvis renal, desde donde la orina sale del riñón a través del uréter . [7] [10] Los productos de desecho que contienen nitrógeno se excretan a través de los riñones de los mamíferos principalmente en forma de urea . [11]
La estructura del riñón difiere entre especies. [12] Los riñones pueden ser unilobares (un solo lóbulo representado por una sola pirámide renal) o multilobares, [13] [14] unipapilares (una papila única o común), con varias papilas o multipapilares, [14] [15] puede ser de superficie lisa o lobulada. [1] [13] Los riñones multilobares también pueden ser reniculados , que se encuentran principalmente en mamíferos marinos . [16] El riñón unipapilar con una sola pirámide renal es el tipo más simple de riñón en los mamíferos, a partir del cual se cree que evolucionaron los riñones estructuralmente más complejos. [17] [6] [18] Las diferencias en la estructura del riñón son el resultado de adaptaciones durante la evolución a variaciones en la masa corporal y los hábitats (en particular, la aridez ) entre especies. [19] [20] [12]
La corteza y la médula del riñón contienen nefronas , [21] cada una de las cuales consta de un glomérulo y un sistema tubular complejo. [22] La corteza contiene glomérulos y es responsable de filtrar la sangre . [7] La médula es responsable de la concentración de la orina [23] y contiene túbulos con asas de Henle cortas y largas . [24] Las asas de Henle son esenciales para la concentración de la orina. [25] Entre los vertebrados, sólo los mamíferos y las aves tienen riñones que pueden producir orina más concentrada ( hipertónica ) que el plasma sanguíneo , [7] pero sólo en los mamíferos todas las nefronas tienen el asa de Henle. [26]
Los riñones de los mamíferos son órganos vitales [27] que mantienen el equilibrio hídrico, electrolítico y ácido-base en el cuerpo, excretan productos de desecho nitrogenados , regulan la presión arterial y participan en la formación ósea [28] [29] [30] y la regulación de niveles de glucosa . [31] Los procesos de filtración del plasma sanguíneo, reabsorción tubular y secreción tubular ocurren en los riñones, y la formación de orina es el resultado de estos procesos. [8] Los riñones producen hormonas renina [32] y eritropoyetina [33] y participan en la conversión de la vitamina D a su forma activa. [34] Los mamíferos son la única clase de vertebrados en los que sólo los riñones son responsables de mantener la homeostasis del líquido extracelular en el cuerpo. [35] La función de los riñones está regulada por el sistema nervioso autónomo y las hormonas. [36]
El potencial de regeneración en riñones maduros es limitado [37] [38] porque no se pueden formar nuevas nefronas. [39] Pero en casos de lesión limitada, la función renal se puede restaurar mediante mecanismos compensatorios. [40] Los riñones pueden tener enfermedades infecciosas y no infecciosas ; en casos raros, se producen anomalías congénitas y hereditarias en los riñones de los mamíferos. [41] La pielonefritis generalmente es causada por infecciones bacterianas . [42] [43] Algunas enfermedades pueden ser específicas de cada especie, [44] y las enfermedades renales parasitarias son comunes en algunas especies. [45] [46] Las características estructurales de los riñones de los mamíferos los hacen vulnerables a lesiones isquémicas y tóxicas . [47] El daño permanente puede provocar una enfermedad renal crónica . [48] [49] El envejecimiento de los riñones también provoca cambios en ellos, y el número de nefronas funcionales disminuye con la edad. [50]
En los mamíferos, los riñones suelen tener forma de frijol; [4] la forma es exclusiva de los mamíferos ( los peces , por ejemplo, tienen riñones alargados). [52] Algunas especies tienen riñones lobulados externamente, como en los mamíferos marinos , los bovinos y los osos . [53] [13] Los riñones lobulados de cetáceos y pinnípedos tienen forma ovalada alargada. [54] La parte cóncava de los riñones con forma de frijol se llama hilio renal , a través del cual la arteria y los nervios renales ingresan al riñón. La vena renal , los vasos linfáticos colectores y el uréter salen del riñón a través del hilio renal . [6] [55]
Los riñones están ubicados retroperitonealmente [6] en la pared posterior ( dorsal ) del cuerpo de los mamíferos. [7] En el cuerpo, el riñón está rodeado total o parcialmente por una capa de tejido graso ( cápsula adiposa perirrenal ), [56] [57] [58] que separa el riñón de la fascia perirrenal . [58]
La capa externa de cada riñón está formada por una vaina fibrosa llamada cápsula renal . La capa periférica del riñón se llama corteza y la capa interna se llama médula. La médula está formada por pirámides (también llamadas pirámides de Malpighi), que ascienden con su base hasta la corteza y forman junto con ella el lóbulo renal. [59] Las pirámides están separadas entre sí por columnas renales (columnas de Bertin) formadas por tejido cortical. [60] Las puntas de las pirámides terminan en las papilas renales, desde las cuales la orina se excreta hacia los cálices, la pelvis , el uréter y, en la mayoría de las especies, directamente hacia la vejiga , [59] [10] después de lo cual se excreta a través de la uretra . [61]
El parénquima , al ser la parte funcional de los riñones, se divide visualmente en corteza y médula. [63] [64] La corteza en sí es similar a los riñones típicos de los vertebrados menos desarrollados , que no pueden producir orina concentrada, [7] mientras que la médula es el principal sitio de concentración de la orina. [23] La proporción entre corteza y médula varía entre especies, en los animales domesticados la corteza suele ocupar una tercera o cuarta parte del parénquima, mientras que en los animales del desierto es sólo una quinta parte. [13] El aumento del grosor de la médula renal se asocia con una mayor capacidad de concentración de orina en los mamíferos del desierto. [sesenta y cinco]
La corteza y la médula se basan en nefronas [66] [22] junto con una extensa red de vasos sanguíneos y capilares , así como conductos colectores , en los que desembocan las nefronas, y el intersticio renal . [67] La nefrona está compuesta por un corpúsculo renal y un túbulo renal. El corpúsculo renal es una parte de la nefrona que filtra la sangre y está ubicado en la corteza. El túbulo renal se extiende desde el corpúsculo renal hasta la médula, pasa por el asa de Henle y luego regresa a la corteza. Finalmente, el túbulo renal desemboca con su extremo distal en su conducto colector, que es común a varias nefronas. Los conductos colectores descienden nuevamente hacia la médula y se fusionan con conductos colectores más anchos, que pasan a través de la médula interna. [68] [69]
Según la ubicación del corpúsculo renal en la corteza, las nefronas se clasifican en 3 tipos: nefronas superficiales (más cerca de la cápsula renal), mediocorticales (en la parte media de la corteza) y yuxtamedulares (más cerca de la médula). [24] Generalmente, difieren en la longitud del asa de Henle. Las nefronas superficiales y corticales medias suelen tener asas de Henle que son más cortas que las de las nefronas yuxtamedulares. [70] Según la longitud del asa de Henle, las nefronas se clasifican en nefronas con un asa larga y con un asa corta de Henle. [24] Aunque esas dos clasificaciones no coinciden. Por lo general, las nefronas yuxtamedulares tienen asas de Henle largas, pero hay más nefronas de asas largas que nefronas yuxtamedulares en los riñones. [71]
Estructuralmente, la corteza está formada por un laberinto cortical y rayos medulares . [9] El laberinto cortical contiene arterias interlobulillares , redes vasculares formadas por arteriolas aferentes y eferentes , corpúsculos renales , túbulos contorneados proximales , mácula densa , túbulos contorneados distales , túbulos conectores y las partes iniciales de los conductos colectores. [72] Los túbulos contorneados proximales predominan en el laberinto cortical. [73] La capa continua de la corteza que se encuentra encima de los rayos medulares se llama corteza cortical. [9] Cortex corticis se diferencia del resto del laberinto cortical en que no contiene glomérulos. [74] [75] Algunos mamíferos (por ejemplo, el cerdo ) tienen nefronas cuyas asas de Henle no llegan a la médula; Estas nefronas se denominan nefronas corticales. [68] [76] Las nefronas corticales tienen un segmento delgado y muy corto del asa de Henle, y este segmento puede incluso estar ausente. [76] Los rayos medulares de la corteza contienen los túbulos rectos proximales, la parte cortical de la rama ascendente gruesa de las asas de Henle y la parte cortical de los conductos colectores. [72] La corteza se divide en lóbulos, cada uno de los cuales es un rayo medular junto con las nefronas conectadas a él y las arterias interlobulares que pasan entre los lóbulos. [77]
La médula en los mamíferos se divide en regiones externa e interna. La región exterior consta de asas cortas de Henle y conductos colectores, mientras que la región interior consta de asas largas y conductos colectores. [78] La región exterior también se subdivide en franjas exterior [79] (que se encuentra directamente debajo de la corteza) [80] e interior. [79] Las franjas se diferencian en que la franja exterior contiene túbulos rectos proximales, mientras que la franja interior contiene ramas delgadas descendentes del asa de Henle (una sección de la nefrona que sigue al túbulo recto proximal). [80]
La capacidad de producir orina más concentrada está asociada con la longitud de la médula interna (con sus largas asas de Henle). [81] La mayoría de las especies de mamíferos tienen nefronas con asas de Henle cortas y largas, mientras que algunas especies pueden tener solo un tipo. Por ejemplo, los castores de montaña solo tienen nefronas con un asa corta y, en consecuencia, no hay médula interna en los riñones y su capacidad para concentrar la orina es baja. Los perros y gatos , por el contrario, sólo tienen nefronas de asa larga con una capacidad media para concentrar la orina. La proporción de nefronas con asas de Henle cortas y aquellas con asas largas también varía entre especies. [82] Anteriormente, se creía erróneamente que las especies con la mayor capacidad de concentración de orina solo tenían nefronas de bucle largo. Pero los riñones de especies con alta capacidad para concentrar orina tienen más nefronas de bucle corto que de bucle largo, por lo que la mayor capacidad de concentración requiere ambos tipos de nefronas. [83]
Estructuralmente, los riñones varían entre los mamíferos. [85] El tipo estructural que tendrá una especie en particular depende generalmente de la masa corporal de los animales. [86] Los pequeños mamíferos tienen riñones unilobares con una estructura compacta y una sola papila renal. [85] [14] Los animales más grandes tienen riñones multilobares, como los de los bovinos. [85] [14] Por sí solo, el lóbulo equivale a un riñón unipapilar simple, como en ratas o ratones . [73] Los riñones bovinos también carecen de pelvis renal , la orina de los cálices mayores se excreta directamente al uréter . [87]
Los riñones pueden ser unipapilares, [14] como en ratas y ratones , [88] con pocas papilas renales, como en los monos araña , o con muchas, como en cerdos y humanos . [14] La mayoría de los animales tienen una papila renal única. [14] En algunos animales, como los caballos , las puntas de las pirámides renales se fusionan entre sí para formar una papila renal común, llamada cresta renal. [15] Estos riñones se denominan riñones en cresta y también se consideran riñones unipapilares (una modificación agrandada). [89] [86] [19] Los riñones en cresta suelen aparecer en especies más grandes que el conejo (por ejemplo, en monos y camellos ). [90] [19]
Los riñones de los mamíferos marinos , nutrias y osos son reniculados . [16] Los riñones reniculados constan de pequeños reniculi, [16] cada uno de los cuales es comparable por su estructura a un riñón unipapilar simple. [9] Los riñones de los mamíferos marinos pueden tener cientos [16] o miles [49] de reniculi, cada uno con su propia corteza, médula y cáliz. [16] Por ejemplo, cada riñón de ballena consta de alrededor de 7000 renculi que se unen a un sistema colectivo común. [49] Aunque los riñones de los manatíes son en realidad multilobares porque su corteza es continua en lugar de discreta. [dieciséis]
El tamaño de los riñones aumenta con la masa de los mamíferos, y el número de nefronas en los riñones entre mamíferos aumenta alométricamente . [92] En los ratones, los riñones miden aproximadamente 1 cm (0,4 pulgadas) de largo y pesan 400 mg, con 16.000 nefronas, mientras que en la orca , la longitud del riñón supera los 25 cm (10 pulgadas), la masa es de aproximadamente 4,5 kg ( 10 lb), con un número de nefronas del orden de 10.000.000. Al mismo tiempo, los riñones de la orca son reniculados, cada renicula pesa alrededor de 430 mg y 1 cm (0,4 pulgadas) de largo, lo que hace que el renicule de la orca sea similar al riñón de un ratón no solo en estructura, sino también en tamaño y masa. [93]
Por estructura microanatómica , el riñón se puede dividir en varios elementos principales: intersticio , corpúsculos renales , túbulos y vasculatura . [13] El intersticio son las células y la matriz extracelular en el espacio entre los glomérulos , los vasos, los túbulos y los conductos colectores . [94] [95] El espacio intersticial que rodea las células está lleno de líquido intersticial . [96] El intersticio entre los túbulos contiene fibroblastos , células dendríticas , macrófagos y linfocitos . El intersticio cortical también incluye las células endoteliales de los capilares linfáticos , [96] que se consideran parte del intersticio debido a la falta de membrana basal . [97] Los fibroblastos intersticiales forman el esqueleto tisular del riñón. [98] Los vasos sanguíneos , los nervios y los vasos linfáticos recorren el intersticio. [99] La nefrona , junto con el conducto colector en el que desemboca, se denomina túbulo urinífero. Cada túbulo urinífero, junto con la vasculatura que lo irriga, está incrustado en el intersticio. [13]
Se han descrito aproximadamente entre 18 y 26 tipos de células diferentes en los riñones de los mamíferos, con una gran variación en el rango debido a la falta de consenso sobre lo que se considera un tipo de célula particular y probablemente a diferencias entre especies. [100] Los corpúsculos renales están compuestos por 4 tipos de células: endotelio fenestrado , células mesangiales , podocitos y células epiteliales parietales de la cápsula de Bowman . [101] Al menos 16 tipos diferentes de células forman los túbulos renales. [102] Los propios túbulos se dividen en al menos 14 segmentos, [102] que difieren en los tipos de células y funciones. [103] El funcionamiento normal de los riñones lo proporciona el complejo de células epiteliales , endoteliales , intersticiales e inmunitarias . [104]
El riñón de los mamíferos es el órgano que tiene el sistema sanguíneo vascular más complejo en comparación con otros órganos. [105] A pesar de su pequeño tamaño, los riñones de los mamíferos representan una parte significativa del volumen diminuto de la circulación sanguínea. [106] Se cree que en los mamíferos terrestres, aproximadamente una quinta parte del volumen de sangre que pasa por el corazón pasa por los riñones. [107] En ratones adultos , por ejemplo, el volumen minuto es aproximadamente del 9% al 22%. [108]
La sangre ingresa al riñón a través de la arteria renal , [55] que en el riñón multilobar se ramifica en la zona de la pelvis renal en grandes arterias interlobares que pasan a través de las columnas renales . [10] [109] Las arterias interlobares se ramifican en la base de la pirámide, dando lugar a arterias arqueadas , desde las cuales las arterias interlobulares se extienden hacia la corteza. [109] Las arterias interlobares irrigan las pirámides y la corteza adyacente con una extensa red de vasos sanguíneos. [10] La corteza misma está fuertemente impregnada de arterias, mientras que no hay arterias en la médula. [17] El flujo venoso de la sangre corre paralelo a las arterias. [109] En algunas especies, hay venas aisladas de las arterias debajo de la cápsula en la corteza, que en los humanos se llaman venas estrelladas. Estas venas fluyen hacia las venas interlobulares. [110] El sistema portal renal está ausente en los mamíferos, [111] con la excepción de los monotremas . [112] Los mamíferos son la única clase de vertebrados (con excepción de algunas especies) que no tiene un sistema porta renal. [113]
Los glomérulos vasculares de las nefronas reciben sangre de arteriolas aferentes , que se originan en las arterias interlobulares con formación intermedia de prearteriolas. Cada arteriola aferente se divide en varios glomérulos renales. Luego, estos glomérulos se unen a la arteriola eferente , a la que llega la sangre filtrada desde las nefronas. En las nefronas con un asa de Henle larga , las arteriolas eferentes se ramifican formando vasos rectos llamados vasos rectos , que descienden hasta la médula. Los vasos rectos descendentes, los vasos rectos ascendentes y el asa de Henle forman juntos el sistema de contracorriente del riñón. En la arteriola aferente, la sangre se suministra a alta presión, lo que favorece la filtración, y en la arteriola eferente, es a baja presión, lo que favorece la reabsorción . [109]
El riñón está bien provisto de vasos linfáticos , [114] que eliminan el exceso de líquido con sustancias y macromoléculas disueltas en él del intersticio que llena el espacio entre los túbulos y los vasos sanguíneos. [115] [116] La anatomía del sistema linfático del riñón es similar entre los mamíferos. [117] Los linfáticos básicamente siguen el camino de los vasos sanguíneos. [118]
El sistema linfático de los riñones comienza en la corteza con los capilares linfáticos intralobulares iniciales de extremo ciego que pasan cerca de los túbulos y los corpúsculos renales , pero los vasos linfáticos no entran en los corpúsculos renales. Los capilares linfáticos intralobulillares están conectados a los linfáticos arqueados. [119] Los linfáticos arqueados pasan a los linfáticos interlobares, que pasan cerca de las arterias interlobares. [119] [117] Los linfáticos arqueados e interlobares son precolectores linfáticos. [97] Finalmente, los linfáticos interlobares se unen a los linfáticos hiliares colectores que salen del riñón a través del hilio renal . [119] Los vasos linfáticos generalmente están ausentes en la médula de los riñones de los mamíferos, y se supone que la función de los vasos linfáticos la desempeñan los vasos rectos . [120] [121]
En algunas especies, puede haber diferencias en la anatomía del sistema linfático del riñón. Por ejemplo, las ovejas carecen de linfáticos en la cápsula renal y los conejos carecen de linfáticos interlobulillares. [119] La mayoría de los estudios no logran detectar vasos linfáticos en la médula renal de los animales , en particular, no se encuentran en ovejas ni ratas . Pero algunos estudios han encontrado vasos linfáticos en la médula renal de cerdos y conejos. [121] Dependiendo de la especie, puede haber o no una conexión entre los vasos linfáticos de la cápsula renal y el sistema linfático renal interno. [122]
La inervación del riñón la proporcionan fibras nerviosas simpáticas eferentes que entran al riñón a través del hilio renal , [55] con origen en el plexo celíaco , [123] y aferentes , que salen del riñón hasta el ganglio espinal . [123] No existe evidencia confiable de la inervación del riñón por nervios parasimpáticos , [123] aunque la evidencia existente es controvertida. [124] Las fibras nerviosas simpáticas eferentes llegan a la vasculatura renal, los túbulos renales, las células yuxtaglomerulares y la pared de la pelvis renal; [125] todas las partes de la nefrona están inervadas por nervios simpáticos. [123] Las fibras nerviosas pasan a través del tejido conectivo alrededor de las arterias y arteriolas . En la médula, los vasos rectos descendentes están inervados siempre que contengan células de músculo liso . [126] La mayoría de las fibras nerviosas aferentes se encuentran en la pelvis renal. [127] La gran mayoría de los nervios de los riñones no están mielinizados . [128]
La estimulación fisiológica normal de los nervios simpáticos eferentes del riñón participa en el mantenimiento del equilibrio de agua y sodio en el cuerpo. La activación de los nervios simpáticos eferentes del riñón reduce su flujo sanguíneo y, respectivamente, la filtración y excreción de sodio en la orina, y también aumenta la tasa de secreción de renina . [129] Los nervios aferentes en el riñón también participan en el mantenimiento del equilibrio. Los nervios mecanosensoriales del riñón se activan mediante el estiramiento del tejido de la pelvis renal, lo que puede ocurrir con un aumento en la velocidad del flujo de orina desde el riñón, lo que resulta en una disminución refleja en la actividad de los nervios simpáticos eferentes. Es decir, la activación de los nervios aferentes en el riñón suprime la actividad de los nervios eferentes. [130]
En los mamíferos, los productos metabólicos nitrogenados se excretan predominantemente en forma de urea , [11] que es el subproducto final del metabolismo de las proteínas de los mamíferos [131] [132] y es altamente soluble en agua. [133] La mayor parte de la urea se excreta por los riñones. [131] La filtración de la sangre , como en otros vertebrados , ocurre en los glomérulos renales , donde la sangre presurizada pasa a través de una barrera permeable que filtra las células sanguíneas y las grandes moléculas de proteínas, formando la orina primaria. La orina primaria filtrada es osmótica e iónicamente igual que el plasma sanguíneo. En los túbulos de la nefrona, las sustancias útiles para el organismo, disueltas en la orina primaria, se reabsorben posteriormente a medida que la orina se concentra. [134]
Los riñones de los mamíferos mantienen un nivel casi constante de osmolaridad plasmática . El principal componente del plasma sanguíneo , que determina su osmolaridad, es el sodio y sus aniones . [135] El papel clave en el mantenimiento de un nivel constante de osmolaridad se gestiona mediante el control de la proporción de sodio y agua en la sangre. [135] [136] Beber grandes cantidades de agua puede diluir el plasma sanguíneo. Para eliminar el exceso de agua pero mantener la sal en la sangre, los riñones producen orina más diluida que el plasma. Si se consume muy poca agua, la orina se excreta más concentrada que el plasma sanguíneo. [135] La concentración de orina es proporcionada por un gradiente osmótico que aumenta desde el límite entre la corteza y la médula hasta la cima de la pirámide de la médula. [135]
Además de los riñones, el hipotálamo y la neurohipófisis participan en la regulación del equilibrio hídrico a través de un sistema de retroalimentación . Los osmorreceptores del hipotálamo responden a un aumento en la osmolaridad del plasma sanguíneo, como resultado de lo cual se estimula la secreción de vasopresina por la glándula pituitaria posterior y también surge la sed . Los riñones responden a través de receptores al aumento de niveles de vasopresina aumentando la reabsorción de agua. Como resultado, la osmolaridad del plasma disminuye debido a su dilución con agua. [137]
La variación en la tasa de excreción de agua es una función de supervivencia importante para los mamíferos que tienen acceso limitado al agua. [135] El asa de Henle es la característica más destacada del riñón de los mamíferos. Estos circuitos proporcionan la forma más eficaz de reabsorber agua y crear orina concentrada, lo que permite a los mamíferos ahorrar agua en sus cuerpos. [138] Después de pasar por el asa de Henle, el líquido se vuelve hipertónico en relación con el plasma sanguíneo. [139] Los riñones de los mamíferos combinan nefronas con asas de Henle cortas y largas . [140] La capacidad de concentrar la orina está determinada principalmente por la estructura de la médula y la longitud de las asas de Henle. [141]
Además de excretoras, los riñones también realizan una función endocrina , producen determinadas hormonas . Las células yuxtaglomerulares de los riñones producen renina , que es un regulador clave del sistema renina-angiotensina , responsable de la regulación de la presión arterial. [32]
La producción de eritropoyetina por los riñones es responsable de la diferenciación de las células progenitoras eritroides de la médula ósea en eritrocitos y es inducida por la hipoxia . Así, ante la falta de oxígeno , aumenta el número de glóbulos rojos en la sangre, que son los encargados de transportar el oxígeno. [33]
Los riñones participan en el metabolismo de la vitamina D. En el hígado , la vitamina D se convierte en calcifediol (25OHD), mientras que los riñones convierten el calcifediol en calcitriol (1,25(OH) 2D ), que es la forma activa de la vitamina y es esencialmente una hormona . La vitamina D participa en la formación de huesos y cartílagos y también realiza otras funciones, por ejemplo, participa en el funcionamiento del sistema inmunológico . [34]
Algunos órganos internos de los mamíferos , incluidos los riñones y los pulmones , están diseñados para funcionar dentro de niveles normales de presión arterial y niveles normales de volumen sanguíneo , y la presión arterial en sí también se ve afectada por los cambios en los niveles de volumen sanguíneo. Por tanto, mantener un volumen de sangre constante en los mamíferos es una función muy importante del organismo. [142] El nivel estable del volumen sanguíneo está influenciado por la tasa de filtración glomerular , la función de partes individuales de la nefrona, el sistema nervioso simpático y el sistema renina-angiotensina-aldosterona . [143]
En las paredes de las arteriolas aferentes a la entrada de los glomérulos renales , se encuentran células yuxtaglomerulares . Estas células son sensibles a los cambios en el volumen diminuto de la circulación sanguínea , y a la composición y volumen del líquido extracelular , produciendo renina en respuesta a los cambios en su nivel. [144] Una vez en el torrente sanguíneo, la renina convierte el angiotensinógeno en angiotensina I. La angiotensina I es escindida aún más por la enzima convertidora de angiotensina en angiotensina II, que es un potente vasoconstrictor que aumenta la presión arterial. [144] Además de la angiotensina II, en los mamíferos se pueden formar otras sustancias biológicamente activas. La angiotensina II se puede escindir en angiotensina III, angiotensina IV y angiotensina (1–7). [145]
Mantener el equilibrio ácido-base es vital porque los cambios en los niveles de pH afectan prácticamente todos los procesos biológicos del cuerpo. [146] En un mamífero típico, un nivel de pH promedio normal es de alrededor de 7,4. [147] Como en el caso de otros vertebrados en los mamíferos, el equilibrio ácido-base se mantiene principalmente mediante el sistema tampón de bicarbonato (HCO 3 - /CO 2 ), que permite mantener un nivel de pH constante de la sangre y el líquido extracelular. [148] Este sistema de amortiguación se describe mediante la siguiente ecuación: [149]
La regulación del equilibrio ácido-base a través del sistema tampón de bicarbonato la proporcionan los pulmones y los riñones. [148] Los pulmones regulan el nivel de CO 2 ( dióxido de carbono ), mientras que los riñones regulan el HCO 3 - y el H + ( bicarbonato e iones de hidrógeno ). [149] Los riñones desempeñan un papel clave en el mantenimiento de un nivel constante de equilibrio ácido-base en los mamíferos. [30] En los glomérulos, el HCO 3 - se filtra completamente en la orina primaria. [149] Para mantener un pH constante, los riñones reabsorben casi todo el HCO 3 - de la orina primaria nuevamente al torrente sanguíneo y secretan H + en la orina, oxidando la orina. [150]
La reabsorción de HCO 3 - se produce en el túbulo proximal , en la rama ascendente del asa de Henle y, en menor medida, en el túbulo contorneado distal de la nefrona . La secreción de H + se lleva a cabo principalmente a través de intercambiadores Na + /H + en los túbulos de la nefrona. [150] Los conductos colectores participan en la secreción de H + dependiente de energía . [151] Cuando los iones H + ingresan a la orina, pueden combinarse con HCO 3 - filtrado para formar ácido carbónico H 2 CO 3 , que se convierte en CO 2 y H 2 O (agua) por la anhidrasa carbónica luminal. El CO 2 formado se difunde hacia las células de los túbulos, donde se combina con H 2 O con la ayuda de la anhidrasa carbónica citosólica y forma HCO 3 - , que luego regresa al torrente sanguíneo y el ion H + formado se secreta en la orina. . Algunos de los iones H + se secretan con un coste energético a través de un mecanismo dependiente de ATP . [150]
La orina excretada es ligeramente ácida. La excreción de H + junto con la orina también se produce a través de sistemas tampón, en particular NH 4 + ( amonio ). [152] Sólo una pequeña cantidad de NH 4 + se filtra a través del glomérulo; [152] la mayor parte del amonio excretado es el resultado de la oxidación del ion H + del NH 3 ( amoníaco ) formado en las células del túbulo contorneado proximal , que se secreta en la luz del túbulo ya sea como NH 3 o como NH 4 +. . [153] La formación de amoníaco también va acompañada de la formación de nuevo HCO 3 - , que repone el sistema tampón extracelular. [153] En el túbulo ascendente grueso del asa de Henle, por el contrario, se absorbe NH 4 + , lo que provoca su acumulación en el intersticio. [154] La etapa final de la oxidación de la orina ocurre en los conductos colectores, donde se secretan iones H + con la participación de ATP, y el NH 3 se transporta desde el intersticio y se secreta en la orina, donde el NH 3 se oxida por H + a formar NH4 + . [151] Al regular la reabsorción de HCO 3 - y la secreción de H + , los riñones ayudan a mantener la homeostasis del pH de la sangre . [149]
Junto con el hígado , [155] los riñones participan en el mantenimiento de la homeostasis de la glucosa en el cuerpo de los mamíferos. [31] [156] Los procesos de filtración , reabsorción y consumo de glucosa, así como la producción de glucosa a través de la gluconeogénesis , ocurren en los riñones. [31] [156] El consumo de glucosa ( glucólisis ) ocurre principalmente en la médula, mientras que la gluconeogénesis ocurre en la corteza. Hormonalmente , el proceso de gluconeogénesis en los riñones está regulado por la insulina y las catecolaminas . [31]
Se cree que los primeros mamíferos aparecieron durante el periodo Pérmico , que se caracterizaba por noches frías en desiertos áridos y una fuerte estacionalidad con inviernos largos y fríos. Es probable que el frío y la aridez fueran factores importantes de presión evolutiva en aquella época. El desarrollo de sangre caliente en los protomamíferos podría conducir a un aumento en la intensidad de la circulación sanguínea y, en consecuencia, a un aumento en la presión arterial , lo que, a su vez, aumentó la tasa de filtración glomerular de los riñones. Sin embargo, un aumento en la tasa de filtración glomerular también conduciría a un aumento en la tasa de eliminación de agua del cuerpo. [157] Todos los mamíferos tienen un segmento delgado del túbulo que forma parte del asa de Henle . Este segmento es responsable de la concentración de la orina y la reabsorción de agua. [158] Se puede suponer que el desarrollo de un mecanismo de reabsorción de agua podría ser parte de la evolución de la sangre caliente, en lugar de una adaptación directa a la aridez. [157]
La capacidad de producir orina más concentrada depende inversamente de la masa corporal de los mamíferos, es decir, cuanto menor es la masa del animal, más concentrada es la orina en comparación con los animales con mayor masa que sus riñones podrían producir durante la adaptación a un ambiente árido . . [159] Algunos animales del desierto han desarrollado una mayor capacidad para concentrar la orina que otros animales. [160] La orina más concentrada entre las especies estudiadas es producida por el ratón saltador australiano Notomys alexis , [159] cuyos riñones tienen asas de Henley más largas y una papila renal alargada en comparación con los riñones de otros mamíferos. [161] Los bucles más largos de Henley en el ratón saltador australiano permiten producir orina muy concentrada [138] y sobrevivir en condiciones de escasez de agua. [159]
Uno de los factores clave que determinan la forma y morfología de los riñones en los mamíferos es su masa. [162] El tipo más simple de riñón en los mamíferos es el riñón unipapilar, que consta de corteza, médula y pelvis renal. [163] Pero el riñón unipapilar está limitado por la cantidad de nefronas en las que funciona de manera óptima. [20] Se supone que el riñón unipapilar era la estructura renal original en los mamíferos, a partir de la cual evolucionaron los riñones multilobares. [19]
Los riñones multilobares más complejos probablemente surgieron como una adaptación al aumento de la masa corporal de los mamíferos y la correspondiente necesidad de aumentar el número de nefronas en los riñones. [20] Otro mecanismo de adaptación es un aumento en el tamaño de los glomérulos renales en los mamíferos grandes (y, en consecuencia, un aumento en la longitud de los túbulos), como en los elefantes , en los que el diámetro del glomérulo puede ser 2 veces más grande que en las orcas . [93] La aparición de riñones reniculados fue probablemente el resultado de la adaptación tanto a un aumento de la masa corporal como de los hábitats . [19] [20]
Los riñones reniculados son típicos principalmente de los mamíferos marinos . Se cree que son una adaptación tanto a la gran masa corporal, que permite aumentar el número de nefronas al aumentar el número de renculi, como a una dieta con grandes cantidades de agua salina , así como una adaptación para el buceo a largo plazo. [19] Los riñones reniculados probablemente permiten aumentar el número de nefronas añadiendo renáculos sin necesidad de aumentar la longitud de los túbulos a medida que aumenta el tamaño del órgano. [93] El consumo de exceso de sal en los mamíferos marinos conduce a la deshidratación intracelular , lo que resulta en la necesidad de eliminar rápidamente el exceso de sal del cuerpo, lo que en el caso de los riñones reniculados se ve facilitado por un aumento en la superficie total entre la corteza y médula. [19] La necesidad de bucear durante largos períodos de tiempo requiere una reducción en el consumo de oxígeno del cuerpo , [164] mientras que los riñones son un órgano consumidor de energía, [165] por lo que la tasa de filtración glomerular disminuye durante el buceo. [164] Por el contrario, la tasa de filtración glomerular es muy alta entre inmersiones. [19]
En los mamíferos, el desarrollo del riñón durante el período embrionario pasa por tres etapas, y en cada etapa se desarrollan diferentes tipos de riñón: pronefros , mesonefros y metanefros . [166] [167] Los tres tipos de kidhey se desarrollan a partir del mesodermo intermedio secuencialmente en la dirección cráneo-caudal (en la dirección desde el lado de la cabeza hasta la cola del cuerpo). [168] [167] Primero, se forma el pronefros, que se considera rudimentario en los mamíferos, es decir, no funciona. [166] Luego, caudalmente al pronefros, se desarrolla el mesonefros , que es el riñón funcional del embrión . [166] [167] Posteriormente, el mesonefros se degrada en las hembras, y en los machos participa en el desarrollo del sistema reproductivo . La tercera etapa es la formación de metanefros en la parte caudal del embrión. El riñón metanéfrico es el riñón definitivo (permanente) de los mamíferos, que persiste en los adultos. [166]
El metanefros se desarrolla a partir de la yema ureteral , que es una consecuencia de la parte caudal del conducto nefrico , [170] [171] y el blastema metanefrogénico , que forma parte del mesodermo intermedio que rodea la yema ureteral. [172] [173] El desarrollo de metanefros comienza con la inducción de un blastema metanefrogénico por la yema ureteral. [173] [166] Mientras se desarrolla el riñón, el blastema metanefrogénico y la yema ureteral se inducen recíprocamente entre sí. [166] Al crecer hacia el mesodermo, la yema ureteral se ramifica y se transforma en una estructura de árbol que eventualmente se convertirá en el uréter , la pelvis renal , los cálices mayores y menores , las papilas renales y los conductos colectores . [174] Al mismo tiempo, en las puntas de los conductos colectores, el mesodermo se diferencia en células epiteliales que forman túbulos de nefrona [175] (se producen procesos de epitelización y tubulogénesis). [176] El sistema vascular del riñón también se desarrolla con el desarrollo de nefronas, con grandes vasos que se ramifican desde la aorta dorsal . [176]
En algunos mamíferos, la organogénesis renal termina antes del nacimiento, mientras que en otros puede continuar durante algún tiempo hasta el período posparto [177] (por ejemplo, en roedores termina aproximadamente una semana después del nacimiento). [178] Cuando finaliza la formación de nuevas nefronas (nefrogénesis), el número de nefronas en el riñón se vuelve definitivo. [177]
Después del nacimiento y en el período posnatal , los riñones son funcionalmente inmaduros; El desarrollo funcional de los riñones en todos los mamíferos va por detrás del desarrollo anatómico. [179] En el período posnatal, la masa de los túbulos no es lo suficientemente grande, por lo que la capacidad de reabsorber líquidos se reduce en comparación con los riñones de los mamíferos adultos. [180] Durante este período, se produce hipertrofia e hiperplasia de los túbulos y los riñones aumentan de tamaño. El período durante el cual se forman riñones completamente funcionales varía significativamente entre especies de mamíferos. En las ratas , los riñones se vuelven completamente funcionales rápidamente, mientras que en los monos se necesitan 5 meses. [179]
Las enfermedades o trastornos renales pueden ser congénitos , hereditarios , no infecciosos e infecciosos . [41] Las enfermedades varían entre especies de mamíferos. Algunas enfermedades pueden ser específicas sólo de algunas especies, mientras que otras pueden ser más comunes en una especie y menos comunes en otra. [44] Por ejemplo, la nefropatía crónica progresiva es común en ratones , ratas y ratas topo desnudas , [181] pero al mismo tiempo no existe ninguna enfermedad análoga en humanos . [182]
Las anomalías congénitas y los trastornos hereditarios de los riñones entre los mamíferos son raros, pero pueden tener un impacto significativo en la función renal, [183] en algunos casos pueden causar la muerte en el período neonatal temprano. [184] Entre las anomalías del desarrollo renal se encuentran la hipoplasia y displasia de los riñones (la displasia puede ser unilateral o bilateral), agenesia (ausencia) de uno o ambos riñones, poliquistosis renal , quistes renales simples , pseudoquistes perirrenales , dobles o triplicados arterias , malposición de los riñones, riñón en herradura y nefroblastoma . [184]
Las enfermedades no infecciosas del riñón incluyen lesión renal aguda , enfermedad renal crónica , [185] enfermedades glomerulares [186] y enfermedades tubulares ( acidosis tubular renal , síndrome de Fanconi y glucosuria renal ). [187] En los mamíferos pequeños , las neoplasias renales son raras pero generalmente no son benignas. [188] Las neoplasias renales y los abscesos son raros en los rumiantes . [189] La uropatía obstructiva (obstrucción del flujo de orina de uno o ambos riñones) puede provocar hidronefrosis con dilatación de la pelvis renal . [190] Los cálculos renales también se pueden formar en los riñones ( nefrolitiasis ). [191]
La causa de la lesión renal aguda en la mayoría de los casos es una lesión isquémica o tóxica . Los riñones de los mamíferos son susceptibles a la lesión isquémica porque los mamíferos carecen de un sistema portal renal y, como resultado, la vasoconstricción vascular en los glomérulos puede provocar una disminución del suministro de sangre a todo el riñón. Los riñones son susceptibles a sufrir daños tóxicos, ya que las toxinas se reabsorben en los túbulos junto con la mayoría de las sustancias filtradas. [47] Los riñones pueden restaurar su funcionalidad después de una lesión aguda, pero también pueden progresar a una enfermedad renal crónica . La enfermedad renal crónica se caracteriza por la pérdida de la función de los tejidos renales y la enfermedad suele ser progresiva. [185]
Las infecciones renales en pequeños mamíferos suelen ser causadas por bacterias aeróbicas , incluidas Escherichia coli , estafilococos , enterococos y estreptococos . [192] Las infecciones fúngicas y parasitarias del riñón son raras en los pequeños mamíferos. [192] La pielonefritis suele ser causada por bacterias que ingresan al riñón por vía ascendente desde las partes inferiores del sistema urinario , en casos raros a través de la sangre ( vía hematógena descendente ). [42] En los rumiantes , la pielonefritis es causada con mayor frecuencia por las bacterias Corynebacterium renale y Escherichia coli . [43] Los mamíferos que se alimentan de peces (como los visones y los perros ) pueden infectarse con el gusano renal gigante Dioctophyme renale . [45] Los cerdos pueden infectarse con el gusano Stephanurus dentatus , que se encuentra en todo el mundo, pero es más común en los trópicos y subtrópicos . [46] [45] Las infecciones renales se consideran raras entre los mamíferos marinos . [193]
Después de la maduración, los riñones comienzan lentamente a sufrir procesos de envejecimiento , que se caracterizan por cambios en la anatomía , fisiología , función y capacidades regenerativas. Durante la vida de los mamíferos, la glomeruloesclerosis afecta a los glomérulos , la membrana basal se engrosa, los túbulos sufren cambios atróficos y aumenta la fibrosis del intersticio renal . El número de nefronas funcionales disminuye gradualmente a lo largo de la vida. En términos de función, la tasa de filtración glomerular disminuye y también disminuye la capacidad de concentrar la orina. Los cambios relacionados con la edad en sí mismos pueden no ser perceptibles y no provocar insuficiencia o enfermedad renal , pero son un factor de riesgo de enfermedades renales o del tracto urinario. [50]
A diferencia de los vertebrados más primitivos como los peces , en los mamíferos la nefrogénesis termina antes o algún tiempo después del nacimiento, [39] provocada por la pérdida del mesénquima condensado del blastema metanefrogénico . [194] Como resultado, no se pueden formar nuevas nefronas en los adultos, [39] y después de las lesiones , los riñones de los mamíferos adultos no pueden regenerarse mediante la formación de nuevas nefronas. [37] Sin embargo, los riñones tienen otros mecanismos compensatorios y regenerativos para restaurar su función. [195]
En el caso de la nefrectomía unilateral , la carga sobre el riñón restante aumenta, aumentando la tasa de filtración y reabsorción y provocando cambios en las propias nefronas. El glomérulo renal puede duplicar o triplicar su diámetro. Estos cambios compensatorios son similares a los cambios en las nefronas que ocurren después del nacimiento a medida que crece el riñón. [196] La resección del tejido renal tampoco causa la regeneración del riñón, [197] sin embargo, también pueden ocurrir cambios compensatorios después del daño renal si conduce a una disminución significativa en el número de nefronas en los riñones. [198]
Dentro de una sola nefrona, las capacidades regenerativas difieren entre sus partes. [199] En las lesiones tóxicas e isquémicas agudas , los túbulos pueden regenerarse y restaurar la función de la nefrona. [196] En particular, la parte proximal de la nefrona, a través de la cual se absorbe hasta dos tercios de la orina primaria, [200] tiene la capacidad de regenerarse. [201] Esta parte de la nefrona en los mamíferos tiene mayor riesgo de sufrir daños isquémicos o tóxicos. [200] Además, la reparación de las nefronas se produce en el curso de la actividad fisiológica normal a lo largo de la vida debido al desprendimiento de células epiteliales tubulares. [202] El glomérulo tiene una estructura compleja y su capacidad para recuperarse después de una lesión es limitada. [203] Las células mesangiales y endoteliales pueden proliferar y restaurar su población después de una lesión. Por el contrario, los podocitos no proliferan en condiciones normales. [204]
Si se produce un daño menor a los túbulos de la nefrona, las células perdidas se reemplazan por otras nuevas y el epitelio se regenera, restaurando su estructura y función. En lesiones de moderadas a graves con gran pérdida de células , se reducen las posibilidades de regeneración del epitelio tubular. [38] En tales casos, el daño conduce a respuestas inflamatorias y fibróticas , y la reparación regenerativa del tejido se ve afectada. [38] Esta reacción es típica de la lesión renal aguda . [49] La fibrosis es la segunda línea de defensas del cuerpo, [205] que se suponía reduciría posibles hemorragias y combatiría posibles infecciones durante la evolución de los mamíferos. [49] La fibrosis renal es el resultado de una curación fallida del riñón y está asociada con disfunción renal, [206] pero se sugirió que podría favorecer la supervivencia de las nefronas no lesionadas y parcialmente lesionadas. [207] La lesión renal crónica se caracteriza por fibrosis, cicatrices y pérdida de la función del tejido. [48]
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Artículo en revistas científicas.
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