Los erizos de mar o erizos de mar ( /ˈɜːrtʃɪnz / ) son animales globulares típicamente espinosos , equinodermos de la clase Echinoidea. Alrededor de 950 especies viven en el lecho marino, habitando todos los océanos y zonas de profundidad desde el intermareal hasta los 5000 metros (16 000 pies; 2700 brazas). [ 1 ] Sus testas (caparazones duros) son redondos y espinosos, típicamente de 3 a 10 cm (1 a 4 pulgadas) de ancho. Los erizos de mar se mueven lentamente, arrastrándose con sus pies ambulacrales y, a veces, empujándose con sus espinas. Se alimentan principalmente de algas , pero también comen animales de movimiento lento o sésiles . Sus depredadores incluyen nutrias marinas , estrellas de mar , anguilas lobo y peces ballesta .
Como todos los equinodermos, los erizos de mar adultos tienen simetría quíntuple con sus larvas plúteas presentando simetría bilateral (en espejo) ; esto último indica que pertenecen a los Bilateria , junto con los cordados , artrópodos , anélidos y moluscos . Los erizos de mar se encuentran en todos los océanos y en todos los climas, desde los trópicos hasta las regiones polares , y habitan hábitats bentónicos (fondo marino) marinos, desde costas rocosas hasta profundidades de la zona hadal . El registro fósil de los equinoideos data del período Ordovícico , hace unos 450 millones de años. Los parientes equinodermos más cercanos del erizo de mar son los pepinos de mar (Holothuroidea), que como ellos son deuterostomados , un clado que incluye a los cordados . ( Los dólares de arena son un orden separado en la clase de erizos de mar Echinoidea).
Los animales han sido estudiados desde el siglo XIX como organismos modelo en biología del desarrollo , ya que sus embriones eran fáciles de observar. Esto ha continuado con los estudios de sus genomas debido a su inusual simetría quíntuple y su relación con los cordados. Especies como el erizo de pizarra son populares en los acuarios, donde son útiles para controlar las algas. Los erizos fósiles se han utilizado como amuletos protectores .
Los erizos de mar son miembros del filo Echinodermata , que también incluye estrellas de mar, pepinos de mar , dólares de arena , estrellas frágiles y crinoideos . Al igual que otros equinodermos, tienen simetría quíntuple (llamada pentamerismo ) y se mueven por medio de cientos de " pies tubulares " diminutos, transparentes y adhesivos . La simetría no es obvia en el animal vivo, pero es fácilmente visible en la prueba seca . [2]
En concreto, el término "erizo de mar" se refiere a los "equinoides regulares", que son simétricos y globulares, e incluye varios grupos taxonómicos diferentes, con dos subclases: Euechinoidea (erizos de mar "modernos", incluidos los irregulares) y Cidaroidea , o "erizos de pizarra-lápiz", que tienen espinas muy gruesas y romas, con algas y esponjas creciendo sobre ellas. Los erizos de mar "irregulares" son una infraclase dentro de Euechinoidea, llamada Irregularia , e incluyen Atelostomata y Neognathostomata . Los equinoides irregulares incluyen dólares de arena aplanados , galletas de mar y erizos de corazón . [3]
Junto con los pepinos de mar ( Holothuroidea ), forman el subfilo Echinozoa , que se caracteriza por una forma globoide sin brazos ni radios salientes. Los pepinos de mar y los equinoides irregulares han desarrollado formas diversas de manera secundaria. Aunque muchos pepinos de mar tienen tentáculos ramificados que rodean sus aberturas orales, estos se originaron a partir de pies tubulares modificados y no son homólogos a los brazos de los crinoideos, las estrellas de mar y las estrellas frágiles. [2]
Los erizos de mar suelen tener un tamaño que va de los 3 a los 10 cm (1 a 4 pulgadas), pero las especies más grandes pueden alcanzar hasta los 36 cm (14 pulgadas). [4] Tienen un cuerpo rígido, generalmente esférico, con espinas móviles, que le dan a la clase el nombre Echinoidea (del griego ἐχῖνος ekhinos 'espina'). [5] El nombre erizo es una antigua palabra para erizo , al que se parecen los erizos de mar; arcaicamente se les ha llamado erizos de mar . [6] [7] El nombre se deriva del francés antiguo herichun , del latín ericius ('erizo'). [8]
Al igual que otros equinodermos, las larvas tempranas del erizo de mar tienen simetría bilateral, [9] pero desarrollan una simetría quíntuple a medida que maduran. Esto es más evidente en los erizos de mar "regulares", que tienen cuerpos aproximadamente esféricos con cinco partes de igual tamaño que irradian desde sus ejes centrales. La boca está en la base del animal y el ano en la parte superior; la superficie inferior se describe como "oral" y la superficie superior como "aboral". [a] [2]
Sin embargo, varios erizos de mar, incluidos los dólares de arena, tienen forma ovalada, con extremos delantero y trasero diferenciados, lo que les da un cierto grado de simetría bilateral. En estos erizos, la superficie superior del cuerpo es ligeramente abovedada, pero la parte inferior es plana, mientras que los lados carecen de pies tubulares. Esta forma corporal "irregular" ha evolucionado para permitir a los animales excavar en la arena u otros materiales blandos. [4]
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Los órganos internos están encerrados en una coraza dura o testa compuesta de placas fusionadas de carbonato de calcio cubiertas por una fina dermis y epidermis . La testa se denomina endoesqueleto en lugar de exoesqueleto, aunque encierra casi todo el erizo. Esto se debe a que está cubierto por una fina capa de músculo y piel; los erizos de mar tampoco necesitan mudar de piel como lo hacen los invertebrados con verdaderos exoesqueletos, sino que las placas que forman la testa crecen a medida que lo hace el animal.
La prueba es rígida y se divide en cinco surcos ambulacrales separados por cinco áreas interambulacrales más amplias. Cada una de estas diez columnas longitudinales consta de dos conjuntos de placas (lo que supone un total de 20 columnas). Las placas ambulacrales tienen pares de pequeños orificios a través de los cuales se extienden los pies tubulares. [10]
Todas las placas están cubiertas de tubérculos redondeados a los que se adhieren las espinas. Las espinas se utilizan para la defensa y la locomoción y vienen en una variedad de formas. [11] La superficie interna de la prueba está revestida por peritoneo . [4] Los erizos de mar convierten el dióxido de carbono acuoso mediante un proceso catalítico que involucra níquel en la porción de carbonato de calcio de la prueba. [12]
La mayoría de las especies tienen dos series de espinas, primarias (largas) y secundarias (cortas), distribuidas sobre la superficie del cuerpo, con las más cortas en los polos y las más largas en el ecuador. Las espinas suelen ser huecas y cilíndricas. La contracción de la vaina muscular que cubre la testa hace que las espinas se inclinen en una u otra dirección, mientras que una vaina interna de fibras de colágeno puede cambiar reversiblemente de blanda a rígida, lo que puede bloquear la espina en una posición. Situado entre las espinas hay varios tipos de pedicelarios , estructuras pecioladas móviles con mandíbulas. [2]
Los erizos de mar se mueven caminando, utilizando sus numerosos pies tubulares flexibles de una manera similar a la de las estrellas de mar; los erizos de mar normales no tienen ninguna dirección preferida para caminar. [13] Los pies tubulares sobresalen a través de pares de poros en la prueba, y son operados por un sistema vascular de agua ; esto funciona a través de presión hidráulica , lo que permite al erizo de mar bombear agua dentro y fuera de los pies tubulares. Durante la locomoción, los pies tubulares son asistidos por las espinas que pueden usarse para empujar el cuerpo o para levantar la prueba del sustrato. El movimiento generalmente está relacionado con la alimentación, y el erizo de mar rojo ( Mesocentrotus franciscanus ) logra caminar alrededor de 7,5 cm (3 pulgadas) al día cuando hay abundante alimento, y hasta 50 cm (20 pulgadas) al día donde no lo hay. Un erizo de mar invertido puede enderezarse colocando y separando progresivamente sus pies tubulares y manipulando sus espinas para rodar su cuerpo hacia arriba. [2] Algunas especies se entierran en sedimentos blandos usando sus espinas, y Paracentrotus lividus usa sus mandíbulas para excavar en rocas blandas. [14]
La boca se encuentra en el centro de la superficie oral en los erizos regulares, o hacia un extremo en los irregulares. Está rodeada por labios de tejido más blando, con numerosas piezas óseas pequeñas incrustadas. Esta área, llamada peristoma, también incluye cinco pares de pies tubulares modificados y, en muchas especies, cinco pares de branquias. [4] El aparato mandibular consta de cinco placas fuertes en forma de flecha conocidas como pirámides, la superficie ventral de cada una de las cuales tiene una banda dentaria con un diente duro que apunta hacia el centro de la boca. Músculos especializados controlan la protrusión del aparato y la acción de los dientes, y el animal puede agarrar, raspar, tirar y desgarrar. [2] Se ha descubierto que la estructura de la boca y los dientes son tan eficientes para agarrar y triturar que se han probado estructuras similares para su uso en aplicaciones del mundo real. [16]
En la superficie superior de la prueba, en el polo aboral, hay una membrana, el periprocto , que rodea el ano . El periprocto contiene un número variable de placas duras, cinco de las cuales, las placas genitales, contienen los gonoporos, y una está modificada para contener la madreporita , que se utiliza para equilibrar el sistema vascular hídrico. [2]
La boca de la mayoría de los erizos de mar está formada por cinco dientes o placas de carbonato de calcio, con una estructura carnosa similar a una lengua en su interior. El órgano masticatorio en su totalidad se conoce como la linterna de Aristóteles, según la descripción que Aristóteles hace de él en su Historia de los animales (traducida por D'Arcy Thompson ):
... el erizo tiene lo que llamamos principalmente cabeza y boca abajo, y un lugar para la salida de los residuos arriba. El erizo tiene, además, cinco dientes huecos en el interior, y en medio de estos dientes una sustancia carnosa que cumple la función de lengua . A continuación viene el esófago , y luego el estómago , dividido en cinco partes y lleno de excreciones, las cinco partes uniéndose en el orificio anal , donde la concha está perforada para una salida ... En realidad, el aparato bucal del erizo es continuo de un extremo al otro, pero en apariencia no es así, sino que parece una linterna de cuerno con los paneles de cuerno fuera.
Sin embargo, recientemente se ha demostrado que se trata de una traducción errónea. La linterna de Aristóteles en realidad se refiere a la forma completa de los erizos de mar, que se parecen a las antiguas lámparas de la época de Aristóteles. [17] [18]
Los erizos de corazón tienen la particularidad de no tener linterna, sino que la boca está rodeada de cilios que tiran de hilos de moco que contienen partículas de comida hacia una serie de surcos alrededor de la boca. [4]
La faringe, cuando está presente, rodea tanto la cavidad bucal como la faringe . En la parte superior de la faringe, la faringe se abre hacia el esófago, que desciende por el exterior de la faringe para unirse al intestino delgado y a un único ciego . El intestino delgado recorre un círculo completo alrededor del interior de la faringe, antes de unirse al intestino grueso, que completa otro circuito en la dirección opuesta. Desde el intestino grueso, un recto asciende hacia el ano. A pesar de los nombres, los intestinos delgado y grueso de los erizos de mar no son en absoluto homólogos a las estructuras con nombres similares en los vertebrados. [4]
La digestión se produce en el intestino, donde el ciego produce más enzimas digestivas . Un tubo adicional, llamado sifón, recorre gran parte del intestino y se abre en él por ambos extremos. Puede estar involucrado en la reabsorción de agua de los alimentos. [4]
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El sistema vascular del agua desciende desde el madreporito a través del canal pétreo delgado hasta el canal anular, que rodea el esófago. Los canales radiales conducen desde aquí a través de cada área ambulacral para terminar en un pequeño tentáculo que pasa a través de la placa ambulacral cerca del polo aboral. Los canales laterales conducen desde estos canales radiales, terminando en ampollas. Desde aquí, dos tubos pasan a través de un par de poros en la placa para terminar en los pies tubulares. [2]
Los erizos de mar poseen un sistema hemal con una red compleja de vasos en los mesenterios alrededor del intestino, pero se sabe poco del funcionamiento de este sistema. [2] Sin embargo, el líquido circulatorio principal llena la cavidad corporal general, o celoma . Este líquido celómico contiene celomocitos fagocíticos , que se mueven a través de los sistemas vascular y hemal y están involucrados en el transporte interno y el intercambio de gases. Los celomocitos son una parte esencial de la coagulación sanguínea , pero también recogen productos de desecho y los eliminan activamente del cuerpo a través de las branquias y los pies tubulares. [4]
La mayoría de los erizos de mar poseen cinco pares de branquias externas adheridas a la membrana peristomial que rodea la boca. Estas proyecciones de paredes delgadas de la cavidad corporal son los principales órganos de respiración en aquellos erizos que las poseen. El fluido puede ser bombeado a través del interior de las branquias por los músculos asociados con la linterna, pero esto no proporciona un flujo continuo y ocurre solo cuando el animal tiene poco oxígeno. Los pies tubulares también pueden actuar como órganos respiratorios y son los sitios primarios de intercambio de gases en los erizos de corazón y los dólares de arena, los cuales carecen de branquias. El interior de cada pie tubular está dividido por un tabique que reduce la difusión entre las corrientes entrantes y salientes de fluido. [2]
El sistema nervioso de los erizos de mar tiene una estructura relativamente simple. Sin un cerebro verdadero, el centro neural es un gran anillo nervioso que rodea la boca justo dentro de la linterna. Desde el anillo nervioso, cinco nervios irradian por debajo de los canales radiales del sistema vascular acuático y se ramifican en numerosos nervios más finos para inervar los pies tubulares, las espinas y los pedicelarios . [4]
Los erizos de mar son sensibles al tacto, la luz y los productos químicos. Hay numerosas células sensibles en el epitelio, especialmente en las espinas, los pedicelarios y los pies tubulares, y alrededor de la boca. [2] Aunque no tienen ojos ni manchas oculares (a excepción de los diadematidos , que pueden seguir una amenaza con sus espinas), el cuerpo entero de la mayoría de los erizos de mar normales podría funcionar como un ojo compuesto. [19] En general, los erizos de mar se sienten atraídos negativamente por la luz y buscan esconderse en grietas o debajo de objetos. La mayoría de las especies, aparte de los erizos lápiz , tienen estatocistos en órganos globulares llamados esferidios. Se trata de estructuras pedunculadas y se encuentran dentro de las áreas ambulacrales; su función es ayudar en la orientación gravitacional. [4]
Los erizos de mar son dioicos , con sexos masculinos y femeninos separados, aunque no se ven características distintivas externamente. Además de su papel en la reproducción, las gónadas también son órganos de almacenamiento de nutrientes y están formadas por dos tipos principales de células: células germinales y células somáticas llamadas fagocitos nutritivos. [20] Los erizos de mar regulares tienen cinco gónadas, que se encuentran debajo de las regiones interambulacrales de la prueba, mientras que las formas irregulares en su mayoría tienen cuatro, y la gónada posterior está ausente; los erizos de corazón tienen tres o dos. Cada gónada tiene un solo conducto que se eleva desde el polo superior para abrirse en un gonoporo que se encuentra en una de las placas genitales que rodean el ano. Algunos dólares de arena excavadores tienen una papila alargada que permite la liberación de gametos por encima de la superficie del sedimento. [2] Las gónadas están revestidas de músculos debajo del peritoneo, y estos permiten al animal exprimir sus gametos a través del conducto y hacia el agua de mar circundante, donde se produce la fertilización . [4]
Durante el desarrollo temprano, el embrión del erizo de mar experimenta 10 ciclos de división celular , [21] lo que da como resultado una sola capa epitelial que envuelve el blastocele . Luego, el embrión comienza la gastrulación , un proceso de varias partes que reorganiza drásticamente su estructura por invaginación para producir las tres capas germinales , lo que implica una transición epitelial-mesenquimal ; las células mesenquimales primarias se mueven hacia el blastocele [22] y se convierten en mesodermo . [23] Se ha sugerido que la polaridad epitelial junto con la polaridad celular plana podría ser suficiente para impulsar la gastrulación en los erizos de mar. [24]
Una característica inusual del desarrollo del erizo de mar es la sustitución de la simetría bilateral de la larva por la simetría quíntuple del adulto. Durante la segmentación, se especifican el mesodermo y los pequeños micrómeros. Al final de la gastrulación, las células de estos dos tipos forman bolsas celómicas . En los estadios larvarios, el rudimento adulto crece a partir de la bolsa celómica izquierda; después de la metamorfosis, ese rudimento crece hasta convertirse en el adulto. El eje animal-vegetal se establece antes de que se fecunde el huevo. El eje oral-aboral se especifica al principio de la segmentación, y el eje izquierdo-derecho aparece en la etapa tardía de la gástrula. [25]
En la mayoría de los casos, los huevos de la hembra flotan libremente en el mar, pero algunas especies los sujetan con sus espinas, lo que les proporciona un mayor grado de protección. El huevo no fertilizado se encuentra con el esperma que flota libremente liberado por los machos y se desarrolla en un embrión blástula que nada libremente en tan solo 12 horas. Inicialmente una simple bola de células, la blástula pronto se transforma en una larva de equinoplúteo con forma de cono . En la mayoría de las especies, esta larva tiene 12 brazos alargados revestidos con bandas de cilios que capturan partículas de alimento y las transportan a la boca. En unas pocas especies, la blástula contiene suministros de yema nutritiva y carece de brazos, ya que no necesita alimentarse. [4]
La larva necesita varios meses para completar su desarrollo, y el cambio a la forma adulta comienza con la formación de placas de prueba en un rudimento juvenil que se desarrolla en el lado izquierdo de la larva, cuyo eje es perpendicular al de la larva. Pronto, la larva se hunde hasta el fondo y se metamorfosea en un erizo juvenil en tan solo una hora. [2] En algunas especies, los adultos alcanzan su tamaño máximo en unos cinco años. [4] El erizo morado alcanza la madurez sexual en dos años y puede vivir veinte. [26]
En un principio se pensaba que los erizos de mar rojos vivían entre 7 y 10 años, pero estudios recientes han demostrado que pueden vivir más de 100 años. Se ha descubierto que los erizos rojos canadienses tienen alrededor de 200 años. [27] [28]
Los erizos de mar se alimentan principalmente de algas , por lo que son principalmente herbívoros , pero pueden alimentarse de pepinos de mar y una amplia gama de invertebrados, como mejillones , poliquetos , esponjas , estrellas frágiles y crinoideos, lo que los convierte en omnívoros, consumidores en un rango de niveles tróficos . [29]
La primera vez que se informó de la mortalidad masiva de erizos de mar fue en la década de 1970, pero las enfermedades de los erizos de mar habían sido poco estudiadas antes de la llegada de la acuicultura. En 1981, la "enfermedad de las manchas" bacteriana causó una mortalidad casi completa en juveniles de Pseudocentrotus depressus y Hemicentrotus pulcherrimus , ambos cultivados en Japón; la enfermedad reapareció en los años siguientes. Se dividió en una enfermedad de "primavera" de aguas frías y una forma de "verano" de aguas calientes. [30] Otra afección, la enfermedad del erizo de mar calvo , causa pérdida de espinas y lesiones en la piel y se cree que es de origen bacteriano. [31]
Los erizos de mar adultos suelen estar bien protegidos contra la mayoría de los depredadores por sus fuertes y afiladas espinas, que pueden ser venenosas en algunas especies. [32] El pequeño pez chupador de erizo vive entre las espinas de erizos como Diadema ; los juveniles se alimentan de los pedicelarios y esferidios, los machos adultos eligen los pies tubulares y las hembras adultas se alejan para alimentarse de huevos de camarón y moluscos. [33]
Los erizos de mar son uno de los alimentos favoritos de muchas langostas , cangrejos , peces ballesta , peces cabeza de oveja de California , nutrias marinas y anguilas lobo (que se especializan en erizos de mar). Todos estos animales tienen adaptaciones particulares (dientes, pinzas, garras) y una fuerza que les permite superar las excelentes características protectoras de los erizos de mar. Si no son controlados por los depredadores, los erizos devastan sus entornos, creando lo que los biólogos llaman un erizo estéril , desprovisto de macroalgas y fauna asociada . [34] Los erizos de mar pastan en los tallos inferiores de las algas marinas, lo que hace que estas se alejen y mueran. La pérdida del hábitat y los nutrientes proporcionados por los bosques de algas marinas conduce a profundos efectos en cascada sobre el ecosistema marino. Las nutrias marinas han vuelto a entrar en la Columbia Británica , mejorando drásticamente la salud del ecosistema costero. [35]
Las espinas , largas y afiladas en algunas especies, protegen al erizo de los depredadores . Algunos erizos de mar tropicales como Diadematidae , Echinothuriidae y Toxopneustidae tienen espinas venenosas. Otras criaturas también hacen uso de estas defensas; cangrejos, camarones y otros organismos se refugian entre las espinas y a menudo adoptan la coloración de su anfitrión. Algunos cangrejos de la familia Dorippidae llevan erizos de mar, estrellas de mar, conchas afiladas u otros objetos protectores en sus pinzas. [36]
Los pedicelarios [37] son un buen medio de defensa contra los ectoparásitos, pero no una panacea ya que algunos de ellos se alimentan de ellos. [38] El sistema hemal defiende contra los endoparásitos. [39]
Los erizos de mar se establecen en la mayoría de los hábitats del fondo marino desde el intermareal hacia abajo, en un rango extremadamente amplio de profundidades. [40] Algunas especies, como Cidaris abyssicola , pueden vivir a profundidades de varios kilómetros. Muchos géneros se encuentran solo en la zona abisal , incluidos muchos cidaroides , la mayoría de los géneros de la familia Echinothuriidae y los "erizos de cactus" Dermechinus . Una de las familias que vive más profundamente es Pourtalesiidae , [41] extraños erizos de mar irregulares con forma de botella que viven solo en la zona hadal y se han recolectado a una profundidad de hasta 6850 metros debajo de la superficie en la Fosa de la Sonda . [42] Sin embargo, esto hace que el erizo de mar sea la clase de equinodermos que vive a menor profundidad, en comparación con las estrellas frágiles , las estrellas de mar y los crinoideos que siguen siendo abundantes por debajo de los 8.000 m (26.250 pies) y los pepinos de mar que se han registrado desde los 10.687 m (35.100 pies). [42]
Las densidades de población varían según el hábitat, con poblaciones más densas en áreas áridas en comparación con las poblaciones de algas marinas . [43] [44] Incluso en estas áreas áridas, las mayores densidades se encuentran en aguas poco profundas. Las poblaciones se encuentran generalmente en aguas más profundas si hay acción de las olas. [44] Las densidades disminuyen en invierno cuando las tormentas hacen que busquen protección en grietas y alrededor de estructuras submarinas más grandes. [44] El erizo de guijarros ( Colobocentrotus atratus ), que vive en costas expuestas, es particularmente resistente a la acción de las olas. Es uno de los pocos erizos de mar que puede sobrevivir muchas horas fuera del agua. [45]
Los erizos de mar se pueden encontrar en todos los climas, desde mares cálidos hasta océanos polares. [40] Se ha descubierto que las larvas del erizo de mar polar Sterechinus neumayeri utilizan la energía en procesos metabólicos veinticinco veces más eficientemente que la mayoría de los otros organismos. [46] A pesar de su presencia en casi todos los ecosistemas marinos, la mayoría de las especies se encuentran en costas templadas y tropicales, entre la superficie y algunas decenas de metros de profundidad, cerca de fuentes de alimento fotosintético . [40]
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Los primeros fósiles de equinoideos datan del Ordovícico medio ( hace unos 465 millones de años ). [47] [48] [49] Existe un rico registro fósil, con sus duras pruebas hechas de placas de calcita que sobreviven en rocas de todos los períodos desde entonces. [50] Las espinas están presentes en algunos especímenes bien conservados, pero por lo general solo queda la prueba. Las espinas aisladas son comunes como fósiles. Algunos Cidaroida del Jurásico y Cretácico tenían espinas muy pesadas en forma de maza. [51]
La mayoría de los equinoides fósiles de la era Paleozoica están incompletos, consisten en espinas aisladas y pequeños grupos de placas dispersas de individuos triturados, principalmente en rocas del Devónico y Carbonífero . Las calizas de aguas poco profundas de los períodos Ordovícico y Silúrico de Estonia son famosas por los equinoides. [52] Los equinoides paleozoicos probablemente habitaron aguas relativamente tranquilas. Debido a sus delgadas capas, ciertamente no habrían sobrevivido en las aguas costeras azotadas por las olas habitadas por muchos equinoides modernos. [52] Los equinoides disminuyeron hasta casi extinguirse al final de la era Paleozoica, con solo seis especies conocidas del período Pérmico . Solo dos linajes sobrevivieron a la extinción masiva de este período y al Triásico : el género Miocidaris, que dio origen a los cidaroida (erizos de lápiz) modernos, y el ancestro que dio origen a los euequinoides . Para el Triásico superior, su número aumentó nuevamente. Los cidaroideos han cambiado muy poco desde el Triásico Tardío y son el único grupo de equinoideos del Paleozoico que ha sobrevivido. [52]
Los euequinoides se diversificaron en nuevos linajes en los períodos Jurásico y Cretácico , y de ellos surgieron los primeros equinoides irregulares (los Atelostomata ) durante el Jurásico temprano. [53]
Algunos equinoideos, como el Micraster de la tiza del período Cretácico, sirven como fósiles zonales o índices . Debido a que son abundantes y evolucionaron rápidamente, permiten a los geólogos datar las rocas circundantes. [54]
En los períodos Paleógeno y Neógeno ( hace entre 66 y 2,6 millones de años), surgieron los dólares de arena (Clypeasteroida). Sus característicos testículos aplanados y sus diminutas espinas estaban adaptados a la vida sobre o debajo de arena suelta en aguas poco profundas, y son abundantes como fósiles en las calizas y areniscas del sur de Europa. [52]
Los equinoideos son animales deuteróstomos , como los cordados . Un análisis de 2014 de 219 genes de todas las clases de equinodermos proporciona el siguiente árbol filogenético . [55] Las fechas aproximadas de ramificación de los principales clados se muestran en millones de años atrás (mya).
La filogenia de los erizos de mar es la siguiente: [56] [57]
El estudio filogenético de 2022 presenta una topología diferente del árbol filogenético de Euechinoidea . Irregularia es un grupo hermano de Echinacea (incluido Salenioida ) que forma un clado común Carinacea , los grupos basales Aspidodiadematoida , Diadematoida , Echinothurioida , Micropygoida y Pedinoida están comprendidos en un clado basal común Aulodonta. [58]
Las heridas de los erizos de mar son heridas punzantes infligidas por las frágiles y quebradizas espinas del animal. [59] Estas son una fuente común de lesiones para los nadadores oceánicos, especialmente a lo largo de las superficies costeras donde hay corales con erizos de mar estacionarios. Sus picaduras varían en gravedad según la especie. Sus espinas pueden ser venenosas o causar infecciones. También pueden producirse granulomas y manchas en la piel a causa del tinte natural del interior del erizo de mar. Los problemas respiratorios pueden indicar una reacción grave a las toxinas del erizo de mar. [60] Infligen una herida dolorosa cuando penetran en la piel humana, pero no son peligrosos si se eliminan por completo rápidamente; si se dejan en la piel, pueden producirse más problemas. [61]
Los erizos de mar son organismos modelo tradicionales en biología del desarrollo . Este uso se originó en el siglo XIX, cuando su desarrollo embrionario se volvió fácil de ver con microscopio. La transparencia de los huevos del erizo permitió que se utilizaran para observar que los espermatozoides realmente fertilizaban los óvulos . [62] Siguen utilizándose para estudios embrionarios, ya que el desarrollo prenatal continúa buscando pruebas para enfermedades fatales. Los erizos de mar se están utilizando en estudios de longevidad para comparar a los jóvenes y viejos de la especie, en particular por su capacidad para regenerar tejido según sea necesario. [63] Los científicos de la Universidad de St Andrews han descubierto una secuencia genética, la región '2A', en erizos de mar que anteriormente se pensaba que pertenecía solo a virus como el virus de la fiebre aftosa . [64] Más recientemente, Eric H. Davidson y Roy John Britten defendieron el uso de erizos como organismo modelo debido a su fácil disponibilidad, alta fecundidad y larga vida. Más allá de la embriología , los erizos brindan una oportunidad para investigar elementos cisreguladores . [65] La oceanografía se ha interesado en monitorear la salud de los erizos y sus poblaciones como una forma de evaluar la acidificación general de los océanos , [66] las temperaturas y los impactos ecológicos.
La ubicación evolutiva del organismo y su embriología única con simetría quíntuple fueron los principales argumentos en la propuesta de buscar la secuenciación de su genoma . Es importante destacar que los erizos actúan como el pariente vivo más cercano a los cordados y, por lo tanto, son de interés por la luz que pueden arrojar sobre la evolución de los vertebrados . [67] El genoma de Strongylocentrotus purpuratus se completó en 2006 y estableció la homología entre el erizo de mar y los genes relacionados con el sistema inmunológico de los vertebrados . Los erizos de mar codifican al menos 222 genes del receptor tipo Toll y más de 200 genes relacionados con la familia del receptor tipo Nod que se encuentra en los vertebrados. [68] Esto aumenta su utilidad como un organismo modelo valioso para estudiar la evolución de la inmunidad innata . La secuenciación también reveló que, si bien se pensaba que algunos genes estaban limitados a los vertebrados, también hubo innovaciones que nunca antes se habían visto fuera de la clasificación de los cordados, como los factores de transcripción inmune PU.1 y SPIB . [67]
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Las gónadas de los erizos de mar, tanto machos como hembras, a veces eufemizadas como "huevas" o "corales" de erizo de mar, [69] son delicias culinarias en muchas partes del mundo, especialmente en Japón. [70] [71] [72] En Japón, el erizo de mar se conoce como uni (うに) , y sus gónadas (las únicas partes carnosas y comestibles del animal) pueden venderse al por menor por hasta ¥40,000 ($360) por kilogramo; [73] se sirven crudos como sashimi o en sushi , con salsa de soja y wasabi . Japón importa grandes cantidades de Estados Unidos, Corea del Sur y otros productores. Japón consume 50.000 toneladas al año, lo que representa más del 80% de la producción mundial. [74] La demanda japonesa de erizos de mar ha suscitado preocupaciones sobre la sobrepesca. [75]
Los erizos de mar se comen comúnmente rellenos de arroz en el plato tradicional oko-oko entre el pueblo Sama-Bajau de Filipinas . [76] Antiguamente eran recolectados por las comunidades malayas costeras de Singapur , que los llamaban jani . [77] En Nueva Zelanda, el Evechinus chloroticus , conocido como kina en maorí , es un manjar que tradicionalmente se come crudo. Aunque a los pescadores neozelandeses les gustaría exportarlos a Japón, su calidad es demasiado variable. [78]
En la cocina mediterránea , el Paracentrotus lividus se suele comer crudo o con limón, [79] y se lo conoce como ricci en los menús italianos , donde a veces se lo utiliza en salsas para pastas. También puede dar sabor a tortillas , huevos revueltos , sopa de pescado , [80] mayonesa , salsa bechamel para tartaletas, [81] la boullie para un suflé , [82] o salsa holandesa para hacer una salsa de pescado. [83]
En la costa del Pacífico de América del Norte, Strongylocentrotus franciscanus fue elogiado por Euell Gibbons ; Strongylocentrotus purpuratus también se come. [70] También se sabe que los nativos americanos en California comen erizos de mar. [84] La costa del sur de California es conocida como una fuente de uni de alta calidad , con buceadores que recogen erizos de mar de los bancos de algas en profundidades de hasta 24 m / 80 pies. [85] A partir de 2013, el estado estaba limitando la práctica a 300 licencias de buceador de erizos de mar. [85] Aunque el comestible Strongylocentrotus droebachiensis se encuentra en el Atlántico Norte, no se come ampliamente. Sin embargo, los erizos de mar (llamados uutuk en alutiiq ) son consumidos comúnmente por la población nativa de Alaska alrededor de la isla Kodiak . Se exportan comúnmente, principalmente a Japón . [86] En las Indias Occidentales, se comen erizos de pizarra . [70]
En la cocina chilena , se sirve crudo con limón, cebolla y aceite de oliva.
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Algunas especies de erizos de mar, como el erizo de pizarra ( Eucidaris tribuloides ), se venden comúnmente en tiendas de acuarios. Algunas especies son eficaces para controlar las algas filamentosas y son una buena incorporación a un tanque de invertebrados . [88]
Una tradición popular en Dinamarca y el sur de Inglaterra imaginaba que los fósiles de erizo de mar eran rayos, capaces de protegerse de los daños causados por rayos o por brujería, como un símbolo apotropaico . [89] Otra versión suponía que eran huevos petrificados de serpientes, capaces de proteger contra enfermedades cardíacas y hepáticas, venenos y heridas en batalla, y en consecuencia se llevaban como amuletos . Estos fueron, según la leyenda, creados por magia a partir de la espuma hecha por las serpientes en pleno verano. [90]
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![Primer plano del disco apical de un erizo de mar cidaroide: los cinco orificios son los gonoporos y el central es el ano ("periprocto"). La placa genital más grande es el madreporito.[15]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Sea_Urchin_Shell_detail.jpg/1280px-Sea_Urchin_Shell_detail.jpg)
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