El mesénquima ( / ˈ m ɛ s ə n k aɪ m ˈ m iː z ən -/ [1] ) es un tipo de tejido conectivo embrionario animal poco organizado de células indiferenciadas que dan origen a la mayoría de los tejidos, como la piel , la sangre o los huesos. . [2] [3] Las interacciones entre el mesénquima y el epitelio ayudan a formar casi todos los órganos del embrión en desarrollo. [4]
El mesénquima se caracteriza morfológicamente por una matriz de sustancia fundamental prominente que contiene un agregado suelto de fibras reticulares y células madre mesenquimales no especializadas . [5] Las células mesenquimales pueden migrar fácilmente (a diferencia de las células epiteliales , que carecen de movilidad, están organizadas en láminas muy adherentes y están polarizadas en una orientación apical-basal).
El mesénquima se origina en el mesodermo . [6] A partir del mesodermo, el mesénquima aparece como una "sopa" embriológicamente primitiva. Esta "sopa" existe como una combinación de células mesenquimales más líquido seroso y muchas proteínas tisulares diferentes. El líquido seroso generalmente está lleno de muchos elementos serosos, como sodio y cloruro. El mesénquima se desarrolla en los tejidos de los sistemas linfático y circulatorio , así como en el sistema musculoesquelético. Este último sistema se caracteriza por tener tejidos conectivos en todo el cuerpo, como huesos y cartílagos . Un cáncer maligno de células mesenquimales es un tipo de sarcoma . [7] [8]
La primera aparición del mesénquima ocurre durante la gastrulación del proceso de transición epitelial-mesénquima (EMT). Esta transición se produce mediante la pérdida de cadherina epitelial , uniones estrechas y uniones adherentes en las membranas celulares de las células epiteliales . [9] Las moléculas de la superficie sufren endocitosis y el citoesqueleto de microtúbulos pierde forma, lo que permite que el mesénquima migre a lo largo de la matriz extracelular (MEC). La transición epitelial-mesenquimatosa ocurre en células embrionarias que requieren migración a través o sobre el tejido, y puede ir seguida de una transición mesenquimatosa-epitelial para producir tejidos epiteliales secundarios . Las células mesenquimales embriológicas expresan la proteína S100-A4 ( S100A4 ) [10], también conocida como proteína específica de fibroblastos , [11] que es indicativa de sus propiedades compartidas con los fibroblastos adultos migratorios , y c-Fos , un oncogén asociado con la Regulación de la cadherina epitelial. [12] [13] Tanto la formación de la raya primitiva como del tejido mesenquimatoso dependen de la vía Wnt/β-catenina . [14] Los marcadores específicos del tejido mesenquimatoso incluyen la expresión adicional de factores de la ECM como la fibronectina y la vitronectina . [15]
Las primeras células del embrión en someterse a EMT y formar mesénquima son las células extraembrionarias del trofectodermo . Estos migran desde el cuerpo del blastocisto hacia la capa endometrial del útero para contribuir a la formación de la placenta anclada . [dieciséis]
El mesénquima primario es el primer tejido mesenquimal embrionario que emerge y se produce a partir de EMT en las células del epiblasto . En el epiblasto , es inducido por la línea primitiva mediante señalización Wnt , y produce endodermo y mesodermo a partir de un tejido transitorio llamado mesendodermo durante el proceso de gastrulación . [17]
La formación del mesénquima primario depende de la expresión de WNT3 . Otras deficiencias en las vías de señalización, como en Nodal (una proteína TGF-beta), conducirán a una formación defectuosa del mesodermo . [9]
Las capas de tejido formadas a partir de la línea primitiva se invaginan juntas en el embrión y las células madre mesenquimales inducidas ingresarán y formarán el mesodermo . El tejido mesodérmico continuará diferenciándose y/o migrando a lo largo del embrión para finalmente formar la mayoría de las capas de tejido conectivo del cuerpo. [18]
El mesénquima embriológico es particularmente transitorio y pronto se diferencia después de la migración. El mesénquima neural se forma poco después de la formación del mesénquima primario. [19]
La interacción con el ectodermo y los factores morfogénicos formadores de somitas hace que algún mesénquima primario forme mesénquima neural o mesodermo paraxial , y contribuye a la formación de somitas . El mesénquima neuronal pronto sufre una transición mesenquimatosa-epitelial bajo la influencia del WNT6 producido por el ectodermo para formar somitas . [20] Estas estructuras se someterán a una EMT secundaria a medida que el tejido somita migre más adelante en el desarrollo para formar tejido conectivo estructural como el cartílago y el músculo esquelético . [21]
Las células de la cresta neural (NCC) se forman a partir del neuroectodermo , en lugar del mesénquima primario, a partir de señales morfogénicas de la cresta neural . La EMT se produce como resultado de la señalización Wnt , la influencia de los genes Sox y la pérdida de E-cadherina de la superficie celular. Las NCC también requieren la represión de la N-cadherina y la molécula de adhesión de las células neurales . Las NCC ingresan al embrión desde la capa neuroectodérmica epitelial y migran por todo el cuerpo para formar múltiples células del sistema nervioso periférico (SNP) y melanocitos . La migración de NCC es inducida principalmente por la señalización de BMP y su inhibidor, Noggin . [22] [23]
En algunos invertebrados , como Porifera , Cnidaria , Ctenophora y algunos triploblastos (es decir, los acelomados ), el término "mesénquima" se refiere a un tejido más o menos sólido pero poco organizado que consiste en una matriz de gel (la mesoglea ) con varias inclusiones celulares y fibrosas, ubicadas entre la epidermis y la gastrodermis (generalmente se considera que los animales no triploblásticos carecen de tejido "conectivo"). En algunos casos, la mesoglea es no celular. [24]
Cuando el material celular es escaso o está densamente empaquetado, como en los cnidarios, el mesénquima a veces puede denominarse colénquima o parénquima en los platelmintos. [25] Cuando no hay material celular presente como en Hydrozoa ), la capa se llama propiamente mesoglea . [25]
En algunos cnidarios coloniales , el mesénquima está perforado por canales gastrovasculares continuos entre los miembros de la colonia. Toda esta matriz de material basal común se denomina coenénquima . [25]
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