Los tinamús ( / ˈtɪnəmuːz / ) son miembros del orden Tinamiformes ( / ˌtɪnəməˈfɔːrmiːz / ) , y la familia Tinamidae ( /təˈnæmədiː / ) , dividida en dos subfamilias distintas , que contienen 46 especies que se encuentran en México , América Central y América del Sur . La palabra "tinamú" proviene del término galibi para estas aves , tinamu . [ 2 ] Los tinamús son el único grupo vivo de paleognatos capaces de volar, y tradicionalmente se los consideraba el grupo hermano de las ratites no voladoras , pero trabajos recientes los ubican dentro de la radiación ratite como los más estrechamente relacionados con el extinto moa de Nueva Zelanda, lo que implica que la falta de vuelo surgió entre las ratites varias veces. [3] Los tinamús aparecen por primera vez en el registro fósil en la época del Mioceno . Por lo general son sedentarios, viven en el suelo y, aunque no son incapaces de volar, cuando es posible evitan volar a favor de esconderse o huir del peligro. Se encuentran en una variedad de hábitats , que van desde pastizales alpinos semiáridos hasta selvas tropicales . Las dos subfamilias se dividen ampliamente por hábitat, con los Nothurinae denominados tinamús de estepa o de campo abierto, y los Tinaminae conocidos como tinamús de bosque.
Aunque algunas especies son bastante comunes, los tinamús son aves tímidas y reservadas. [4] Son activos durante el día y se retiran a sus dormideros por la noche. Generalmente tienen un plumaje críptico , con machos y hembras de apariencia similar, aunque las hembras suelen ser más grandes. Son animales oportunistas y omnívoros que consumen una amplia variedad de alimentos vegetales y animales, desde frutas y semillas hasta gusanos, insectos y pequeños vertebrados. Se bañan en el polvo y se lavan parándose bajo una lluvia intensa. Se los escucha con más frecuencia que se los ve, y se comunican entre sí mediante una variedad de llamados característicos que emiten con frecuencia, especialmente durante la temporada de reproducción.
Con algunas excepciones, el macho de tinamú mantiene un territorio y un lugar de anidación durante la temporada de cría, que visitarán una sucesión de hembras, que pondrán sus huevos en el mismo nido. Las hembras deambulan por varios territorios para aparearse con los machos residentes y poner huevos en sus nidos. Los nidos siempre están en el suelo, ocultos en la vegetación o entre las rocas. Los huevos son relativamente grandes y brillantes, a menudo de colores vivos cuando se ponen, y son incubados por los machos durante un período de 2 a 3 semanas. Los polluelos pueden correr poco después de la eclosión y son prácticamente autosuficientes a las tres semanas de edad.
Los tinamús y sus huevos tienen muchos depredadores naturales, desde halcones y murciélagos vampiros hasta jaguares. También han sido ampliamente cazados por los humanos y, en ocasiones, perseguidos como plagas agrícolas. Sin embargo, la principal amenaza para sus poblaciones es la destrucción del hábitat a través del desmonte y el desarrollo agrícola. Siete especies están catalogadas como vulnerables y otras siete como casi amenazadas. Aparecen en la mitología de los pueblos indígenas de su área de distribución. A menudo se los traslada y se los cría fácilmente en cautiverio, pero nunca se los ha domesticado con éxito.
La familia de los tinamúes consta de 46 especies existentes en nueve géneros . Las dos subfamilias son Nothurinae (también conocidas como Rhyncotinae), los tinamúes esteparios, y Tinaminae , los tinamúes forestales. [5] " Tinamúes " fue definido como por Gauthier y de Queiroz (2001): " Tinamúes se refiere al clado de la corona que proviene del ancestro común más reciente de Tetrao [ Tinamus ] major Gmelin 1789 y todas las aves existentes que comparten un ancestro más reciente con esa especie que con Struthio camelus Linnaeus 1758 y Vultur gryphus Linnaeus 1758". [6] Su similitud con otras aves que viven en el suelo, como las perdices y los megápodos, es el resultado de la convergencia y la simplesomorfía en lugar de innovaciones evolutivas compartidas .
De origen gondwánico , los tinamús están emparentados con las ratites no voladoras, y juntos forman parte de los Palaeognathae ("mandíbulas antiguas"), mientras que todas las demás aves actuales son miembros de los Neognathae ("mandíbulas nuevas"). A diferencia de otros paleognatos, los tinamús tienen un esternón con quilla , pero al igual que los otros paleognatos, tienen un paladar distintivo . [7] Anteriormente se creía que los Tinamiformes se separaron de las ratites temprano debido a que conservaron un esternón con quilla. [8] La posesión de plumas en polvo y glándulas de acicalamiento por parte de los tinamús , de las que carecen las otras ratites, fue otra fuente de confusión al evaluar su taxonomía. Se ha demostrado que la familia de los tinamús es monofilética . [9] Los estudios filogenómicos lo han situado como el grupo hermano de las ratites de Australasia y Oceanía existentes (es decir, los casuarios , emús y kiwis ), colocándolo así bien dentro del árbol filogenético de las ratites, con los ñandúes sudamericanos y los avestruces africanos como grupos externos sucesivos . [9] [10] La investigación publicada a partir de 2010 ha encontrado que los tinamús son los más cercanos a los extintos moa de Nueva Zelanda; los moa están más distantemente relacionados con los kiwis, emús y casuarios geográficamente próximos de lo que se había supuesto anteriormente. [3] [11] [12] [13] Estos hallazgos implican que la falta de vuelo evolucionó independientemente varias veces en la evolución de las ratites. El vuelo puede haberse mantenido en la familia de los tinamú debido a que el ñandú colonizó Sudamérica antes de que llegaran los tinamú ancestrales. Por lo tanto, el nicho ecológico para los grandes herbívoros no voladores ya estaba ocupado, lo que obligó a los tinamúes a mantener estilos de vida más pequeños, omnívoros y voladores. [12]
Los litornítidos capaces de volar de las épocas del Paleoceno y el Eoceno parecen haber sido estructuralmente los precursores más similares a los tinamús, y pueden haber sido ancestrales tanto de ellos como de las ratites, aunque sus relaciones precisas no están claras. [3] [14] El material fósil inequívocamente tinamiforme más antiguo data del Mioceno , [15] pero los taxones no voladores similares a las ratites del Paleoceno pueden pertenecer a este grupo. [16]
Se han encontrado varios fósiles de tinamú en la Formación Santa Cruz del Mioceno Temprano-Medio de hace 16-17 millones de años y en la contemporánea, o ligeramente más antigua, Formación Pinturas, en la provincia de Santa Cruz de la Patagonia argentina , incluido un tinamínido, Crypturellus reai . [17] Los fósiles asociados indican que el paleoambiente local al comienzo de este período se caracterizaba por un clima húmedo, subtropical, con vegetación forestal, que se volvía más seca y abierta con el tiempo. Parte del material fósil de tinamú parece ser intermedio entre las dos subfamilias, lo que sugiere que el período coincide con los orígenes de la radiación de Nothurinae hacia los hábitats de campo abierto en expansión. [15] [18]
Se han encontrado fósiles de nothurinos atribuibles a Eudromia y Nothura en la Formación Cerro Azul del Mioceno Tardío de la región pampeana del centro-sur de Argentina. [18] Entre los tinamús descritos a partir de material del Plioceno se encuentran Eudromia olsoni Tambussi & Tonni, 1985, Nothura parvulus Rovereto, 1914, y Nothura padulosa Mercerat, 1897. [14] Los géneros fósiles del Plioceno Cayetornis Brodkorb y Tinamisornis Rovereto han sido sinonimizados con Nothura y Eudromia respectivamente. [19] Se han encontrado fósiles con afinidades con varios géneros actuales en depósitos del Pleistoceno . [17]
Cladograma de géneros de tinamú basado en un estudio de Lukas Musher y colaboradores publicado en 2024. [20]
Clave del estado de conservación : [21]
Orden Tinamiformes Huxley 1872 [Crypturi Goodchild 1891 ; Dromaeomorphae Huxley 1867 ]
Familia Tinamidae [22] [23] [24]
Los tinamús son aves regordetas y compactas con cuellos delgados, cabezas pequeñas y, por lo general, picos cortos y curvados hacia abajo , aunque algunos tienen picos largos. Las hembras suelen ser más grandes que los machos. [26] La especie más pequeña, el tinamú enano, pesa alrededor de 43 g (1,5 oz) con una longitud de 14,5 cm (5,7 in). [8] Las hembras del tinamú gris, el más grande, pesan hasta 2 kg (4,4 lb) con una longitud de hasta 49 cm (19 in). [26] Sus pies tienen tres dedos orientados hacia adelante; un dedo trasero es más alto y retrógrado, o está ausente. La parte posterior del tarso está cubierta de escamas, cuyo color puede ayudar a la identificación. [27]
Los tinamús tienen un esqueleto neumático con una quilla esternal , 16-18 vértebras cervicales y vértebras torácicas fusionadas . [14] Tienen mala circulación , evidenciada por un tinte verdoso en la piel. También tienen relativamente los corazones y pulmones más pequeños de todas las aves, que comprenden solo el 1,6-3,1% de su peso corporal, mientras que el equivalente en un pollo doméstico es el 12%. [8] A pesar de su poca capacidad para volar, el porcentaje de su masa corporal que es músculo es del 28,6-40%, que es similar al de los colibríes . [27] La glándula acicalada es pequeña y con mechones. [14] El macho tiene un pene en forma de sacacorchos , similar al de las otras ratites y al hemipene de algunos reptiles. La hembra tiene un pequeño órgano fálico en la cloaca que se agranda durante la temporada de reproducción. [8]
El plumaje de la familia es críptico, como es habitual en las aves terrestres, con colores típicos que van desde el marrón oscuro, rojizo, beige, amarillo y gris. El plumaje no suele diferir entre sexos, pero en unas pocas especies las hembras son más brillantes. [7] Los habitantes del bosque tienden a ser más oscuros y uniformes, mientras que las especies esteparias son más pálidas con más barras, motas o rayas. [8] Los tinamús tienen plumas en polvo bien desarrolladas ; estas crecen continuamente y se desintegran en las puntas en un polvo que se extiende por el resto de las plumas al acicalarse . Esto le da al plumaje un aspecto brillante y lo impermeabiliza . Sus colas son cortas, a veces ocultas detrás de las coberteras , y posiblemente indicativas de una capacidad para sacrificar plumas a un depredador para escapar cuando lo agarran. [8] Algunos tinamús tienen crestas . Los miembros de Eudromia tienen las crestas más desarrolladas y, cuando se excitan, las dirigen hacia adelante. [8]
Los tinamús son aves que rara vez se ven, pero que a menudo se escuchan dentro de su área de distribución y tienen una amplia variedad de llamados. [7] Se encuentran entre las vocalizaciones de aves más características de América del Sur y América Central, que a menudo se asemejan a los sonidos producidos por una flauta o un silbato. Algunos llamados son uniformes y monótonos, mientras que otros tienen múltiples frases. Varían en intensidad y a menudo se pueden escuchar desde lejos. Tratar de localizar un ave por su llamado no es fácil.
Los tinamús que habitan en las llanuras tienen voces más agudas y delicadas. También pueden ser menos melódicos, a veces parecidos al chirrido de los grillos . Las especies forestales tienden a tener llamadas profundas y fuertes, adecuadas para penetrar la vegetación. El tinamú de las tierras altas macho puede escucharse a varios kilómetros de distancia a través del denso bosque. Cuando llama, el tinamú extiende su cuello verticalmente, inclina su cabeza en un ángulo y abre bien el pico. [27] Un ave, cuando se levanta, emitirá un trino agudo.
La identificación de los tinamús no es una tarea fácil; utilizar sus llamadas como herramienta es fundamental. Cada especie tiene su propia llamada o llamadas únicas. El tinamú solitario tiene 11 vocalizaciones diferentes. [8] En la mayoría de las especies, ambos sexos llaman; algunas tienen llamadas diferentes para machos y hembras. Las hembras tienden a tener voces más profundas. Algunas especies, en particular los miembros de Crypturellus , tienen dialectos regionales. Los tinamús de pecho pizarroso macho tienen llamadas lo suficientemente únicas como para ser reconocidas individualmente por los humanos. [8]
Los cantos suelen escucharse con mayor frecuencia durante la temporada de cría. Sin embargo, la hora del día puede variar entre especies, ya que algunas son más vocales por la mañana, otras por la tarde y algunas son más vocales durante el calor del mediodía. Algunas cantan por la noche desde sus dormideros. [27] La frecuencia puede variar entre especies y entre individuos. Un macho de tinamú de matorral canta cada pocos minutos desde el amanecer hasta el anochecer (más de 500 cantos diarios). [8] Algunas, en particular las especies de Crypturellus , utilizan sitios de canto regulares. Solo unas pocas poseen un canto de alarma. [27]
Los tinamús son exclusivamente neotropicales y las 47 especies viven en América del Sur, México y América Central. El área de distribución de la especie más septentrional se extiende hasta México , pero no mucho más al norte que el Trópico de Cáncer . Los tinamús chilenos se han introducido en la Isla de Pascua . [28] La mayor concentración de especies se encuentra en los trópicos, y en particular en la cuenca del Amazonas . [8] En el norte, tienden a ser aves forestales o de bosques, mientras que en el sur prefieren hábitats abiertos. Los tinamús forman el grupo dominante de aves terrestres en América del Sur, donde reemplazan en gran medida a los Galliformes ecológicamente, sin que ninguna otra familia de aves tenga una diversidad, distribución o conjunto de adaptaciones de hábitat comparables. [8] Los ñandúes solo se encuentran en campo abierto, los paujiles y las pavas generalmente se limitan a los bosques, y la familia de los faisanes solo está representada por unas pocas especies en el norte de la región.
Se encuentran en una amplia gama de hábitats. Los miembros de los géneros Tinamus , Nothocercus y Crypturellus viven en bosques densos, con Nothocercus prefiriendo grandes altitudes, y los miembros de la mayoría de los otros géneros en pastizales, puna , bosque montano y sabana . Tinamotis y Nothoprocta prefieren hábitats de gran altitud, [7] hasta 5000 m (16 000 pies), [8] mientras que los otros tinamús esteparios tienen un amplio rango de altitud. Los tinamús habitan la mayor parte de América del Sur y Central, así como las regiones tropicales de México, con la excepción de los hábitats acuáticos, nevados y desérticos verdaderos, y el extremo sur de la Patagonia .
La separación ecológica y conductual de las especies de tinamú es evidente en los lugares donde sus áreas de distribución se superponen debido a la utilización de diferentes fuentes de alimento y la ocupación de microhábitats limitados. Estos microhábitats no siempre son fáciles de identificar y son altamente vulnerables a los cambios ambientales. Algunas especies, como el tinamú de alas rojas, utilizan múltiples hábitats, como las sabanas abiertas de la Amazonia y los valles secos de los Andes. De manera similar, el tinamú pardo se encuentra tanto en la cuenca del Amazonas como en los bosques húmedos de montaña de la vertiente andina. [8]
Panamá ofrece ejemplos de separación ecológica. El tinamú de las tierras altas ocupa las tierras altas de todo el país. El tinamú grande prefiere las selvas tropicales de las laderas. Al tinamú del Chocó también le gusta la selva tropical, pero se limita al sureste del país. Finalmente, el tinamú chico se encuentra en bosques secundarios densos en la vertiente del Pacífico o del Atlántico por encima de los 1000 m (3300 pies). La diferencia de tamaño permite que el tinamú de alas rojas y el nothura moteado coexistan, ya que ambos ocupan el mismo hábitat de Brasil, la sabana tropical . El primero prefiere pastizales de pastos altos, mientras que el segundo prefiere pastos cortos. [8]
Otros ejemplos de esta diversidad se encuentran en los Andes, donde una pequeña subespecie de la nothura de Darwin, la Nothura darwinii boliviana , crece en pastizales a unos 2.000 m (6.600 pies) sobre el nivel del mar. Aquí también se encuentran el tinamú de alas rojas que prefiere terreno abierto con algo de matorral, y el tinamú andino que prefiere vegetación densa junto a arroyos. Su hábitat se extiende cuesta arriba a través de los bosques de Polylepis hasta los pastizales de la puna . En la puna hay otra subespecie de la nothura de Darwin, la Nothura darwinii agassizii , que prefiere pastizales de matas . También en la puna se encuentra el tinamú ornamentado que frecuenta las laderas rocosas y los acantilados del brezal de tola . Más arriba en la puna se encuentra el tinamú de la puna, que vive justo debajo de la línea de nieve a 5.300 m (17.400 pies), así como en los semidesiertos del Altiplano sur . [8]
Los tinamús son aves mayoritariamente sedentarias. Los que viven en los bosques se desplazan distancias cortas si las condiciones climáticas, como lluvias intensas, inundaciones o sequías, los obligan a ello. La mayoría de las especies amazónicas se desplazan entre los bosques de várzea y las tierras secas, dependiendo de los niveles de agua. El tinamú de la puna ocupa las crestas altas de los Andes, pero, cuando hay mal tiempo, se desplaza hacia los valles.
Las especies forestales, como el tinamú de pecho pizarroso, mantienen amplias áreas de distribución por las que se desplazan siguiendo patrones aparentemente aleatorios. El macho del tinamú de matorral mantiene un territorio de 20 ha (49 acres), pero ocasionalmente se aleja de él para adentrarse en los territorios de sus vecinos. Las hembras deambulan por los territorios de varios machos. El tinamú ornamentado vive principalmente en las laderas de los pastizales de la puna, pero cada mañana se desplaza al fondo de las laderas para alimentarse y beber. Las especies granívoras se desplazan diariamente a los campos de cereales y algunas, como el nothura de Darwin, permanecen en los campos hasta que no queda comida. Las especies de campo abierto y del sur mantienen territorios solo durante la temporada de cría y en otras ocasiones parecen deambular al azar. [8]
Los tinamús forman uno de los grupos de aves voladoras más terrestres, y pasan prácticamente todo el tiempo en el suelo. Caminan en silencio, deteniéndose con frecuencia a mitad de la zancada. Cuando detectan una amenaza potencial, un tinamú normalmente se congelará en una de dos posiciones, ya sea agachado o con el cuello extendido hacia arriba. [8] En la medida de lo posible, evitarán recurrir a la huida caminando sigilosamente o corriendo para alejarse del peligro, así como ocultándose en la vegetación densa. Luego pueden detenerse para observar la causa de su alarma desde un lugar cubierto. [8] También se esconden en madrigueras. [8] Su comportamiento críptico les ha permitido sobrevivir o incluso prosperar en áreas donde las pavas han sido extirpadas.
A diferencia de las ratites emparentadas, los tinamús pueden volar, aunque de forma deficiente y a regañadientes, prefiriendo caminar o correr . Cuando se ven obligados a volar, lo hacen solo por distancias cortas a alta velocidad. Sus pequeñas alas les dan una alta carga alar . Despegan con rápidos y ruidosos aleteos, hasta que han ganado suficiente altitud, luego planean mientras se deslizan lateralmente, con un estallido ocasional de aleteo adicional. [7] Debido a su casi falta de cola que les sirva de timón o contrapeso, los tinamús son notoriamente malos para dirigir. Con frecuencia chocan contra objetos al intentar despegar, a veces con consecuencias fatales. Rara vez vuelan más de 150 m (490 pies) y generalmente lo hacen cuesta abajo cuando el terreno lo permite. Aterrizan en posición vertical con el cuello estirado. [8] Algunas especies aterrizan corriendo. El tinamú de matorral realizará un giro brusco de 90° inmediatamente antes de tocar tierra. [8]
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Aunque los tinamús son diurnos , muchas especies se vuelven menos activas al mediodía. Descansan o se alimentan durante este período, mientras que durante la noche cesarán toda actividad. Son cautelosos con la oscuridad; se posan por la noche y se sabe que lo hacen durante los eclipses solares . El descanso de las especies forestales más grandes, como las de Tinamus , se produce en los árboles. Prefieren ramas horizontales aproximadamente a 2-5 m (6,6-16,4 pies) del suelo, eligiendo sitios con buenas vistas y salidas despejadas. Para minimizar el esfuerzo que implica ascender a sus dormideros, en terrenos montañosos accederán a ellos desde arriba y, cuando se sientan amenazados, volarán cuesta abajo para ganar más distancia de la amenaza.
Los tinamús prefieren ramas gruesas para descansar, ya que no se agarran a la rama con los dedos de los pies, sino que descansan sobre ella con las patas dobladas. [8] Reutilizan los mismos lugares y evitan defecar cerca para no anunciar el lugar de descanso a los depredadores. Las especies forestales más pequeñas, junto con los tinamús esteparios, se posan en el suelo, a veces al abrigo de un arbusto. También utilizan el mismo lugar repetidamente; ejemplos conocidos son los tinamús crestados elegantes y ornamentados.
Los tinamús, dependiendo de la especie, pueden ser solitarios o sociales y reunirse en grupos. El gregarismo también varía según la estación. Las especies forestales tienden a ser solitarias y pueden acercarse a otras aves solo durante la temporada de reproducción. Algunas viven en parejas durante todo el año. Las especies de estepa o pastizales tienden a vivir en grupos, aunque con poca interacción grupal obvia aparte de un llamado de contacto ocasional . El tamaño del grupo puede variar según la estación; en invierno, las agregaciones de tinamús cresta elegante pueden acercarse a 100 aves. [8]
Tanto las especies de estepa como las de bosque son territoriales , aunque la territorialidad varía entre especies, desde ser característica solo durante la temporada de reproducción hasta ser territorial durante todo el año. Cuando defienden sus territorios de sus congéneres, los tinamús son muy vocales, creando una cacofonía de sonidos. Cuando detectan un intruso, las aves del mismo sexo lo confrontan. Esto puede dar lugar a un conflicto, y se utilizan las patas y las alas para atacar. Tanto los machos como las hembras defienden sus territorios; sin embargo, en cada especie solo un sexo es ferozmente territorial.
En la mayoría de las especies de tinamú, los machos practican la poligamia simultánea y las hembras la poliandria secuencial . [7] Esto no es invariable; los tinamúes ornamentados forman parejas estables, y las noturas moteadas son monógamas cuando son jóvenes y polígamas cuando son mayores. [8] Hay un mayor número de hembras que de machos; por ejemplo, el tinamú abigarrado tiene una proporción hembra-macho de 4:1. [8]
La época de cría varía de una especie a otra; las que viven en bosques tropicales, donde hay pocos cambios estacionales, pueden reproducirse en cualquier momento, aunque suele haber un período preferido. En zonas con una marcada fluctuación estacional, los tinamús suelen reproducirse cuando el alimento es más abundante, que suele ser el verano. [8] Los estudios han demostrado que no es la duración del día lo que determina el inicio de la reproducción, sino la cantidad de luz, a través de la capa de nubes. [27]
El proceso de cortejo comienza con el macho anunciando vocalmente sus habilidades con llamadas continuas. Intentará atraer a varias hembras. En las especies de Tinamus , el macho bajará el pecho hasta el suelo, estirará el cuello hacia adelante y esponjará la espalda para parecer más grande de lo normal. Cuando se observa de frente, toda la espalda del ave está a la vista mientras que las coberteras infracaudales están expuestas, una pose similar a la que usa el ñandú . [8] La hembra rascará sus patas en el suelo como parte del ritual. [27]
Los tinamús siempre anidan en el suelo; en áreas abiertas, cerca de un arbusto; en matorrales, en una densa capa de hierba; en el bosque, en la base del tronco de un árbol entre los contrafuertes. El tinamú de las tierras altas es único porque ubica su nido en una cavidad o debajo de una roca que sobresale en una pendiente pronunciada. [8] Muchas especies no construyen un nido, sino que optan por poner sus huevos sobre una fina capa de hojas. Otras especies construyen nidos y lo hacen con meticulosidad. El nido del tinamú ornamentado es circular y está hecho de hierba sobre una superficie de césped. El tinamú de matorrales macho comienza a raspar el nido una vez que se ha producido la cópula ; pueden construirse varios, aunque solo se utiliza uno. [8]
La hembra de tinamú pone varios huevos que el macho incuba mientras la hembra sale a buscar otra pareja. Las especies grandes ponen un huevo cada 3 o 4 días, mientras que las más pequeñas lo hacen en días consecutivos. Las hembras ponen huevos en varios nidos a lo largo de la temporada de anidación. [8]
Puede haber hasta 16 huevos en una puesta , como consecuencia de que varias hembras ponen en el mismo nido. El macho más maduro atraerá a más hembras y puede tener los huevos de hasta cuatro hembras debajo de él. Los tinamúes abigarrados y ornamentados tienen nidos de una sola hembra y, en consecuencia, solo uno o dos huevos por nido. Esto puede ser resultado de la escasez de alimentos en sus áreas de distribución y la consiguiente capacidad para cuidar solo de uno o dos polluelos.
Los huevos son de colores bastante intensos, generalmente de un solo color, y tienen un brillo duro similar a la porcelana . Los colores varían según la especie, desde verde, morado, violeta, turquesa, gris acero, chocolate y amarillo limón. El blanco es raro, pero se encuentra. Aunque los huevos son brillantes y coloridos cuando se ponen, con el tiempo se desvanecen y se vuelven más opacos. Por ejemplo, el huevo del tinamú de alas rojas se opaca de púrpura a plomizo. La mayoría de los huevos de tinamú son de color sólido, sin manchas ni motas; sin embargo, los huevos de las especies de Tinamotis pueden presentar pequeñas motas blancas. Se desconoce el beneficio de poner huevos de colores brillantes, pero no es perjudicial ya que la mayoría de los depredadores del tinamú cazan de noche.
Los huevos son relativamente grandes en comparación con la masa de la hembra, aunque incluso las aves más grandes producen huevos de tamaño muy similar a los de las especies más pequeñas. Tienen forma esférica o elíptica; los dos extremos tienen una forma similar y son difíciles de distinguir. Las cáscaras son lo suficientemente delgadas como para ver los embriones en su interior.
La incubación dura unos 16 días en Crypturellus , que contiene las especies más pequeñas, y entre 19 y 20 días en Tinamus y Eudromia . [8] Durante este período, el macho suele estar en silencio; si llama, lo hace lejos del nido. Mientras incuba, dejará el nido para alimentarse y puede estar fuera entre 45 minutos y cinco horas, cubriendo los huevos cuando se va. [8] Mientras incuba, está principalmente inmóvil y reacio a moverse, incluso ante un peligro potencial. Es posible que un observador humano se acerque y toque al macho incubando sin provocar una respuesta manifiesta. Algunas especies se aplanan contra el suelo, estiran el cuello y levantan la espalda al aire. Esta postura hace que se parezcan a una planta; sin embargo, si se exagera, los huevos se vuelven visibles desde atrás. [8]
Si el macho se alarma lo suficiente como para abandonar el nido, intentará una exhibición de distracción . Esto suele implicar una exhibición de heridas simuladas, similar a la del chorlito . Para ello, saltará sobre una pata e intentará volar, cayéndose siempre. Realizará esta exhibición si los huevos no han eclosionado o los polluelos son demasiado jóvenes para volar. En general, se cree que los tinamús no son tan eficaces en las exhibiciones de distracción como otras aves. [8]
Los polluelos nacen de forma simultánea y tienen una densa capa de plumón. La coloración es blanca, gris o amarilla, con manchas oscuras que les ayudan a camuflarse. [8] Los polluelos son precoces y pueden correr casi tan pronto como nacen. Poco después de que los huevos eclosionen, el macho abandonará el nido y llamará a los polluelos con un suave llamado de contacto. Si se siente amenazado, se congelará e intentará esconderlos bajo sus alas o vientre. Se han documentado casos de hembras que cuidan a los polluelos; se cree que esto ocurre cuando el macho ha sido asesinado. [27] Los polluelos jóvenes pueden alimentarse por sí solos durante los primeros días, pero el macho traerá la comida y la dejará caer al suelo frente a ellos. Los polluelos tienen una alta tasa de mortalidad inicial. Sin embargo, a los pocos días están persiguiendo insectos por sí solos y, a las 1-3 semanas, pueden volar hasta las ramas a un metro del suelo. [8] Son autosuficientes en 20 días. [7]
A los 20 días, el tinamú pechipizarroso joven ha alcanzado el tamaño adulto, aunque no el peso adulto. El nothura moteado pasará del 10% del peso adulto al 90% en 85 días, y el tinamú de alas rojas lo hará en 108 días. La madurez sexual se produce al año de edad, aunque algunas especies pueden alcanzar la madurez fisiológica a los 57 días. Sin embargo, es posible que sea necesario aprender algún comportamiento antes de que las aves puedan reproducirse con éxito. [8]
Una vez que el macho ha terminado con la cría, si todavía está en época de cría, buscará otra hembra y reiniciará el ciclo. Los estudios han demostrado que entre el 54 y el 62 % de las hembras reproductoras de nothura moteado son aves de primer año.
Los tinamús son animales oportunistas que comen una amplia variedad de alimentos, aunque cada especie varía en su composición dietética proporcional. Los géneros de tinamús se pueden dividir aproximadamente en tres grupos según el componente vegetal de su dieta. Tinamus , Nothocercus y Crypturellus se centran en la fruta carnosa. Nothura , Nothoprocta y Eudromia , que comprenden aves de campo abierto, comen principalmente semillas y otra materia vegetal blanda. Los géneros de grandes altitudes que viven en entornos hostiles, como Tinamotis , comerán la mayor parte de la planta, no solo las partes suculentas. [8]
La mayoría de las especies se alimentan de una mezcla de productos vegetales y animales, aunque algunas son principalmente herbívoras y otras predominantemente insectívoras o carnívoras . La dieta también puede variar según la estación; los tinamúes de alas rojas comen principalmente alimentos animales en verano y materia vegetal en invierno. Los polluelos comen más insectos que sus padres, probablemente para satisfacer sus necesidades de crecimiento.
El material vegetal consumido incluye frutas (ya sea caídas o en el árbol), semillas, brotes verdes, hojas tiernas, brotes, flores, tallos tiernos, raíces y tubérculos. Gran parte del alimento animal consiste en insectos, incluidas hormigas, termitas, escarabajos, saltamontes, hemípteros y larvas de lepidópteros , así como gasterópodos, moluscos, gusanos y pequeños vertebrados, como anfibios y reptiles. Las especies más grandes comen pequeños mamíferos. [8]
La alimentación se obtiene principalmente del suelo, pero también de la vid. Las aves pueden saltar para coger fruta o, como en el caso de las especies de Crypturellus , saltar hasta un metro de altura para coger insectos. La principal técnica de búsqueda de alimento consiste en caminar lentamente con la cabeza agachada, picoteando el suelo y mirando hacia arriba de vez en cuando. [8] Los animales pequeños se los comen enteros, mientras que los más grandes los golpean contra el suelo o los picotean. Utilizan el pico en lugar de las patas para sondear la hojarasca [8] y tamizar el suelo a una profundidad de 2 a 3 cm (0,8–1,2 pulgadas). [4] [7]
Las especies más frecuentes de aves excavadoras son Rhynchotus , Nothura y Nothoprocta , que son aves de campo abierto. Tienen sus fosas nasales ubicadas en la base de los picos, una característica que se cree que es una adaptación a su forma de excavar. Como la mayoría de las aves, tragan arena para ayudar a sus mollejas en la digestión. Algunas especies siguen a las hormigas guerreras , comiendo de la perturbación creada. Otras se alimentan en compañía de hormigueros , formicáridos y horneros . Las especies de Nothura , en particular, seguirán al ganado y comerán las garrapatas que se les caigan, así como los insectos que caen de los arbustos a su paso. [8]
La mayoría de las especies de tinamús necesitan agua, y algunas necesitan una buena fuente dentro de su territorio de origen. Los tinamús solitarios pueden soportar un período prolongado sin agua comiendo plantas más suculentas. Sin embargo, las especies que viven en climas áridos o semiáridos rara vez necesitan agua adicional a la que ingieren con su dieta. Cuando los tinamús beben, a diferencia de la mayoría de las otras aves, lo hacen succionando y tragando, en lugar de levantar la cabeza y dejar que la gravedad haga el trabajo. [8]
Los tinamús son ávidos bañistas. Durante las fuertes lluvias pueden permanecer erguidos con el pico apuntando hacia el cielo, permitiendo que la lluvia los bañe. [27] Se bañan en el polvo a intervalos regulares y se sabe que lo hacen con la suficiente frecuencia como para teñirse del mismo color que el suelo. También toman el sol y lo hacen mientras descansan sobre una pata con un ala extendida. La defecación de un tinamú es una tarea un poco complicada, ya que debe apartar el denso plumaje que rodea la cloaca para evitar ensuciarse. Los tinamús en cautiverio defecan una vez al día. [8]
Existen más de 240 especies de piojos de las aves que infestan a los tinamús, y se ha registrado que un ave individual alberga nueve especies. Los parásitos de la sangre incluyen piojos , sanguijuelas , nematodos , cestodos , garrapatas de armadillo , ácaros y trematodos . La nothura de Darwin puede ser portadora de un plasmodio de la malaria . [27]
Los depredadores del tinamú incluyen gatos , zorros , mapaches , zorrillos , comadrejas , tayras , ratas , pecaríes y zarigüeyas . La leyenda habla de jaguares que imitan el llamado para engañarlos y atraparlos. [8] [27] Los nidos son vulnerables a las serpientes , monos y zarigüeyas. Se han visto osos hormigueros gigantes en la isla de Marajo rompiendo huevos de tinamú. Se han visto halcones forestales y halcones de pecho naranja cazándolos, y los murciélagos vampiros lamen su sangre. [27]
Los tinamús se han establecido en el folclore y las historias de los pueblos indígenas de América del Sur y América Central . Las tribus de la selva de Brasil y Colombia creen que el jaguar imita el llamado del gran tinamú para rastrearlo y comérselo. Un cuento de los indios guahibo cuenta que un joven que viajaba en canoa intentó localizar a un tinamú que llamaba. Al acercarse a la orilla, comenzó a sospechar por la dureza del llamado y retrocedió justo cuando un jaguar salió de la vegetación.
Según la tradición panameña, después del “ Diluvio Universal ”, el gran tinamú se asustó de los brillantes colores del arcoíris y voló lejos del arcoíris, del arca y del resto de los animales, rumbo a la parte más oscura del bosque, donde ha permanecido desde entonces.
Una leyenda brasileña cuenta la separación del tinamú de alas rojas y el tinamú ondulado. La historia comienza con lo inseparables que eran los dos pájaros, ya que hacían todo juntos. Un día discutieron y se separaron. El tinamú ondulado se fue a lo más oscuro del bosque, y el tinamú de alas rojas, queriendo ser diferente, se fue a las llanuras cubiertas de hierba. Un día, el tinamú ondulado se sintió triste y solo, fue al borde del bosque y llamó a su viejo amigo. "¿Nos reconciliamos?", gritó. El tinamú de alas rojas respondió: "Qué yo, nunca más". Esta historia pretende mostrar que a menudo se los escucha pero rara vez se los ve.
Durante el siglo XX hubo numerosos intentos de introducir o reintroducir tinamús en varias partes del mundo. El tinamú de alas rojas se ha reintroducido en el estado de Río de Janeiro , Brasil, donde su población salvaje fue cazada hasta su exterminio a principios del siglo XX. Francia , Alemania y Hungría han intentado, sin éxito, introducirlos en sus zonas rurales.
Ha habido varios intentos fallidos de introducir tinamús en los Estados Unidos. En Oregón , entre 1966 y 1974, se trajeron 473 tinamús ornamentados y 110 tinamús de alas rojas. En 1966 y 1971, Florida introdujo 128 nothura moteados. En 1969, se introdujeron 47 y 136 nothura moteados en Alabama y Texas . En 1970, Colorado y Oklahoma introdujeron 164 y 100 nothura de Darwin respectivamente. En 1971, Nebraska trajo 256 tinamúes crestados elegantes, y California introdujo 217 en 1969, y 1200 entre 1971 y 1977. La introducción del tinamú chileno en la Isla de Pascua en 1885 fue exitosa, aunque la población no ha prosperado desde que se introdujeron los caranchos chimangos en 1928.
Hasta el momento, ninguna especie de tinamú ha sido domesticada con éxito, a pesar de su capacidad para reproducirse bien en cautiverio. El tinamú de alas rojas se ha criado en granjas de Francia , Gran Bretaña , Bélgica y Dinamarca . Junto con algunas especies de Crypturellus , se están criando en Rio Grande do Sul para aumentar las poblaciones destinadas a la caza. Puede producirse hibridación .
Muchos zoológicos sudamericanos tienen tinamús, al igual que algunas fincas privadas. Algunos ejemplos de cría en cautiverio son el tinamú de pico pequeño en Minas Gerais y el tinamú de alas rojas en Rio Grande do Sul. El tinamú de pico pequeño parece prometedor para la domesticación, ya que las aves pueden criar de 3 a 4 nidadas por año y son resistentes a las enfermedades que afectan a los pollos domésticos. [27]
Varias especies se han adaptado a los sistemas agrícolas y entran en los campos de cereales después de la cosecha para espigar la tierra; también entran en los campos durante la temporada de crecimiento, para consternación de los agricultores. Algunos, en particular el tinamú ornamentado y el tinamú andino , desentierran tubérculos como las papas, mientras que el tinamú de alas rojas crea problemas similares en las plantaciones de maní. Sin embargo, algunos miembros de Nothoprocta se alimentan de plagas de insectos sin dañar los cultivos. Se ha documentado que las nothuras moteadas comen malezas y, de los 28 animales que se registró que comían, 26 fueron considerados plagas. [8]
Los Tinamiformes son uno de los órdenes de aves menos estudiados a pesar de que los tinamús exhiben patrones de comportamiento raros y poco comprendidos. Tienen cuidado parental masculino que no siempre está asociado con poliandria o inversión de roles sexuales. Sus variados sistemas de apareamiento y hábitats diversos tienen el potencial, a través de estudios comparativos, de explicar cómo las diferencias ecológicas afectan las estrategias de apareamiento. En algunas especies, las hembras cooperan en el ensamblaje de nidadas de huevos para diferentes machos. Sin embargo, las dificultades metodológicas han obstaculizado la investigación del comportamiento, especialmente en las especies que habitan en el bosque, porque su comportamiento reservado y coloración críptica los hacen difíciles de seguir para una observación continua. [29] No fue hasta 2003 que se organizó el primer simposio científico sobre tinamús en el VII Congreso de Ornitología Neotropical, celebrado en Termas de Puyehue , Chile . [26]
No es fácil determinar el estatus de la familia, ya que muchas especies viven en la cuenca del Amazonas o en los confines de los Andes y atraen poca atención, incluso de los ornitólogos. Además, su coloración y comportamiento crípticos hacen que su presencia pase a menudo desapercibida. Una gran proporción de las especies son amazónicas y la mayoría de ellas están disminuyendo su área de distribución. Sin embargo, la mayoría sobrevive lo suficientemente bien hasta ahora como para evitar ser clasificada como amenazada.
Las principales amenazas son la fragmentación y destrucción del hábitat. [7] Aunque se les caza en toda su área de distribución, generalmente tiene poco o solo un impacto localizado en las poblaciones de las especies más extendidas y comunes. [7] Los pesticidas son un problema en los pastizales y tierras de cultivo. [27] La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza clasifica siete especies de tinamú como vulnerables y siete como casi amenazadas . [30] El tinamú solitario está incluido en el Apéndice I de la CITES (la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres). [26]
La principal amenaza para el tinamú forestal es la deforestación. Los bosques neotropicales se ven gravemente afectados, con grandes extensiones taladas para cultivos, pasturas o plantaciones de madera . Gran parte de esta tierra es pobre en nutrientes, por lo que se abandona después de unos años para tierras recién despejadas. En consecuencia, las especies forestales se ven obligadas a adaptarse, reubicarse o morir. [8] Además de los bosques, la mayoría de los tipos de hábitat en América Central y del Sur, aparte de los altos Andes y la Patagonia, están amenazados. Existe controversia sobre la historia vegetativa con la especulación de que lo que ahora es pastizal de gran altitud en los Andes alguna vez fue bosque enano . [8]
El tinamú enano es un habitante de las llanuras abiertas del este de Brasil, aunque quedan menos de 10.000 ejemplares. Parece haber desaparecido de su antigua distribución en las praderas de Argentina y Paraguay. [31] En las praderas del cerrado de Brasil, la población del nothura menor también ha disminuido a menos de 10.000 individuos debido al desarrollo agrícola y económico. [32] La práctica de quemar los campos es particularmente perjudicial para el tinamú de pastizal. Por ejemplo, el tinamú enano se intoxica con el humo y se vuelve vulnerable a los depredadores. [8] Además, si la quema se produce durante la temporada de anidación, los huevos o los polluelos se asan. [27]
El tinamú solitario, que se limita a los bosques atlánticos de Brasil, Paraguay y Argentina, está amenazado por la destrucción del hábitat y la caza. [8] En los bosques nubosos del norte de Sudamérica, quedan menos de 10.000 tinamúes negros. El área de distribución del tinamú tepuy se limita a las cimas de un puñado de mesetas en los bosques nubosos de Venezuela, lo que lo hace muy vulnerable a cualquier amenaza. [8]
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Los tinamús han sido aves de caza populares durante muchos años en América del Sur y América Central, tanto que el número de algunas especies ha disminuido. Las aves esteparias son más populares para la caza porque se las puede hacer volar, en lugar de las aves del bosque que corren para cubrirse y esconderse. A fines del siglo XIX y principios del XX, la caza fue responsable de matanzas masivas dentro de la familia, siendo el elegante tinamú crestado y el notura moteado objetivos populares. En 1921, Argentina instó al control de la caza comercial de varias especies de aves, incluido el tinamú.
Entre 1890 y 1899, sólo en Buenos Aires , se vendieron 18 millones de perdices en los mercados de carne. [8] También se comercializaron en América del Norte como "perdiz sudamericana". Un solo envío comprendía 360.000 aves. Frank Chapman, del Museo Americano de Historia Natural, ayudó a crear conciencia sobre la tasa de explotación y su posible impacto en las poblaciones de la especie. [8] Finalmente, Estados Unidos prohibió la importación de las aves.
La presión de la caza sigue vigente, aunque a un nivel reducido. Por ejemplo, anualmente se matan entre 25.000 y 40.000 nothura moteados mediante la caza legal, sin contar la caza furtiva. Aunque algunas especies de pastizales han aumentado tanto en distribución como en número, siguen siendo vulnerables a la caza con perros para ahuyentarlas. Los pueblos indígenas también participan en la matanza de tinamús para obtener carne, atrapándolos con lazos o trampas después de imitar sus cantos. Una familia de siete personas en Ceará consume 60 nothura por año. [27] Las especies de tinamús se encuentran entre las aves más comúnmente capturadas mediante la caza de subsistencia en las Américas. [26]
Algunas especies son muy vulnerables a la caza ilegal o furtiva. En Brasil, la caza ilegal se lleva a cabo de noche con antorchas. El uso de flautas para imitar los llamados durante la temporada de reproducción para atraer a las aves al aire libre puede dar lugar a un exterminio local. En general, no existen controles adecuados para garantizar una caza sostenible , así como recursos y determinación insuficientes para hacer cumplir las regulaciones existentes. [8]
