En biología , el sistema nervioso es la parte altamente compleja de un animal que coordina sus acciones e información sensorial transmitiendo señales hacia y desde diferentes partes de su cuerpo. El sistema nervioso detecta cambios ambientales que afectan al cuerpo y luego trabaja en conjunto con el sistema endocrino para responder a dichos eventos. [1] El tejido nervioso surgió por primera vez en organismos parecidos a gusanos hace unos 550 a 600 millones de años. En los vertebrados, consta de dos partes principales, el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP). El SNC está formado por el cerebro y la médula espinal . El SNP se compone principalmente de nervios , que son haces cerrados de fibras largas, o axones , que conectan el SNC con todas las demás partes del cuerpo. Los nervios que transmiten señales desde el cerebro se denominan nervios motores o nervios eferentes , mientras que aquellos nervios que transmiten información del cuerpo al SNC se denominan nervios sensoriales o aferentes . Los nervios espinales son nervios mixtos que cumplen ambas funciones. El SNP se divide en tres subsistemas separados: el sistema nervioso somático , el autónomo y el entérico . Los nervios somáticos median el movimiento voluntario. El sistema nervioso autónomo se subdivide en sistemas nerviosos simpático y parasimpático . El sistema nervioso simpático se activa en casos de emergencias para movilizar energía, mientras que el sistema nervioso parasimpático se activa cuando los organismos están en un estado relajado. El sistema nervioso entérico funciona para controlar el sistema gastrointestinal . Tanto el sistema nervioso autónomo como el entérico funcionan de forma involuntaria. Los nervios que salen del cráneo se llaman nervios craneales , mientras que los que salen de la médula espinal se llaman nervios espinales .
A nivel celular, el sistema nervioso se define por la presencia de un tipo especial de célula, llamada neurona . Las neuronas tienen estructuras especiales que les permiten enviar señales de forma rápida y precisa a otras células. Envían estas señales en forma de impulsos electroquímicos que viajan a lo largo de fibras delgadas llamadas axones , que pueden transmitirse directamente a las células vecinas a través de sinapsis eléctricas o hacer que se liberen sustancias químicas llamadas neurotransmisores en las sinapsis químicas . Una célula que recibe una señal sináptica de una neurona puede excitarse , inhibirse o modularse de otro modo . Las conexiones entre neuronas pueden formar vías neuronales , circuitos neuronales y redes más grandes que generan la percepción del mundo de un organismo y determinan su comportamiento. Junto con las neuronas, el sistema nervioso contiene otras células especializadas llamadas células gliales (o simplemente glia), que brindan apoyo estructural y metabólico. Muchas de las células y canales vasculares del sistema nervioso forman la unidad neurovascular , que regula el flujo sanguíneo cerebral para satisfacer rápidamente las altas demandas de energía de las neuronas activadas. [2]
Los sistemas nerviosos se encuentran en la mayoría de los animales multicelulares, pero varían mucho en complejidad. [3] Los únicos animales multicelulares que no tienen ningún sistema nervioso son las esponjas , los placozoos y los mesozoos , que tienen planes corporales muy simples. Los sistemas nerviosos de los organismos radialmente simétricos ctenóforos (medusas peine) y cnidarios (que incluyen anémonas , hidras , corales y medusas ) consisten en una red nerviosa difusa . Todas las demás especies animales, con excepción de unos pocos tipos de gusanos, tienen un sistema nervioso que contiene un cerebro, un cordón central (o dos cordones paralelos ) y nervios que irradian desde el cerebro y el cordón central. El tamaño del sistema nervioso varía desde unos pocos cientos de células en los gusanos más simples hasta alrededor de 300 mil millones de células en los elefantes africanos. [4]
El sistema nervioso central funciona para enviar señales de una célula a otras, o de una parte del cuerpo a otras, y recibir retroalimentación. El mal funcionamiento del sistema nervioso puede ocurrir como resultado de defectos genéticos, daño físico debido a un trauma o toxicidad, infección o simplemente senescencia . La especialidad médica de neurología estudia los trastornos del sistema nervioso y busca intervenciones que puedan prevenirlos o tratarlos. En el sistema nervioso periférico, el problema más común es el fallo de la conducción nerviosa, que puede deberse a diferentes causas entre ellas la neuropatía diabética y trastornos desmielinizantes como la esclerosis múltiple y la esclerosis lateral amiotrófica . La neurociencia es el campo de la ciencia que se centra en el estudio del sistema nervioso.
El sistema nervioso recibe su nombre de los nervios, que son haces cilíndricos de fibras (los axones de las neuronas ), que emanan del cerebro y la médula espinal y se ramifican repetidamente para inervar cada parte del cuerpo. [5] Los nervios son lo suficientemente grandes como para haber sido reconocidos por los antiguos egipcios, griegos y romanos, [6] pero su estructura interna no se entendió hasta que fue posible examinarlos usando un microscopio. [7] El autor Michael Nikoletseas escribió: [8]
"Es difícil creer que hasta aproximadamente el año 1900 no se supiera que las neuronas son las unidades básicas del cerebro ( Santiago Ramón y Cajal ). Igualmente sorprendente es el hecho de que el concepto de transmisión química en el cerebro no se conociera hasta aproximadamente 1930 ( Henry Hallett Dale y Otto Loewi ). Comenzamos a comprender el fenómeno eléctrico básico que utilizan las neuronas para comunicarse entre sí, el potencial de acción, en la década de 1950 ( Alan Lloyd Hodgkin , Andrew Huxley y John Eccles ). En la década de 1960 nos dimos cuenta de cómo las redes neuronales básicas codifican los estímulos y, por tanto, los conceptos básicos son posibles ( David H. Hubel y Torsten Wiesel ). La revolución molecular se extendió por las universidades estadounidenses en la década de 1980. Fue en la década de 1990 que los mecanismos moleculares del comportamiento Los fenómenos se hicieron ampliamente conocidos ( Eric Richard Kandel )".
Un examen microscópico muestra que los nervios están formados principalmente por axones, junto con diferentes membranas que los envuelven y los segregan en fascículos . Las neuronas que dan origen a los nervios no se encuentran completamente dentro de los nervios mismos: sus cuerpos celulares residen dentro del cerebro, la médula espinal o los ganglios periféricos . [5]
Todos los animales más avanzados que las esponjas tienen sistema nervioso. Sin embargo, incluso las esponjas , los animales unicelulares y los no animales, como los mohos mucilaginosos, tienen mecanismos de señalización de célula a célula que son precursores de los de las neuronas. [9] En animales radialmente simétricos como la medusa y la hidra, el sistema nervioso consta de una red nerviosa , una red difusa de células aisladas. [10] En los animales bilaterales , que constituyen la gran mayoría de las especies existentes, el sistema nervioso tiene una estructura común que se originó a principios del período Ediacárico , hace más de 550 millones de años. [11] [12]
El sistema nervioso contiene dos categorías o tipos principales de células: neuronas y células gliales .
El sistema nervioso se define por la presencia de un tipo especial de célula: la neurona (a veces llamada "neurona" o "célula nerviosa"). [5] Las neuronas se pueden distinguir de otras células de varias maneras, pero su propiedad más fundamental es que se comunican con otras células a través de sinapsis , que son uniones de membrana a membrana que contienen maquinaria molecular que permite la transmisión rápida de señales, ya sea eléctricos o químicos. [5] Muchos tipos de neuronas poseen un axón , una protuberancia protoplásmica que puede extenderse a partes distantes del cuerpo y realizar miles de contactos sinápticos; [13] Los axones normalmente se extienden por todo el cuerpo en haces llamados nervios.
Incluso en el sistema nervioso de una sola especie, como la humana, existen cientos de tipos diferentes de neuronas, con una amplia variedad de morfologías y funciones. [13] Estos incluyen neuronas sensoriales que transmutan estímulos físicos como la luz y el sonido en señales neuronales, y neuronas motoras que transmutan señales neuronales en activación de músculos o glándulas; sin embargo, en muchas especies la gran mayoría de las neuronas participan en la formación de estructuras centralizadas (el cerebro y los ganglios) y reciben todas sus entradas de otras neuronas y envían sus salidas a otras neuronas. [5]
Las células gliales (llamadas así del griego "pegamento") son células no neuronales que brindan soporte y nutrición , mantienen la homeostasis , forman mielina y participan en la transmisión de señales en el sistema nervioso. [14] En el cerebro humano , se estima que el número total de glía equivale aproximadamente al número de neuronas, aunque las proporciones varían en las diferentes áreas del cerebro. [15] Entre las funciones más importantes de las células gliales se encuentran la de sostener las neuronas y mantenerlas en su lugar; suministrar nutrientes a las neuronas; aislar eléctricamente las neuronas; destruir patógenos y eliminar neuronas muertas; y proporcionar señales de orientación que dirijan los axones de las neuronas a sus objetivos. [14] Un tipo muy importante de células gliales ( oligodendrocitos en el sistema nervioso central y células de Schwann en el sistema nervioso periférico) genera capas de una sustancia grasa llamada mielina que envuelve los axones y proporciona aislamiento eléctrico que les permite transmitir potenciales de acción. mucho más rápida y eficientemente. Hallazgos recientes indican que las células gliales, como la microglia y los astrocitos, sirven como importantes células inmunes residentes dentro del sistema nervioso central.
El sistema nervioso de los vertebrados (incluidos los humanos) se divide en sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso periférico (SNP). [dieciséis]
El (SNC) es la división principal y está formado por el cerebro y la médula espinal . [16] El canal espinal contiene la médula espinal, mientras que la cavidad craneal contiene el cerebro. El SNC está encerrado y protegido por las meninges , un sistema de membranas de tres capas, incluida una capa exterior resistente y coriácea llamada duramadre . El cerebro también está protegido por el cráneo, y la médula espinal por las vértebras .
El sistema nervioso periférico (SNP) es un término colectivo para las estructuras del sistema nervioso que no se encuentran dentro del SNC. [17] Se considera que la gran mayoría de los haces de axones llamados nervios pertenecen al SNP, incluso cuando los cuerpos celulares de las neuronas a las que pertenecen residen dentro del cerebro o la médula espinal. El SNP se divide en partes somática y visceral . La parte somática está formada por los nervios que inervan la piel, las articulaciones y los músculos. Los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales somáticas se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal de la médula espinal. La parte visceral, también conocida como sistema nervioso autónomo, contiene neuronas que inervan los órganos internos, los vasos sanguíneos y las glándulas. El propio sistema nervioso autónomo consta de dos partes: el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático . Algunos autores también incluyen neuronas sensoriales cuyos cuerpos celulares se encuentran en la periferia (para sentidos como el oído) como parte del SNP; otros, sin embargo, los omiten. [18]
El sistema nervioso de los vertebrados también se puede dividir en áreas llamadas materia gris y materia blanca . [19] La materia gris (que sólo es gris en el tejido preservado y se describe mejor como rosa o marrón claro en el tejido vivo) contiene una alta proporción de cuerpos celulares de neuronas. La sustancia blanca está compuesta principalmente por axones mielinizados y toma su color de la mielina. La materia blanca incluye todos los nervios y gran parte del interior del cerebro y la médula espinal. La materia gris se encuentra en grupos de neuronas en el cerebro y la médula espinal, y en las capas corticales que recubren sus superficies. Existe una convención anatómica de que un grupo de neuronas en el cerebro o la médula espinal se llama núcleo , mientras que un grupo de neuronas en la periferia se llama ganglio . [20] Sin embargo, existen algunas excepciones a esta regla, en particular la parte del cerebro anterior llamada ganglios basales . [21]
Las esponjas no tienen células conectadas entre sí mediante uniones sinápticas , es decir, no tienen neuronas y, por tanto, no tienen sistema nervioso. Sin embargo, tienen homólogos de muchos genes que desempeñan funciones clave en la función sináptica. Estudios recientes han demostrado que las células esponjosas expresan un grupo de proteínas que se agrupan para formar una estructura que se asemeja a una densidad postsináptica (la parte de una sinapsis que recibe señales). [9] Sin embargo, la función de esta estructura no está clara actualmente. Aunque las células esponjosas no muestran transmisión sináptica, sí se comunican entre sí a través de ondas de calcio y otros impulsos, que median algunas acciones simples como la contracción de todo el cuerpo. [22]
Las medusas , las medusas peine y los animales relacionados tienen redes nerviosas difusas en lugar de un sistema nervioso central. En la mayoría de las medusas, la red nerviosa está distribuida más o menos uniformemente por todo el cuerpo; en las jaleas de peine se concentra cerca de la boca. Las redes nerviosas están formadas por neuronas sensoriales que captan señales químicas, táctiles y visuales; neuronas motoras, que pueden activar las contracciones de la pared del cuerpo; y neuronas intermedias, que detectan patrones de actividad en las neuronas sensoriales y, en respuesta, envían señales a grupos de neuronas motoras. En algunos casos, los grupos de neuronas intermedias se agrupan en ganglios discretos . [10]
El desarrollo del sistema nervioso en radiata está relativamente desestructurado. A diferencia de los bilaterianos , los radiata sólo tienen dos capas de células primordiales, endodermo y ectodermo . Las neuronas se generan a partir de un conjunto especial de células precursoras ectodérmicas, que también sirven como precursoras de cualquier otro tipo de célula ectodérmica. [23]
La gran mayoría de los animales existentes son bilaterales , es decir, animales con lados izquierdo y derecho que son imágenes especulares aproximadas entre sí. Se cree que todos los bilateria descienden de un ancestro común parecido a un gusano que aparece como fósiles a partir del período Ediacárico, hace 550 a 600 millones de años. [11] La forma fundamental del cuerpo bilateral es un tubo con una cavidad intestinal hueca que va desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con un agrandamiento (un "ganglio") para cada segmento del cuerpo, con un ganglio especialmente grande en la parte frontal, llamado el cerebro".
Incluso los mamíferos, incluidos los humanos, muestran el plan corporal bilateral segmentado a nivel del sistema nervioso. La médula espinal contiene una serie de ganglios segmentarios, cada uno de los cuales da lugar a nervios motores y sensoriales que inervan una parte de la superficie corporal y la musculatura subyacente. En las extremidades, la disposición del patrón de inervación es compleja, pero en el tronco da lugar a una serie de bandas estrechas. Los tres segmentos superiores pertenecen al cerebro y dan origen al prosencéfalo, al mesencéfalo y al rombencéfalo. [24]
Los bilaterales se pueden dividir, basándose en eventos que ocurren muy temprano en el desarrollo embrionario, en dos grupos ( superfilos ) llamados protóstomos y deuteróstomos . [25] Los deuteróstomos incluyen vertebrados, así como equinodermos , hemicordados (principalmente gusanos bellota) y xenoturbellidanos . [26] Los protóstomos, el grupo más diverso, incluyen artrópodos , moluscos y numerosos filos de "gusanos". Existe una diferencia básica entre los dos grupos en la ubicación del sistema nervioso dentro del cuerpo: los protóstomos poseen un cordón nervioso en el lado ventral (generalmente la parte inferior) del cuerpo, mientras que en los deuteróstomos el cordón nervioso está en el lado dorsal (generalmente la parte superior). ) lado. De hecho, numerosos aspectos del cuerpo están invertidos entre los dos grupos, incluidos los patrones de expresión de varios genes que muestran gradientes de dorsal a ventral. La mayoría de los anatomistas consideran ahora que los cuerpos de los protostomos y los deuterostomos están "invertidos" entre sí, una hipótesis que fue propuesta por primera vez por Geoffroy Saint-Hilaire para los insectos en comparación con los vertebrados. Así, los insectos, por ejemplo, tienen cordones nerviosos que discurren a lo largo de la línea media ventral del cuerpo, mientras que todos los vertebrados tienen médulas espinales que discurren a lo largo de la línea media dorsal. [27]
Los gusanos son los animales bilaterales más simples y revelan la estructura básica del sistema nervioso bilateral de la manera más sencilla. Por ejemplo, las lombrices de tierra tienen cordones nerviosos duales que recorren todo el cuerpo y se fusionan en la cola y la boca. Estos cordones nerviosos están conectados por nervios transversales como los peldaños de una escalera. Estos nervios transversales ayudan a coordinar los dos lados del animal. Dos ganglios en la cabeza (el " anillo nervioso ") terminan funcionando de manera similar a un cerebro simple . Los fotorreceptores en las manchas oculares del animal proporcionan información sensorial sobre la luz y la oscuridad. [28]
El sistema nervioso de un gusano redondo muy pequeño, el nematodo Caenorhabditis elegans , ha sido completamente mapeado en un conectoma , incluidas sus sinapsis. Se han registrado cada neurona y su linaje celular y se conocen la mayoría, si no todas, las conexiones neuronales. En esta especie, el sistema nervioso es sexualmente dimórfico ; Los sistemas nerviosos de los dos sexos, masculinos y femeninos hermafroditas , tienen diferente número de neuronas y grupos de neuronas que realizan funciones específicas del sexo. En C. elegans , los machos tienen exactamente 383 neuronas, mientras que los hermafroditas tienen exactamente 302 neuronas. [29]
Los artrópodos , como los insectos y los crustáceos , tienen un sistema nervioso formado por una serie de ganglios , conectados por un cordón nervioso ventral formado por dos conectivos paralelos que se extienden a lo largo del vientre . [30] Por lo general, cada segmento del cuerpo tiene un ganglio a cada lado, aunque algunos ganglios están fusionados para formar el cerebro y otros ganglios grandes. El segmento de la cabeza contiene el cerebro, también conocido como ganglio supraesofágico . En el sistema nervioso de los insectos , el cerebro está dividido anatómicamente en protocerebro , deutocerebro y tritocerebro . Inmediatamente detrás del cerebro se encuentra el ganglio subesofágico , que está compuesto por tres pares de ganglios fusionados. Controla las piezas bucales , las glándulas salivales y ciertos músculos . Muchos artrópodos tienen órganos sensoriales bien desarrollados , incluidos ojos compuestos para la visión y antenas para el olfato y la sensación de feromonas . La información sensorial de estos órganos es procesada por el cerebro.
En los insectos, muchas neuronas tienen cuerpos celulares que están ubicados en el borde del cerebro y son eléctricamente pasivos; los cuerpos celulares sirven sólo para proporcionar apoyo metabólico y no participan en la señalización. Una fibra protoplásmica sale del cuerpo celular y se ramifica profusamente, algunas partes transmiten señales y otras reciben señales. Así, la mayor parte del cerebro del insecto tiene cuerpos celulares pasivos dispuestos alrededor de la periferia, mientras que el procesamiento de las señales neuronales tiene lugar en una maraña de fibras protoplásmicas llamada neuropilo , en el interior. [31]
Los moluscos cefálicos tienen dos pares de cordones nerviosos principales organizados alrededor de varios ganglios pares, los cordones viscerales sirven a los órganos internos y los pedales sirven al pie. La mayoría de los pares de ganglios correspondientes a ambos lados del cuerpo están unidos por comisuras (haces de nervios relativamente grandes). Los ganglios encima del intestino son el cerebral, el pleural y el visceral, que se encuentran encima del esófago (garganta). Los ganglios pedales, que controlan el pie, están debajo del esófago y su comisura y los conectivos con los ganglios cerebral y pleural rodean el esófago en un anillo nervioso circumesofágico o collar nervioso . [32]
Los moluscos acefálicos (es decir, bivalvos) también tienen este anillo pero es menos obvio y menos importante. Los bivalvos tienen sólo tres pares de ganglios (cerebro, pedal y visceral), siendo el visceral el más grande e importante de los tres, funcionando como principal centro de "pensamiento". [ cita necesaria ] Algunas, como las vieiras, tienen ojos alrededor de los bordes de sus conchas que se conectan a un par de nervios en forma de bucle y que brindan la capacidad de distinguir entre luces y sombras.Una neurona se considera identificada si tiene propiedades que la distinguen de cualquier otra neurona del mismo animal (propiedades como ubicación, neurotransmisor, patrón de expresión genética y conectividad) y si cada organismo individual que pertenece a la misma especie tiene una y sólo una. neurona con el mismo conjunto de propiedades. [33] En los sistemas nerviosos de los vertebrados, muy pocas neuronas están "identificadas" en este sentido; en los humanos, se cree que no hay ninguna, pero en los sistemas nerviosos más simples, algunas o todas las neuronas pueden ser únicas. En el gusano redondo C. elegans , cuyo sistema nervioso es el más descrito de cualquier animal, cada neurona del cuerpo es identificable de forma única, con la misma ubicación y las mismas conexiones en cada gusano individual. Una consecuencia notable de este hecho es que la forma del sistema nervioso de C. elegans está completamente especificada por el genoma, sin plasticidad dependiente de la experiencia. [29]
Los cerebros de muchos moluscos e insectos también contienen un número considerable de neuronas identificadas. [33] En los vertebrados, las neuronas identificadas más conocidas son las gigantescas células de Mauthner de los peces. [34] Cada pez tiene dos células de Mauthner, en la parte inferior del tronco del encéfalo, una en el lado izquierdo y otra en el derecho. Cada célula de Mauthner tiene un axón que se cruza, inerva neuronas en el mismo nivel del cerebro y luego viaja hacia abajo a través de la médula espinal, estableciendo numerosas conexiones a medida que avanza. Las sinapsis generadas por una célula de Mauthner son tan poderosas que un solo potencial de acción da lugar a una importante respuesta conductual: en milisegundos el pez curva su cuerpo en forma de C , luego se endereza, impulsándose así rápidamente hacia adelante. Funcionalmente, se trata de una respuesta de escape rápida, desencadenada más fácilmente por una fuerte onda sonora o una onda de presión que incide en el órgano de la línea lateral del pez. Las células de Mauthner no son las únicas neuronas identificadas en los peces: hay alrededor de 20 tipos más, incluidos pares de "análogos de células de Mauthner" en cada núcleo segmentario espinal. Aunque una célula de Mauthner es capaz de provocar una respuesta de escape individualmente, en el contexto del comportamiento ordinario otros tipos de células suelen contribuir a dar forma a la amplitud y dirección de la respuesta.
Las células de Mauthner han sido descritas como neuronas de mando . Una neurona de comando es un tipo especial de neurona identificada, definida como una neurona que es capaz de impulsar un comportamiento específico de forma individual. [35] Estas neuronas aparecen con mayor frecuencia en los sistemas de escape rápido de varias especies: el axón gigante del calamar y la sinapsis gigante del calamar , utilizados para experimentos pioneros en neurofisiología debido a su enorme tamaño, ambos participan en el circuito de escape rápido del calamar. Sin embargo, el concepto de neurona de comando se ha vuelto controvertido debido a estudios que muestran que algunas neuronas que inicialmente parecían encajar en la descripción en realidad sólo eran capaces de evocar una respuesta en un conjunto limitado de circunstancias. [36]
En el nivel más básico, la función del sistema nervioso es enviar señales de una célula a otras, o de una parte del cuerpo a otras. Hay varias formas en que una célula puede enviar señales a otras células. Una es liberando sustancias químicas llamadas hormonas en la circulación interna, de modo que puedan difundirse a sitios distantes. En contraste con este modo de señalización de "difusión", el sistema nervioso proporciona señales "punto a punto": las neuronas proyectan sus axones a áreas objetivo específicas y establecen conexiones sinápticas con células objetivo específicas. [37] Por lo tanto, la señalización neuronal es capaz de alcanzar un nivel mucho más alto de especificidad que la señalización hormonal. También es mucho más rápido: las señales nerviosas más rápidas viajan a velocidades que superan los 100 metros por segundo.
A un nivel más integrador, la función principal del sistema nervioso es controlar el cuerpo. [5] Para ello, extrae información del entorno utilizando receptores sensoriales, envía señales que codifican esta información al sistema nervioso central, procesa la información para determinar una respuesta adecuada y envía señales de salida a músculos o glándulas para activar la respuesta. La evolución de un sistema nervioso complejo ha hecho posible que varias especies animales tengan capacidades de percepción avanzadas, como visión, interacciones sociales complejas, rápida coordinación de sistemas de órganos y procesamiento integrado de señales concurrentes. En los humanos, la sofisticación del sistema nervioso hace posible tener lenguaje, representación abstracta de conceptos, transmisión de cultura y muchas otras características de la sociedad humana que no existirían sin el cerebro humano.
La mayoría de las neuronas envían señales a través de sus axones , aunque algunos tipos son capaces de comunicarse dendrita a dendrita. (De hecho, los tipos de neuronas llamadas células amacrinas no tienen axones y se comunican sólo a través de sus dendritas). Las señales neuronales se propagan a lo largo de un axón en forma de ondas electroquímicas llamadas potenciales de acción , que producen señales de célula a célula en puntos donde Las terminales del axón establecen contacto sináptico con otras células. [38]
Las sinapsis pueden ser eléctricas o químicas. Las sinapsis eléctricas establecen conexiones eléctricas directas entre neuronas, [39] pero las sinapsis químicas son mucho más comunes y tienen funciones mucho más diversas. [40] En una sinapsis química, la célula que envía señales se llama presináptica y la célula que recibe señales se llama postsináptica. Tanto la zona presináptica como la postsináptica están repletas de maquinaria molecular que lleva a cabo el proceso de señalización. El área presináptica contiene una gran cantidad de pequeños vasos esféricos llamados vesículas sinápticas , llenos de neurotransmisores químicos. [38] Cuando se estimula eléctricamente la terminal presináptica, se activa una serie de moléculas incrustadas en la membrana y hacen que el contenido de las vesículas se libere en el estrecho espacio entre las membranas presináptica y postsináptica, llamado hendidura sináptica . Luego, el neurotransmisor se une a los receptores incrustados en la membrana postsináptica, lo que hace que entren en un estado activado. [40] Dependiendo del tipo de receptor, el efecto resultante sobre la célula postsináptica puede ser excitador, inhibidor o modulador de maneras más complejas. Por ejemplo, la liberación del neurotransmisor acetilcolina en un contacto sináptico entre una neurona motora y una célula muscular induce una contracción rápida de la célula muscular. [41] Todo el proceso de transmisión sináptica dura sólo una fracción de milisegundo, aunque los efectos en la célula postsináptica pueden durar mucho más (incluso indefinidamente, en los casos en que la señal sináptica conduce a la formación de un rastro de memoria). [13]
Hay literalmente cientos de tipos diferentes de sinapsis. De hecho, existen más de cien neurotransmisores conocidos y muchos de ellos tienen múltiples tipos de receptores. [42] Muchas sinapsis utilizan más de un neurotransmisor; una disposición común es que una sinapsis utilice un neurotransmisor de molécula pequeña de acción rápida, como el glutamato o el GABA , junto con uno o más neurotransmisores peptídicos que desempeñan funciones moduladoras de acción más lenta. Los neurocientíficos moleculares generalmente dividen los receptores en dos grandes grupos: canales iónicos activados químicamente y sistemas de segundos mensajeros . Cuando se activa un canal iónico cerrado químicamente, forma un pasaje que permite que tipos específicos de iones fluyan a través de la membrana. Dependiendo del tipo de ion, el efecto sobre la célula diana puede ser excitador o inhibidor. Cuando se activa un segundo sistema mensajero, inicia una cascada de interacciones moleculares dentro de la célula objetivo, que en última instancia pueden producir una amplia variedad de efectos complejos, como aumentar o disminuir la sensibilidad de la célula a los estímulos o incluso alterar la transcripción genética .
Según una regla llamada principio de Dale , que tiene sólo unas pocas excepciones conocidas, una neurona libera los mismos neurotransmisores en todas sus sinapsis. [43] Sin embargo, esto no significa que una neurona ejerza el mismo efecto en todos sus objetivos, porque el efecto de una sinapsis no depende del neurotransmisor, sino de los receptores que activa. [40] Debido a que diferentes objetivos pueden (y frecuentemente lo hacen) usar diferentes tipos de receptores, es posible que una neurona tenga efectos excitadores en un conjunto de células objetivo, efectos inhibidores en otros y efectos moduladores complejos en otros más. Sin embargo, sucede que los dos neurotransmisores más utilizados, el glutamato y el GABA , tienen efectos en gran medida consistentes. El glutamato tiene varios tipos de receptores muy extendidos, pero todos ellos son excitadores o moduladores. De manera similar, el GABA tiene varios tipos de receptores muy extendidos, pero todos ellos son inhibidores. [44] Debido a esta consistencia, las células glutamatérgicas se denominan con frecuencia "neuronas excitadoras" y las células GABAérgicas como "neuronas inhibidoras". Estrictamente hablando, esto es un abuso de terminología (son los receptores los que excitan e inhiben, no las neuronas), pero se ve comúnmente incluso en publicaciones académicas.
Un subconjunto muy importante de sinapsis es capaz de formar rastros de memoria mediante cambios duraderos en la fuerza sináptica que dependen de la actividad. [45] La forma más conocida de memoria neuronal es un proceso llamado potenciación a largo plazo (abreviado LTP), que opera en las sinapsis que utilizan el neurotransmisor glutamato que actúa sobre un tipo especial de receptor conocido como receptor NMDA . [46] El receptor NMDA tiene una propiedad "asociativa": si las dos células involucradas en la sinapsis se activan aproximadamente al mismo tiempo, se abre un canal que permite que el calcio fluya hacia la célula objetivo. [47] La entrada de calcio inicia una cascada de segundos mensajeros que finalmente conduce a un aumento en el número de receptores de glutamato en la célula diana, aumentando así la fuerza efectiva de la sinapsis. Este cambio de fuerza puede durar semanas o más. Desde el descubrimiento de la LTP en 1973, se han encontrado muchos otros tipos de rastros de memoria sináptica, que implican aumentos o disminuciones en la fuerza sináptica que son inducidos por diferentes condiciones y duran períodos de tiempo variables. [46] El sistema de recompensa , que refuerza el comportamiento deseado, por ejemplo, depende de una forma variante de LTP que está condicionada a una entrada adicional proveniente de una vía de señalización de recompensa que utiliza la dopamina como neurotransmisor. [48] Todas estas formas de modificabilidad sináptica, tomadas en conjunto, dan lugar a la plasticidad neuronal , es decir, a la capacidad del sistema nervioso para adaptarse a las variaciones del entorno.
La función neuronal básica de enviar señales a otras células incluye la capacidad de las neuronas de intercambiar señales entre sí. Las redes formadas por grupos interconectados de neuronas son capaces de realizar una amplia variedad de funciones, incluida la detección de características, la generación de patrones y la sincronización, [49] y se considera que existen innumerables tipos de procesamiento de información posibles. Warren McCulloch y Walter Pitts demostraron en 1943 que incluso las redes neuronales artificiales formadas a partir de una abstracción matemática muy simplificada de una neurona son capaces de realizar cálculos universales . [50]
Históricamente, durante muchos años la visión predominante de la función del sistema nervioso era la de un asociador estímulo-respuesta. [51] En esta concepción, el procesamiento neuronal comienza con estímulos que activan las neuronas sensoriales, produciendo señales que se propagan a través de cadenas de conexiones en la médula espinal y el cerebro, dando lugar eventualmente a la activación de las neuronas motoras y, por lo tanto, a la contracción muscular, es decir, a la activación manifiesta. respuestas. Descartes creía que todos los comportamientos de los animales, y la mayoría de los comportamientos de los humanos, podían explicarse en términos de circuitos de estímulo-respuesta, aunque también creía que las funciones cognitivas superiores, como el lenguaje, no podían explicarse mecanísticamente. [52] Charles Sherrington , en su influyente libro de 1906 The Integrative Action of the Nervous System , [51] desarrolló el concepto de mecanismos de estímulo-respuesta con mucho más detalle, y el conductismo , la escuela de pensamiento que dominó la psicología a mediados del siglo XIX. siglo XX, intentó explicar todos los aspectos del comportamiento humano en términos de estímulo-respuesta. [53]
Sin embargo, los estudios experimentales de electrofisiología , que comenzaron a principios del siglo XX y alcanzaron una alta productividad en la década de 1940, demostraron que el sistema nervioso contiene muchos mecanismos para mantener la excitabilidad celular y generar patrones de actividad intrínsecamente, sin requerir un estímulo externo. [54] Se descubrió que las neuronas eran capaces de producir secuencias regulares de potenciales de acción, o secuencias de explosiones, incluso en completo aislamiento. [55] Cuando las neuronas intrínsecamente activas están conectadas entre sí en circuitos complejos, las posibilidades de generar patrones temporales intrincados se vuelven mucho más amplias. [49] Una concepción moderna considera la función del sistema nervioso en parte en términos de cadenas de estímulo-respuesta y en parte en términos de patrones de actividad generados intrínsecamente: ambos tipos de actividad interactúan entre sí para generar el repertorio completo de conducta. [56]
El tipo de circuito neuronal más simple es un arco reflejo , que comienza con una entrada sensorial y termina con una salida motora, pasando por una secuencia de neuronas conectadas en serie . [57] Esto se puede mostrar en el "reflejo de retirada", que hace que una mano se retire bruscamente después de tocar una estufa caliente. El circuito comienza con receptores sensoriales en la piel que se activan por niveles dañinos de calor: un tipo especial de estructura molecular incrustada en la membrana hace que el calor cambie el campo eléctrico a través de la membrana. Si el cambio en el potencial eléctrico es lo suficientemente grande como para superar el umbral dado, evoca un potencial de acción, que se transmite a lo largo del axón de la célula receptora hasta la médula espinal. Allí, el axón establece contactos sinápticos excitadores con otras células, algunas de las cuales se proyectan (envían salida axonal) a la misma región de la médula espinal, otras se proyectan hacia el cerebro. Un objetivo es un conjunto de interneuronas espinales que se proyectan a las neuronas motoras que controlan los músculos del brazo. Las interneuronas excitan las neuronas motoras y, si la excitación es lo suficientemente fuerte, algunas de las neuronas motoras generan potenciales de acción, que viajan por sus axones hasta el punto en que establecen contactos sinápticos excitadores con las células musculares. Las señales excitadoras inducen la contracción de las células musculares, lo que hace que cambien los ángulos de las articulaciones del brazo, alejando el brazo.
En realidad, este sencillo esquema está sujeto a numerosas complicaciones. [57] Aunque para los reflejos más simples existen caminos neuronales cortos desde la neurona sensorial a la neurona motora, también hay otras neuronas cercanas que participan en el circuito y modulan la respuesta. Además, existen proyecciones desde el cerebro hasta la médula espinal que son capaces de potenciar o inhibir el reflejo.
Aunque los reflejos más simples pueden estar mediados por circuitos que se encuentran completamente dentro de la médula espinal, las respuestas más complejas dependen del procesamiento de señales en el cerebro. [58] Por ejemplo, cuando un objeto en la periferia del campo visual se mueve y una persona mira hacia él, se inician muchas etapas de procesamiento de señales. La respuesta sensorial inicial, en la retina del ojo, y la respuesta motora final, en los núcleos oculomotores del tronco del encéfalo, no son tan diferentes de las de un reflejo simple, pero las etapas intermedias son completamente diferentes. En lugar de una cadena de procesamiento de uno o dos pasos, las señales visuales pasan quizás por una docena de etapas de integración, que involucran el tálamo, la corteza cerebral, los ganglios basales, el colículo superior, el cerebelo y varios núcleos del tronco del encéfalo. Estas áreas realizan funciones de procesamiento de señales que incluyen detección de características , análisis de percepción , recuperación de memoria , toma de decisiones y planificación motora . [59]
La detección de características es la capacidad de extraer información biológicamente relevante a partir de combinaciones de señales sensoriales. [60] En el sistema visual , por ejemplo, los receptores sensoriales de la retina del ojo sólo son capaces individualmente de detectar "puntos de luz" en el mundo exterior. [61] Las neuronas visuales de segundo nivel reciben información de grupos de receptores primarios, las neuronas de nivel superior reciben información de grupos de neuronas de segundo nivel, y así sucesivamente, formando una jerarquía de etapas de procesamiento. En cada etapa, se extrae información importante del conjunto de señales y se descarta la información sin importancia. Al final del proceso, las señales de entrada que representan "puntos de luz" se han transformado en una representación neuronal de los objetos del mundo circundante y sus propiedades. El procesamiento sensorial más sofisticado ocurre dentro del cerebro, pero la extracción de características complejas también tiene lugar en la médula espinal y en órganos sensoriales periféricos como la retina.
Aunque los mecanismos de estímulo-respuesta son los más fáciles de entender, el sistema nervioso también es capaz de controlar el cuerpo de maneras que no requieren un estímulo externo, mediante ritmos de actividad generados internamente. Debido a la variedad de canales iónicos sensibles al voltaje que pueden estar incrustados en la membrana de una neurona, muchos tipos de neuronas son capaces, incluso de forma aislada, de generar secuencias rítmicas de potenciales de acción o alternancias rítmicas entre estallidos de alta velocidad y quiescencia. . Cuando las neuronas que son intrínsecamente rítmicas se conectan entre sí mediante sinapsis excitadoras o inhibidoras, las redes resultantes son capaces de una amplia variedad de comportamientos dinámicos, incluida la dinámica de atracción , la periodicidad e incluso el caos . Una red de neuronas que utiliza su estructura interna para generar una salida estructurada temporalmente, sin requerir un estímulo estructurado temporalmente correspondiente, se denomina generador de patrones centrales .
La generación de patrones internos opera en una amplia gama de escalas de tiempo, desde milisegundos hasta horas o más. Uno de los tipos de patrón temporal más importantes es la ritmicidad circadiana , es decir, ritmicidad con un período de aproximadamente 24 horas. Todos los animales que han sido estudiados muestran fluctuaciones circadianas en la actividad neuronal, que controlan las alternancias circadianas en el comportamiento, como el ciclo de sueño-vigilia. Estudios experimentales que datan de los años 90 han demostrado que los ritmos circadianos son generados por un "reloj genético" que consiste en un conjunto especial de genes cuyo nivel de expresión aumenta y disminuye a lo largo del día. Animales tan diversos como insectos y vertebrados comparten un sistema de reloj genético similar. El reloj circadiano está influenciado por la luz, pero continúa funcionando incluso cuando los niveles de luz se mantienen constantes y no hay otras señales externas de la hora del día disponibles. Los genes del reloj se expresan en muchas partes del sistema nervioso, así como en muchos órganos periféricos, pero en los mamíferos, todos estos "relojes de tejido" se mantienen en sincronía mediante señales que emanan de un cronometrador maestro ubicado en una pequeña parte del cerebro llamada el núcleo supraquiasmático .
Una neurona espejo es una neurona que se activa tanto cuando un animal actúa como cuando el animal observa la misma acción realizada por otro. [62] [63] [64] Por lo tanto, la neurona "refleja" el comportamiento del otro, como si el observador estuviera actuando. Estas neuronas se han observado directamente en especies de primates . [65] Se ha demostrado que las aves tienen comportamientos de resonancia imitativa y la evidencia neurológica sugiere la presencia de alguna forma de sistema de espejo. [65] [66] En humanos, se ha encontrado actividad cerebral consistente con la de las neuronas espejo en la corteza premotora , el área motora suplementaria , la corteza somatosensorial primaria y la corteza parietal inferior . [67] La función del sistema de espejos es objeto de mucha especulación. Muchos investigadores en neurociencia cognitiva y psicología cognitiva consideran que este sistema proporciona el mecanismo fisiológico para el acoplamiento percepción/acción (ver la teoría de la codificación común ). [64] Argumentan que las neuronas espejo pueden ser importantes para comprender las acciones de otras personas y para aprender nuevas habilidades por imitación. Algunos investigadores también especulan que los sistemas espejo pueden simular acciones observadas y, por lo tanto, contribuir a la teoría de las habilidades mentales , [68] [69] mientras que otros relacionan las neuronas espejo con las habilidades lingüísticas . [70] Sin embargo, hasta la fecha, no se han propuesto modelos neuronales o computacionales ampliamente aceptados para describir cómo la actividad de las neuronas espejo respalda funciones cognitivas como la imitación. [71] Hay neurocientíficos que advierten que las afirmaciones que se hacen sobre el papel de las neuronas espejo no están respaldadas por una investigación adecuada. [72] [73]
En los vertebrados, los hitos del desarrollo neuronal embrionario incluyen el nacimiento y diferenciación de neuronas a partir de precursores de células madre , la migración de neuronas inmaduras desde sus lugares de nacimiento en el embrión hasta sus posiciones finales, el crecimiento de axones a partir de neuronas y la guía del cono de crecimiento móvil a través del embrión hacia sus parejas postsinápticas, la generación de sinapsis entre estos axones y sus parejas postsinápticas y, finalmente, los cambios de por vida en las sinapsis que se cree que subyacen al aprendizaje y la memoria. [74]
Todos los animales bilaterales en una etapa temprana de desarrollo forman una gástrula , que es polarizada, con un extremo llamado polo animal y el otro polo vegetal . La gástrula tiene forma de disco con tres capas de células, una capa interna llamada endodermo , que da origen al revestimiento de la mayoría de los órganos internos, una capa intermedia llamada mesodermo , que da origen a los huesos y músculos, y una capa externa llamada ectodermo , que da origen a la piel y al sistema nervioso. [75]
En los vertebrados, el primer signo del sistema nervioso es la aparición de una fina franja de células a lo largo del centro de la espalda, llamada placa neural . La porción interna de la placa neural (a lo largo de la línea media) está destinada a convertirse en el sistema nervioso central (SNC), la porción externa en el sistema nervioso periférico (SNP). A medida que avanza el desarrollo, aparece un pliegue llamado surco neural a lo largo de la línea media. Este pliegue se profundiza y luego se cierra en la parte superior. En este punto, el futuro SNC aparece como una estructura cilíndrica llamada tubo neural , mientras que el futuro SNP aparece como dos tiras de tejido llamadas cresta neural , que se extienden longitudinalmente por encima del tubo neural. La secuencia de etapas desde la placa neural hasta el tubo neural y la cresta neural se conoce como neurulación .
A principios del siglo XX, una serie de famosos experimentos realizados por Hans Spemann y Hilde Mangold demostraron que la formación de tejido nervioso es "inducida" por señales de un grupo de células mesodérmicas denominada región organizadora . [74] Sin embargo, durante décadas, la naturaleza de la inducción neuronal derrotó todos los intentos de descubrirla, hasta que finalmente se resolvió mediante enfoques genéticos en la década de 1990. La inducción del tejido neural requiere la inhibición del gen de la llamada proteína morfogenética ósea o BMP. Específicamente, la proteína BMP4 parece estar involucrada. Dos proteínas llamadas Noggin y Chordin , ambas secretadas por el mesodermo, son capaces de inhibir BMP4 y así inducir al ectodermo a convertirse en tejido neural. Parece que un mecanismo molecular similar está implicado en tipos de animales muy dispares, incluidos artrópodos y vertebrados. En algunos animales, sin embargo, otro tipo de molécula llamada factor de crecimiento de fibroblastos o FGF también puede desempeñar un papel importante en la inducción.
La inducción de tejidos neurales provoca la formación de células precursoras neurales, llamadas neuroblastos . [76] En Drosophila, los neuroblastos se dividen asimétricamente, de modo que un producto es una "célula madre ganglionar" (GMC) y el otro es un neuroblasto. Una GMC se divide una vez para dar lugar a un par de neuronas o un par de células gliales. En total, un neuroblasto es capaz de generar un número indefinido de neuronas o glía.
Como se muestra en un estudio de 2008, un factor común a todos los organismos bilaterales (incluidos los humanos) es una familia de moléculas de señalización secretadas llamadas neurotrofinas que regulan el crecimiento y la supervivencia de las neuronas . [77] Zhu et al. "Identificó DNT1, la primera neurotrofina encontrada en moscas ". DNT1 comparte similitud estructural con todas las neurotrofinas conocidas y es un factor clave en el destino de las neuronas en Drosophila . Debido a que ahora se han identificado neurotrofinas tanto en vertebrados como en invertebrados, esta evidencia sugiere que las neurotrofinas estaban presentes en un ancestro común a los organismos bilaterales y pueden representar un mecanismo común para la formación del sistema nervioso.
El sistema nervioso central está protegido por importantes barreras físicas y químicas. Físicamente, el cerebro y la médula espinal están rodeados por resistentes membranas meníngeas y encerrados en los huesos del cráneo y la columna vertebral , que se combinan para formar un fuerte escudo físico. Químicamente, el cerebro y la médula espinal están aislados por la barrera hematoencefálica , que impide que la mayoría de los tipos de sustancias químicas pasen del torrente sanguíneo al interior del SNC. Estas protecciones hacen que el SNC sea menos susceptible en muchos sentidos que el SNP; La otra cara, sin embargo, es que el daño al SNC tiende a tener consecuencias más graves.
Aunque los nervios tienden a ubicarse profundamente debajo de la piel, excepto en unos pocos lugares, como el nervio cubital cerca de la articulación del codo, todavía están relativamente expuestos a daños físicos, que pueden causar dolor, pérdida de sensación o pérdida de control muscular. El daño a los nervios también puede ser causado por hinchazón o hematomas en los lugares donde un nervio pasa a través de un canal óseo estrecho, como ocurre en el síndrome del túnel carpiano . Si un nervio se secciona por completo, a menudo se regenera , pero en el caso de nervios largos este proceso puede tardar meses en completarse. Además del daño físico, la neuropatía periférica puede ser causada por muchos otros problemas médicos, incluidas afecciones genéticas, afecciones metabólicas como la diabetes , afecciones inflamatorias como el síndrome de Guillain-Barré , deficiencia de vitaminas, enfermedades infecciosas como la lepra o el herpes zóster , o envenenamiento por toxinas como los metales pesados. Muchos casos no tienen una causa que pueda identificarse y se denominan idiopáticos . También es posible que los nervios pierdan su función temporalmente, lo que provoca entumecimiento como rigidez; las causas comunes incluyen presión mecánica, caída de temperatura o interacciones químicas con anestésicos locales como la lidocaína .
El daño físico a la médula espinal puede resultar en pérdida de sensación o movimiento . Si una lesión en la columna no produce nada peor que hinchazón, los síntomas pueden ser transitorios, pero si las fibras nerviosas de la columna realmente se destruyen, la pérdida de función suele ser permanente. Los estudios experimentales han demostrado que las fibras nerviosas espinales intentan volver a crecer de la misma manera que las fibras nerviosas, pero en la médula espinal, la destrucción del tejido generalmente produce tejido cicatricial que los nervios que vuelven a crecer no pueden penetrar.
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