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Invertebrados marinos

Placa número 96 de Ernst Haeckel, que muestra algunos invertebrados marinos. Los invertebrados marinos tienen una gran variedad de estructuras corporales , que actualmente se clasifican en más de 30 filos .

Los invertebrados marinos son los invertebrados que viven en hábitats marinos . Invertebrado es un término general que incluye todos los animales excepto los miembros vertebrados del filo cordados . Los invertebrados carecen de columna vertebral y algunos han desarrollado un caparazón o un exoesqueleto duro . Al igual que en la tierra y en el aire, los invertebrados marinos tienen una gran variedad de planes corporales y se han categorizado en más de 30 filos . Constituyen la mayor parte de la vida macroscópica en los océanos.

Evolución

Los primeros animales fueron los invertebrados marinos , es decir, los vertebrados llegaron después. Los animales son eucariotas multicelulares , [nota 1] y se distinguen de las plantas, algas y hongos por carecer de paredes celulares . [1] Los invertebrados marinos son animales que habitan en un ambiente marino aparte de los miembros vertebrados del filo cordados ; Los invertebrados carecen de columna vertebral . Algunos han desarrollado un caparazón o un exoesqueleto duro .

Los primeros animales pueden pertenecer al género Dickinsonia , [2] hace 571 millones a 539 millones de años. [3] Los Dickinsonia individuales suelen parecerse a un óvalo acanalado bilateralmente simétrico. Siguieron creciendo hasta que quedaron cubiertos de sedimento o murieron de otra manera, [4] y pasaron la mayor parte de sus vidas con sus cuerpos firmemente anclados al sedimento. [5] Sus afinidades taxonómicas se desconocen actualmente, pero su modo de crecimiento es consistente con una afinidad bilateral . [6]

Aparte de Dickinsonia , los fósiles de animales más antiguos ampliamente aceptados son los cnidarios (el grupo que incluye medusas , anémonas de mar e hidra ), de aspecto bastante moderno, posiblemente de alrededor de 580 Ma [7] La ​​biota de Ediacara , que floreció durante los últimos 40 millones de años. antes del comienzo del Cámbrico , [8] aparecieron los primeros animales de más de unos pocos centímetros de largo. Al igual que Dickinsonia , muchos eran planos con una apariencia "acolchada" y parecían tan extraños que hubo una propuesta para clasificarlos como un reino separado , Vendozoa . [9] Otros, sin embargo, han sido interpretados como moluscos primitivos ( Kimberella [10] [11] ), equinodermos ( Arkarua [12] ) y artrópodos ( Spriggina , [13] Parvancorina [14] ). Todavía hay debate sobre la clasificación de estos especímenes, principalmente porque las características de diagnóstico que permiten a los taxónomos clasificar organismos más recientes, como las similitudes con organismos vivos, generalmente están ausentes en los ediacaranos. Sin embargo, parece haber pocas dudas de que Kimberella era al menos un animal bilateral triploblástico , en otras palabras, un animal significativamente más complejo que los cnidarios. [15]

La pequeña fauna de conchas es una colección muy variada de fósiles encontrados entre los períodos Ediacárico Tardío y Cámbrico Medio . El más antiguo, Cloudina , muestra signos de defensa exitosa contra la depredación y puede indicar el inicio de una carrera armamentista evolutiva . Es casi seguro que algunas pequeñas conchas del Cámbrico temprano pertenecían a moluscos, mientras que los propietarios de algunas "placas de armadura", Halkieria y Microdictyon , finalmente fueron identificados cuando se encontraron especímenes más completos en lagerstätten del Cámbrico que conservaban animales de cuerpo blando. [dieciséis]

En la década de 1970 ya existía un debate sobre si la aparición de los filos modernos fue "explosiva" o gradual pero oculta por la escasez de fósiles de animales del Precámbrico . [16] Un nuevo análisis de fósiles de Burgess Shale lagerstätte aumentó el interés en el tema cuando reveló animales, como Opabinia , que no encajaban en ningún filo conocido . En ese momento, esto se interpretó como evidencia de que los filos modernos habían evolucionado muy rápidamente en la explosión del Cámbrico y que las "extrañas maravillas" de Burgess Shale mostraban que el Cámbrico Inferior era un período excepcionalmente experimental de evolución animal. [17] Los descubrimientos posteriores de animales similares y el desarrollo de nuevos enfoques teóricos llevaron a la conclusión de que muchas de las "maravillas extrañas" eran "tías" o "primas" evolutivas de grupos modernos [18] ; por ejemplo, que Opabinia era miembro de los lobopodos , grupo que incluye a los ancestros de los artrópodos, y que pudo haber estado estrechamente relacionado con los tardígrados modernos . [19] Sin embargo, todavía hay mucho debate sobre si la explosión del Cámbrico fue realmente explosiva y, de ser así, cómo y por qué ocurrió y por qué parece única en la historia de los animales. [20]

Clasificación

Briozoos , de Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904

Los invertebrados se agrupan en diferentes filos . Informalmente, los filos pueden considerarse como una forma de agrupar organismos según su plan corporal . [21] [22] : 33  Un plan corporal se refiere a un plano que describe la forma o morfología de un organismo, como su simetría , segmentación y la disposición de sus apéndices . La idea de los planes corporales se originó en los vertebrados , que se agrupaban en un solo filo. Pero el plan corporal de los vertebrados es sólo uno de muchos, y los invertebrados constan de muchos filos o planes corporales. La historia del descubrimiento de los planes corporales puede verse como un movimiento desde una visión del mundo centrada en los vertebrados a ver a los vertebrados como un plan corporal entre muchos. Entre los zoólogos pioneros , Linneo identificó dos planos corporales fuera de los vertebrados; Cuvier identificó tres; y Haeckel tenía cuatro, así como el Protista con ocho más, para un total de doce. En comparación, el número de filos reconocidos por los zoólogos modernos ha aumentado a 35 . [22]

Históricamente, se pensaba que los planes corporales habían evolucionado rápidamente durante la explosión del Cámbrico , [23] pero una comprensión más matizada de la evolución animal sugiere un desarrollo gradual de los planes corporales a lo largo del Paleozoico temprano y más allá. [24] De manera más general, un filo se puede definir de dos maneras: como se describió anteriormente, como un grupo de organismos con un cierto grado de similitud morfológica o de desarrollo (la definición fenética ), o un grupo de organismos con un cierto grado de relación evolutiva. (la definición filogenética ). [24]

Al igual que en la tierra y en el aire, los invertebrados constituyen la gran mayoría de toda la vida macroscópica, ya que los vertebrados constituyen un subfilo de uno de los más de 30 filos de animales conocidos, lo que hace que el término casi carezca de significado para fines taxonómicos . La vida marina de invertebrados incluye los siguientes grupos, algunos de los cuales son filos:

La placa número 49 de Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904, que muestra varias anémonas de mar clasificadas como Actiniae, en el filo Cnidaria .
"Una variedad de gusanos marinos": lámina de Das Meer de MJ Schleiden (1804–1881)

Los artrópodos suman alrededor de 1.113.000 especies existentes descritas, los moluscos alrededor de 85.000 y los cordados alrededor de 52.000. [25]

esponjas marinas

Las esponjas no tienen sistema nervioso, digestivo ni circulatorio.

Las esponjas son animales del filo Porifera (en latín moderno, poros portadores [26] ). Son organismos multicelulares que tienen cuerpos llenos de poros y canales que permiten que el agua circule a través de ellos, formados por mesohilo gelatinoso intercalado entre dos finas capas de células . Tienen células no especializadas que pueden transformarse en otros tipos y que a menudo migran entre las capas celulares principales y el mesohilo en el proceso. Las esponjas no tienen sistemas nervioso , digestivo o circulatorio . En cambio, la mayoría depende de mantener un flujo constante de agua a través de sus cuerpos para obtener alimentos y oxígeno y eliminar los desechos.

Las esponjas son similares a otros animales en que son multicelulares , heterótrofas , carecen de paredes celulares y producen espermatozoides . A diferencia de otros animales, carecen de verdaderos tejidos y órganos , y no tienen simetría corporal . Las formas de sus cuerpos están adaptadas para la máxima eficiencia del flujo de agua a través de la cavidad central, donde deposita los nutrientes, y sale por un orificio llamado ósculo . Muchas esponjas tienen esqueletos internos de espongina y/o espículas de carbonato cálcico o dióxido de silicio . Todas las esponjas son animales acuáticos sésiles . Aunque hay especies de agua dulce, la gran mayoría son especies marinas (de agua salada), que van desde zonas de marea hasta profundidades que superan los 8.800 m (5,5 millas).

Si bien la mayoría de las aproximadamente 5.000 a 10.000 especies conocidas se alimentan de bacterias y otras partículas de alimentos en el agua, algunas albergan microorganismos fotosintetizadores como endosimbiontes y estas alianzas a menudo producen más alimentos y oxígeno de los que consumen. Algunas especies de esponjas que viven en ambientes pobres en alimentos se han convertido en carnívoros que se alimentan principalmente de pequeños crustáceos . [27]

Reconstrucción de Otavia antiqua , posiblemente el primer animal hace unos 760 millones de años  [28]

Linneo identificó erróneamente a las esponjas como plantas del orden Algas . [29] Durante mucho tiempo después, las esponjas fueron asignadas a un subreino separado, Parazoa (es decir, junto a los animales ). [30] Ahora están clasificados como un filo parafilético a partir del cual han evolucionado los animales superiores. [31]

cnidarios marinos

Los cnidarios son los animales más simples con células organizadas en tejidos. Sin embargo, la anémona de mar estrella contiene los mismos genes que los que forman la cabeza de los vertebrados.

Los cnidarios (del griego ortiga ) se distinguen por la presencia de células urticantes , células especializadas que utilizan principalmente para capturar presas. Los cnidarios incluyen corales , anémonas de mar , medusas e hidrozoos . Forman un filo que contiene más de 10.000 [32] especies de animales que se encuentran exclusivamente en ambientes acuáticos (principalmente marinos). Sus cuerpos están formados por mesoglea , una sustancia gelatinosa no viva, intercalada entre dos capas de epitelio que en su mayoría tienen un espesor de una célula . Tienen dos formas corporales básicas: medusas nadadoras y pólipos sésiles , ambos radialmente simétricos con bocas rodeadas de tentáculos que contienen cnidocitos. Ambas formas tienen un único orificio y cavidad corporal que se utilizan para la digestión y la respiración .

Se han encontrado cnidarios fósiles en rocas formadas hace unos 580 millones de años . Los fósiles de cnidarios que no forman estructuras mineralizadas son raros. Actualmente, los científicos piensan que los cnidarios, ctenóforos y bilaterianos están más estrechamente relacionados con las esponjas calcáreas que éstas con otras esponjas , y que los antozoos son las "tías" o "hermanas" evolutivas de otros cnidarios, y los más estrechamente relacionados con los bilaterianos.

Los cnidarios son los animales más simples en los que las células están organizadas en tejidos. [33] La anémona de mar estrella se utiliza como organismo modelo en la investigación. [34] Es fácil de cuidar en el laboratorio y se ha desarrollado un protocolo que puede producir una gran cantidad de embriones diariamente. [35] Existe un grado notable de similitud en la conservación y complejidad de la secuencia genética entre la anémona de mar y los vertebrados. [35] En particular, los genes implicados en la formación de la cabeza en los vertebrados también están presentes en la anémona. [36] [37]

gusanos marinos

Los gusanos flecha son componentes depredadores del plancton en todo el mundo.

Los gusanos (en inglés antiguo, serpiente ) suelen tener cuerpos largos y cilíndricos en forma de tubo y carecen de extremidades . Los gusanos marinos varían en tamaño desde microscópicos hasta más de 1 metro (3,3 pies) de longitud para algunos gusanos poliquetos marinos ( gusanos de cerdas ) [42] y hasta 58 metros (190 pies) para el gusano nemertino marino ( gusano de cordón ). [43] Algunos gusanos marinos ocupan una pequeña variedad de nichos parásitos y viven dentro de los cuerpos de otros animales, mientras que otros viven más libremente en el ambiente marino o excavando bajo tierra.

Los diferentes grupos de gusanos marinos están relacionados sólo de forma lejana, por lo que se encuentran en varios filos diferentes, como Annelida (gusanos segmentados), Chaetognatha (gusanos flecha), Hemichordata y Phoronida (gusanos de herradura). Muchos de estos gusanos tienen tentáculos especializados que se utilizan para intercambiar oxígeno y dióxido de carbono y también pueden usarse para la reproducción. Algunos gusanos marinos son gusanos tubulares , como el gusano tubular gigante que vive en aguas cercanas a volcanes submarinos y puede soportar temperaturas de hasta 90 grados centígrados .

Los platelmintos (gusanos planos) forman otro filo de gusanos que incluye una clase Cestoda de tenias parásitas. La tenia marina Polygonoporus giganticus , que se encuentra en el intestino de los cachalotes , puede crecer hasta más de 30 m (100 pies). [44] [45]

Los nematodos (gusanos redondos) constituyen otro filo de gusanos con sistemas digestivos tubulares y una abertura en ambos extremos. [46] [47] Se han descrito más de 25.000 especies de nematodos, [48] [49] de las cuales más de la mitad son parásitos. Se estima que otro millón sigue sin ser descrito. [50] Son omnipresentes en ambientes marinos, de agua dulce y terrestres, donde a menudo superan en número a otros animales tanto en recuentos de individuos como de especies. Se encuentran en todas partes de la litosfera terrestre , desde la cima de las montañas hasta el fondo de las fosas oceánicas . [51] Por conteo, representan el 90% de todos los animales en el fondo del océano . [52] Su dominancia numérica, que a menudo supera el millón de individuos por metro cuadrado y representa alrededor del 80% de todos los animales individuales de la Tierra, su diversidad de ciclos de vida y su presencia en varios niveles tróficos apuntan a un papel importante en muchos ecosistemas. [53]

Equinodermos

Larvas de estrella de mar
Las larvas de las estrellas de mar son simétricas bilateralmente , mientras que los adultos tienen simetría quíntuple.

Los equinodermos (del griego, piel espinosa ) son un filo que contiene únicamente invertebrados marinos. Los adultos son reconocibles por su simetría radial (generalmente de cinco puntos) e incluyen estrellas de mar , erizos de mar , dólares de arena y pepinos de mar , así como lirios de mar . [ cita necesaria ] Los equinodermos se encuentran en todas las profundidades del océano, desde la zona intermareal hasta la zona abisal . El filo contiene alrededor de 7000 especies vivas , [54] lo que lo convierte en el segundo grupo más grande de deuteróstomos (un superfilo), después de los cordados (que incluyen los vertebrados , como aves , peces , mamíferos y reptiles ).

Los equinodermos son únicos entre los animales por tener simetría bilateral en la etapa larvaria, pero simetría quíntuple ( pentamerismo , un tipo especial de simetría radial) en la edad adulta. [55]

Los equinodermos son importantes tanto biológica como geológicamente. Biológicamente, existen pocos otros agrupamientos tan abundantes en el desierto biótico de las profundidades marinas , así como en océanos menos profundos. La mayoría de los equinodermos son capaces de regenerar tejidos, órganos, extremidades y reproducirse asexualmente ; en algunos casos, pueden sufrir una regeneración completa a partir de una sola extremidad. Geológicamente, el valor de los equinodermos reside en sus esqueletos osificados , que contribuyen de manera importante a muchas formaciones de piedra caliza y pueden proporcionar pistas valiosas sobre el entorno geológico. Fueron las especies más utilizadas en la investigación regenerativa en los siglos XIX y XX. Además, algunos científicos sostienen que la radiación de los equinodermos fue responsable de la Revolución Marina Mesozoica .

Aparte del difícil de clasificar Arkarua (un animal precámbrico con simetría radial pentámera similar a un equinodermo), los primeros miembros definitivos del filo aparecieron cerca del comienzo del Cámbrico .

moluscos marinos

Reconstrucción de un amonita , un cefalópodo primitivo de gran éxito que apareció por primera vez en el Devónico (hace unos 400 millones de años ). Se extinguieron durante el mismo evento de extinción que acabó con los dinosaurios terrestres (hace unos 66 millones de años).

Los moluscos (del latín blando ) forman un filo con alrededor de 85.000 especies reconocidas existentes . [57] Por recuento de especies, son el filo marino más grande y comprenden aproximadamente el 23% de todos los organismos marinos nombrados . [58] Los moluscos tienen formas más variadas que otros filos de invertebrados. Son muy diversos, no sólo en tamaño y estructura anatómica , sino también en comportamiento y hábitat. La mayoría de especies aún viven en los océanos, desde las costas hasta la zona abisal , pero algunas forman una parte importante de la fauna de agua dulce y de los ecosistemas terrestres .

El filo de los moluscos se divide en 9 o 10 clases taxonómicas , dos de las cuales están extintas . Estas clases incluyen gasterópodos , bivalvos y cefalópodos , así como otras clases menos conocidas pero distintivas. Los gasterópodos con conchas protectoras se denominan caracoles ( caracoles de mar ), mientras que los gasterópodos sin conchas protectoras se denominan babosas ( babosas de mar ). Los gasterópodos son, con diferencia, los moluscos más numerosos en términos de especies clasificadas y representan el 80% del total. [25] Los bivalvos incluyen almejas , ostras , berberechos , mejillones , vieiras y muchas otras familias . Hay alrededor de 8.000 especies de bivalvos marinos (incluidas especies de aguas salobres y estuarinas ) y alrededor de 1.200 especies de agua dulce. Los cefalópodos incluyen pulpos , calamares y sepias . Se encuentran en todos los océanos y neurológicamente son los invertebrados más avanzados. [59] Se han identificado alrededor de 800 especies vivas de cefalópodos marinos, [60] y se han descrito aproximadamente 11.000 taxones extintos. [61] No existen cefalópodos totalmente de agua dulce. [62]

Molusco ancestral generalizado o hipotético

Los moluscos tienen formas tan diversas que muchos libros de texto basan sus descripciones de la anatomía de los moluscos en un molusco ancestral generalizado o hipotético . Este molusco generalizado no está segmentado y es bilateralmente simétrico con una parte inferior que consta de un solo pie musculoso . [67] [68] : 484–628  Más allá de eso, tiene tres características clave adicionales. En primer lugar, posee un manto muscular llamado manto que cubre sus vísceras y contiene una importante cavidad que utiliza para respirar y excretar . Una concha secretada por el manto cubre la superficie superior. [68] En segundo lugar (aparte de los bivalvos) tiene una lengua áspera llamada rádula que se utiliza para alimentarse. En tercer lugar, tiene un sistema nervioso que incluye un sistema digestivo complejo que utiliza pelos microscópicos impulsados ​​por músculos llamados cilios para exudar moco . El molusco generalizado tiene dos cordones nerviosos pares (tres en los bivalvos). El cerebro , en las especies que lo tienen, rodea el esófago . La mayoría de los moluscos tienen ojos y todos tienen sensores que detectan sustancias químicas, vibraciones y tacto. El tipo más simple de sistema reproductivo de los moluscos depende de la fertilización externa , pero ocurren variaciones más complejas. Todos producen huevos , de los que pueden surgir larvas trocóforas , larvas veligeras más complejas o adultos en miniatura. La representación es bastante similar a la de los monoplacóforos modernos , y algunos sugieren que puede parecerse a los primeros moluscos. [67] : 284–291  [67] : 298–300  [69] [70]

Existe buena evidencia de la aparición de gasterópodos, cefalópodos y bivalvos marinos en el período Cámbrico , hace 538,8 a 485,4 millones de años . Sin embargo, la historia evolutiva tanto de la aparición de los moluscos a partir de los ancestrales Lophotrochozoa como de su diversificación en formas vivas y fósiles bien conocidas sigue siendo tema de intenso debate entre los científicos.

artrópodos marinos

Los artrópodos (del griego, pies articulados ) tienen un exoesqueleto ( esqueleto externo ), un cuerpo segmentado y apéndices articulados (apéndices pareados). Forman un filo que incluye insectos , arácnidos , miriápodos y crustáceos . Los artrópodos se caracterizan por sus extremidades articuladas y una cutícula hecha de quitina , a menudo mineralizada con carbonato de calcio . El plan corporal de los artrópodos consta de segmentos , cada uno con un par de apéndices . La cutícula rígida inhibe el crecimiento, por lo que los artrópodos la reemplazan periódicamente mediante muda . Su versatilidad les ha permitido convertirse en los miembros más ricos en especies de todos los gremios ecológicos en la mayoría de los entornos.

Los artrópodos marinos varían en tamaño desde el crustáceo microscópico Stygotantulus hasta el cangrejo araña japonés . La cavidad interna primaria de los artrópodos es un hemocele , que alberga sus órganos internos y a través del cual circula su hemolinfa , análoga de la sangre ; Tienen sistemas circulatorios abiertos . Al igual que su exterior, los órganos internos de los artrópodos generalmente están formados por segmentos repetidos. Su sistema nervioso tiene forma de "escalera", con pares de cordones nerviosos ventrales que recorren todos los segmentos y forman pares de ganglios en cada segmento. Sus cabezas se forman mediante la fusión de un número variable de segmentos, y sus cerebros se forman mediante la fusión de los ganglios de estos segmentos y rodean el esófago . Los sistemas respiratorio y excretor de los artrópodos varían, dependiendo tanto de su entorno como del subfilo al que pertenecen.

Su visión se basa en varias combinaciones de ojos compuestos y ocelos con hoyos de pigmento : en la mayoría de las especies, los ocelos sólo pueden detectar la dirección de donde proviene la luz, y los ojos compuestos son la principal fuente de información, pero los ojos principales de las arañas son ocelos. que puede formar imágenes y, en algunos casos, puede girar para rastrear a sus presas. Los artrópodos también tienen una amplia gama de sensores químicos y mecánicos, basados ​​principalmente en modificaciones de las numerosas setas (cerdas) que se proyectan a través de sus cutículas. Los métodos de reproducción y desarrollo de los artrópodos son diversos; Todas las especies terrestres utilizan la fertilización interna , pero a menudo se realiza mediante transferencia indirecta de esperma a través de un apéndice o el suelo, en lugar de mediante inyección directa. Todas las especies marinas ponen huevos y utilizan fertilización interna o externa . Las crías de artrópodos varían desde adultos en miniatura hasta larvas que carecen de extremidades articuladas y eventualmente sufren una metamorfosis total para producir la forma adulta.

La ascendencia evolutiva de los artrópodos se remonta al período Cámbrico . El grupo se considera generalmente monofilético , y muchos análisis respaldan la ubicación de los artrópodos con cicloneurales (o sus clados constituyentes) en un superfilo Ecdysozoa . Sin embargo, en general, las relaciones basales de Metazoa aún no están bien resueltas. Asimismo, todavía se debaten activamente las relaciones entre varios grupos de artrópodos.

Otros filos

Minerales del agua de mar

Hay una serie de invertebrados marinos que utilizan minerales que están presentes en el mar en cantidades tan pequeñas que eran indetectables hasta la llegada de la espectroscopia . Algunos tunicados concentran vanadio para su uso en sus células sanguíneas a un nivel diez millones de veces mayor que el del agua de mar circundante. Otros tunicados concentran de manera similar niobio y tantalio . [67] : 947  Las langostas utilizan cobre en su pigmento respiratorio hemocianina , a pesar de que la proporción de este metal en el agua de mar es mínima. [67] : 638  Aunque estos elementos están presentes en grandes cantidades en el océano, su extracción por parte del hombre no es económica. [76]

Modelos de vidrio

Ver también

Notas

  1. ^ Se pensaba que los mixozoos eran una excepción, pero ahora se cree que son miembros de los Cnidaria muy modificados . Jiménez-Guri, Eva; Philippe, Hervé; Okamura, Beth; Holanda, Peter WH (6 de julio de 2007). " Budenbrockia es un gusano cnidario". Ciencia . 317 (5834): 116–118. Código Bib : 2007 Ciencia... 317.. 116J. doi : 10.1126/ciencia.1142024. ISSN  0036-8075. PMID  17615357. S2CID  5170702.

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otras referencias

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