Los procellariiformes ( p r ɒ s ɛ ˈ l ɛər i . ɪ f ɔːr m iː z ) son un orden de aves marinas que comprende cuatro familias : los albatros , los petreles y pardelas , y dos familias de paíños . Anteriormente llamados tubinares y todavía llamados tubenoses en inglés, los procellariiformes a menudo se denominan colectivamente petreles , un término que se ha aplicado a todos los miembros del orden, [1] o más comúnmente a todas las familias excepto los albatros. [2] Son casi exclusivamente pelágicos (se alimentan en mar abierto) y tienen una distribución cosmopolita en todos los océanos del mundo, con la mayor diversidad alrededor de Nueva Zelanda . [3]
Los procelariiformes son coloniales y anidan principalmente en islas remotas y libres de depredadores. Las especies más grandes anidan en la superficie, mientras que la mayoría de las especies más pequeñas anidan en cavidades y madrigueras naturales . Presentan una fuerte filopatría , regresando a su colonia natal para reproducirse y regresando al mismo sitio de anidación durante muchos años. Los procelariiformes son monógamos y forman vínculos de pareja a largo plazo que se forman a lo largo de varios años y pueden durar toda la vida de la pareja. Se pone un solo huevo por intento de anidación, y generalmente se realiza un solo intento de anidación por año, aunque los albatros más grandes solo pueden anidar una vez cada dos años. Ambos padres participan en la incubación y la crianza de los polluelos. Los tiempos de incubación son largos en comparación con otras aves, al igual que los períodos de emplumamiento . Una vez que un polluelo ha emplumado, no hay más cuidados parentales.
Los procelariiformes han tenido una larga relación con los humanos. Han sido fuentes importantes de alimento para muchas personas y continúan siendo cazados como tales en algunas partes del mundo. Los albatros en particular han sido objeto de numerosas representaciones culturales. Los procelariiformes incluyen algunos de los taxones de aves más amenazados , con muchas especies amenazadas de extinción debido a depredadores introducidos en sus colonias de reproducción, contaminación marina y el peligro de captura incidental en la pesca . Científicos, conservacionistas, pescadores y gobiernos de todo el mundo están trabajando para reducir las amenazas que se les plantean, y estos esfuerzos han llevado a la firma del Acuerdo sobre la Conservación de Albatros y Petreles , un tratado internacional jurídicamente vinculante firmado en 2001.
El orden fue nombrado Procellariiformes por el anatomista alemán Max Fürbringer en 1888. [6] La palabra proviene del latín procella , que significa un viento violento o una tormenta , y -iformes para orden . [7] Hasta principios del siglo XX, la familia Hydrobatidae se llamaba Procellariidae, y la familia ahora llamada Procellariidae se tradujo como "Puffinidae". [8] El orden en sí se llamaba Tubinares. [9] [8] Un importante trabajo temprano sobre este grupo es la Monografía de los petreles de Frederick DuCane Godman , cinco fascículos, 1907-1910, con figuras de John Gerrard Keulemans . [9]
En la taxonomía de Sibley-Ahlquist , los procelariformes se incluyeron en un orden muy ampliado, los "Ciconiiformes". Este tratamiento taxonómico fue casi con certeza erróneo, pero su suposición de una relación evolutiva cercana con otras "aves acuáticas superiores" -como los colimbos (Gaviiformes) y los pingüinos (Sphenisciformes)- parece ser correcta. [10] Los procelariformes son los más estrechamente relacionados con los pingüinos, [11] habiéndose separado de ellos hace unos 60 millones de años. [12]
Los petreles buceadores del género Pelecanoides anteriormente se clasificaban en su propia familia Pelecanoididae. [13] Cuando los estudios genéticos descubrieron que estaban incluidos dentro de la familia Procellariidae, las dos familias se fusionaron. [4] [5]
Todos los paíños fueron alguna vez ubicados en la familia Hydrobatidae pero los datos genéticos indicaron que Hydrobatidae consistía en dos clados profundamente divergentes que no eran taxones hermanos. [14] [15] [4] [16] En 2018 los paíños australes fueron trasladados a la nueva familia Oceanitidae. [5] [17] Los paíños del norte en la familia Hydrobatidae están más estrechamente relacionados con la familia Procellariidae que con los paíños australes en la familia Oceanitidae. [4]
Estudios filogenéticos moleculares anteriores encontraron que la familia Oceantidae, que contiene a los paíños australes, era la más basal , con diferentes topologías de ramificación para las otras tres familias. [14] [18] [15] Estudios a gran escala más recientes han encontrado un patrón consistente con la familia de albatros Diomedeidae como la más basal y la Hydrobatidae hermana de Procellariidae. [4] [16] [19]
Hay 147 especies vivas de procellariiformes en todo el mundo, [5] y el orden se divide en cuatro familias actuales, con una quinta prehistóricamente extinta :
Se han encontrado fósiles de un ave similar a un petrel del Eoceno en la arcilla de Londres y en Luisiana . [24] [25] Los petreles buceadores aparecieron en el Mioceno, con una especie de esa familia ( Pelecanoides miokuaka ) descrita en 2007. [26] Los fósiles más numerosos del Paleógeno son los de la familia extinta Diomedeoididae, fósiles de los cuales se han encontrado en Europa Central e Irán. [23]
Los procellariiformes tienen una distribución cosmopolita en los océanos y mares del mundo, aunque a nivel de familia y género hay algunos patrones claros. Los petreles antárticos , Thalassoica antarctica , tienen que volar más de 160 km para llegar al océano desde sus colonias de cría en la Antártida , y los fulmares boreales se reproducen en el extremo noreste de Groenlandia , la porción de tierra más septentrional . [27] La familia más cosmopolita es la Procellariidae , que se encuentra en zonas tropicales, templadas y polares tanto del hemisferio norte como del hemisferio sur, aunque la mayoría no se reproduce en los trópicos, y la mitad de las especies están restringidas a las regiones templadas y polares del sur. [28] Los petreles tábanos, Pterodroma , tienen una distribución generalmente tropical y templada , mientras que los petreles fulmarinos son en su mayoría polares con algunas especies templadas. La mayoría de los petreles fulmarinos, junto con los priones , se encuentran confinados en el hemisferio sur. [29]
Los paíños están casi tan extendidos como los proceláridos y se dividen en dos familias distintas: los Oceanitidae tienen una distribución principalmente en el hemisferio sur y los Hydrobatidae se encuentran principalmente en el hemisferio norte. Entre los albatros, la mayoría de la familia está restringida al hemisferio sur, alimentándose y anidando en áreas templadas frías, aunque un género, Phoebastria , se distribuye por el Pacífico norte. La familia está ausente del Atlántico norte, aunque los registros fósiles indican que alguna vez se reprodujeron allí. [30] Finalmente, los petreles buceadores están restringidos al hemisferio sur. [31]
Las distintas especies dentro del orden tienen una variedad de estrategias migratorias . Algunas especies emprenden migraciones transecuatoriales regulares, como la pardela sombría que migra anualmente desde sus zonas de cría en Nueva Zelanda y Chile hasta el Pacífico Norte frente a Japón , Alaska y California, un viaje de ida y vuelta anual de 64.000 km (40.000 mi), la segunda migración anual más larga medida de cualquier ave. [32] Varias otras especies de petreles emprenden migraciones transecuatoriales, incluido el petrel de Wilson y el petrel de Providencia , pero ningún albatros cruza el ecuador, ya que depende del vuelo asistido por el viento. Hay otros migrantes de larga distancia dentro del orden; los petreles de Swinhoe se reproducen en el Pacífico occidental y migran al océano Índico occidental, [33] y los petreles de Bonin que anidan en Hawái migran a la costa de Japón durante la temporada no reproductiva. [34]
Muchas especies de este orden recorren largas distancias en aguas abiertas, pero vuelven al mismo sitio de anidación cada año, lo que plantea la cuestión de cómo navegan con tanta precisión. [35] El naturalista galés Ronald Lockley llevó a cabo una investigación temprana sobre la navegación animal con las pardelas pichonetas que anidaban en la isla de Skokholm . En experimentos de liberación, una pardela pichoneta voló desde Boston a Skokholm, una distancia de 3000 millas (4800 kilómetros) en 12 días y medio . [35] [36] Lockley demostró que cuando se las liberaba "bajo un cielo despejado" con el sol o las estrellas visibles, las pardelas se orientaban y luego "volaban en línea recta hacia Skokholm", haciendo el viaje tan rápido que deben haber volado casi en línea recta. Pero si el cielo estaba nublado en el momento de la liberación, las pardelas volaban en círculos "como si estuvieran perdidas" y regresaban lentamente o no regresaban en absoluto, lo que implica que navegaban utilizando señales astronómicas. [35]
Los investigadores también han comenzado a estudiar el papel del olfato en la navegación de los procelariformes. En un estudio en el que se hizo que las pardelas cenicientas fueran anosmáticas con sulfato de zinc, un compuesto que mata la capa superficial del epitelio olfativo, y se las liberó a cientos de kilómetros de su colonia de origen por la noche, las aves de control encontraron el camino a sus nidos de origen antes de que terminara la noche, mientras que las aves anosmáticas no regresaron a sus hogares hasta el día siguiente. [37] Un estudio similar en el que se liberaron pardelas cenicientas a 800 km de sus nidos de origen, para probar los efectos de las perturbaciones magnéticas y olfativas en la navegación, se descubrió que las aves anosmáticas tardaban más en regresar a sus hogares que las perturbadas magnéticamente o las aves de control. [38]
Los procelariiformes varían en tamaño desde el enorme albatros errante , de 11 kg (24 lb) y una envergadura de 3,6 metros (12 pies), hasta pájaros diminutos como el paíño menor , de 20 g (0,71 oz) con una envergadura de 32 centímetros (13 pulgadas), [27] y el más pequeño de los priones, el prión hada , con una envergadura de 23 a 28 cm (9,1 a 11,0 pulgadas). [22] Sus fosas nasales están encerradas en uno o dos tubos en sus picos rectos y profundamente acanalados con puntas ganchudas. Los picos están formados por varias placas. Sus alas son largas y estrechas; los pies están palmeados y el dedo trasero no está desarrollado o no existe; su plumaje adulto es predominantemente negro, blanco y gris. [39]
El orden tiene algunas características unificadoras, comenzando con su pasaje nasal tubular que se usa para el olfato . [40] Los procelariiformes que anidan en madrigueras tienen un fuerte sentido del olfato, pudiendo detectar el sulfuro de dimetilo liberado por el plancton en el océano. [41] Esta capacidad para oler ayuda a localizar presas distribuidas irregularmente en el mar y también puede ayudar a localizar sus nidos dentro de las colonias de anidación . [42] Por el contrario, los procelariiformes que anidan en la superficie tienen una visión aumentada, teniendo una resolución espacial seis veces mejor que los que anidan en madrigueras. [43] La estructura del pico , que contiene de siete a nueve placas córneas distintas, es otra característica unificadora, aunque existen diferencias dentro del orden. Los petreles tienen una placa llamada unguis maxilar que forma un gancho en el maxilar. Los miembros más pequeños del orden tienen una mandíbula en forma de peine, hecha por la placa tomial , para alimentarse de plancton . La mayoría de los miembros de la orden no pueden caminar bien en tierra, y muchas especies visitan sus remotas islas de cría solo por la noche. Las excepciones son los enormes albatros, varios de los petreles tábanos y pardelas y los petreles fulmares. Estos últimos pueden incapacitar incluso a grandes aves depredadoras con su desagradable aceite estomacal , que pueden proyectar a cierta distancia. Este aceite estomacal, almacenado en el proventrículo , es un residuo digestivo creado en el intestino anterior de todos los petreles tubenoides excepto los petreles buceadores, y se usa principalmente para almacenar alimentos ricos en energía durante sus largos vuelos. [44] El aceite también se les da a sus crías, además de usarse para la defensa. [27] [45]
Los procelariiformes beben agua de mar, por lo que tienen que excretar el exceso de sal. Todas las aves tienen una glándula nasal agrandada en la base del pico, encima de los ojos, y en los procelariiformes la glándula está activa. En términos generales, la glándula de sal elimina la sal del sistema y forma una solución salina al 5 por ciento que gotea por las fosas nasales, o es expulsada a la fuerza en algunos petreles. [46] Los procesos detrás de esto involucran altos niveles de reabsorción de iones de sodio en el plasma sanguíneo dentro de los riñones y la secreción de cloruro de sodio a través de las glándulas de sal utilizando menos agua de la que se absorbió, lo que esencialmente genera agua sin sal para otros usos fisiológicos. Esta alta eficiencia de absorción de iones de sodio se atribuye a las nefronas de tipo mamífero . [47]
La mayoría de los albatros y proceláridos utilizan dos técnicas para minimizar el esfuerzo durante el vuelo, a saber, el vuelo dinámico y el vuelo en pendiente . Los albatros y los petreles gigantes comparten una adaptación morfológica para ayudar en el vuelo, una lámina de tendón que bloquea el ala cuando está completamente extendida, lo que permite que el ala se mantenga levantada y hacia afuera sin ningún esfuerzo muscular. [48] Entre los paíños Oceanitinae hay dos patrones de vuelo únicos, uno es el patrón de superficie. En este, se mueven a través de la superficie del agua sosteniendo y moviendo sus pies sobre la superficie del agua mientras se mantienen firmes sobre el agua, y permanecen estacionarios flotando con aleteo rápido o usando el viento para anclarse en su lugar. [49] Se cree que un método de vuelo similar ha sido utilizado por la familia extinta de petreles Diomedeoididae . [23] El paíño de cara blanca posee una variación única en su forma de patinar: manteniendo sus alas inmóviles y en un ángulo hacia el viento, se impulsa fuera de la superficie del agua en una sucesión de saltos. [50]
Los procellariiformes son en su mayoría forrajeros exclusivamente marinos ; la única excepción a esta regla son las dos especies de petreles gigantes, que se alimentan regularmente de carroña u otras aves marinas mientras están en tierra. Si bien algunas otras especies de petreles fulmarinos y Procellaria también comen carroña, la dieta de la mayoría de las especies de albatros y petreles está dominada por peces, calamares, krill y otro zooplancton marino. La importancia de estas fuentes de alimento varía de una especie a otra y de una familia a otra. Por ejemplo, de las dos especies de albatros que se encuentran en Hawái, el albatros de patas negras come principalmente peces, mientras que el de Laysan se alimenta principalmente de calamares. [51] Los albatros en general se alimentan de peces, calamares y krill. Entre los procelláridos, los priones se concentran en pequeños crustáceos, los petreles fulmarinos comen peces y krill pero poco calamar, mientras que los petreles de Procellaria consumen principalmente calamares. Los paíños recogen pequeñas gotas de petróleo de la superficie del agua, [52] así como pequeños crustáceos y peces. [53]
Los petreles obtienen su alimento atrapando presas mientras nadan en la superficie, agarrándolas desde el ala o sumergiéndose bajo el agua para perseguirlas. La inmersión en picado es la técnica más utilizada por los petreles tábanos y los paíños . Se han registrado casos de pardelas de cola de cuña atrapando peces voladores desde el aire, pero por lo general esta técnica es poco común. Algunas aves buceadoras pueden ayudar a la inmersión comenzando con una zambullida desde el aire, pero en su mayoría los petreles son buceadores activos y utilizan sus alas para moverse bajo el agua. Las profundidades alcanzadas por varias especies se determinaron en la década de 1990 y sorprendieron a los científicos; se ha registrado que las pardelas de cola corta se sumergen hasta 70 m (230 pies) y el albatros fuliginoso de manto claro hasta 12 m (39 pies). [54]
Todos los procellariiformes son coloniales y se reproducen predominantemente en islas oceánicas o alejadas de la costa. Las pocas especies que anidan en los continentes lo hacen en entornos inhóspitos como desiertos secos o la Antártida. Estas colonias pueden variar desde las colonias muy espaciadas de los petreles gigantes hasta las densas colonias de 3,6 millones de petreles de Leach . [55] Para casi todas las especies, la necesidad de reproducirse es la única razón por la que los procellariiformes regresan a la tierra. Algunos de los petreles más grandes tienen que anidar en lugares azotados por el viento, ya que necesitan viento para despegar y buscar alimento. [27] Dentro de las colonias, las parejas defienden territorios generalmente pequeños (los petreles gigantes y algunos albatros pueden tener territorios muy grandes), que es el área pequeña alrededor del nido o una madriguera. La competencia entre parejas puede ser intensa, al igual que la competencia entre especies, particularmente por las madrigueras. Las especies más grandes de petreles incluso matan a los polluelos e incluso a los adultos de especies más pequeñas en disputas por madrigueras. [56] Las madrigueras y grietas naturales son las más utilizadas por las especies más pequeñas; todos los paíños y los petreles buceadores anidan en cavidades, al igual que muchos de los proceláridos . Los petreles fulmarinos y algunos petreles tábanos tropicales y pardelas anidan en la superficie, al igual que todos los albatros. [57]
Los procelariiformes muestran altos niveles de filopatría , tanto fidelidad al sitio como filopatría natal. La filopatría natal es la tendencia de un ave individual a regresar a su colonia natal para reproducirse, a menudo muchos años después de dejar la colonia como polluelo. Esta tendencia se ha demostrado a través de estudios de anillamiento y estudios de ADN mitocondrial . Las aves anilladas cuando eran polluelos han sido recapturadas cerca de sus nidos originales, a veces extremadamente cerca; en el albatros de Laysan, la distancia promedio entre el sitio de eclosión y el sitio donde un ave estableció su propio territorio fue de 22 m (72 pies), [58] y un estudio de pardelas cenicientas que anidan cerca de Córcega encontró que nueve de los 61 polluelos machos que regresaron para reproducirse en su colonia natal en realidad se reprodujeron en la madriguera en la que fueron criados. [59] El ADN mitocondrial proporciona evidencia de un flujo genético restringido entre diferentes colonias, lo que sugiere fuertemente la filopatría. [60]
El otro tipo de filopatría que se muestra es la fidelidad al sitio, en la que las parejas de aves regresan al mismo sitio de anidación durante varios años. Entre los ejemplos más extremos conocidos de esta tendencia se encuentra la fidelidad de un fulmar boreal anillado que regresó al mismo sitio de anidación durante 25 años. El número promedio de aves que regresan a los mismos sitios de anidación es alto en todas las especies estudiadas, con alrededor del 91 por ciento en el caso de los petreles de Bulwer [61] y el 85 por ciento de los machos y el 76 por ciento de las hembras en el caso de las pardelas cenicientas (después de un intento de reproducción exitoso). [62]
Los procelariiformes son reproductores monógamos y forman vínculos de pareja a largo plazo. Estos vínculos de pareja tardan varios años en desarrollarse en algunas especies, particularmente en los albatros. Una vez formados, duran muchas temporadas reproductivas, en algunos casos toda la vida de la pareja. El cortejo de los petreles puede ser elaborado. Alcanza su extremo con los albatros, donde las parejas pasan muchos años perfeccionando y elaborando danzas de apareamiento. [63] Estas danzas se componen de actuaciones sincronizadas de varias acciones como acicalarse , señalar, llamar, chasquear el pico, mirar fijamente y combinaciones de tales comportamientos (como el llamado del cielo). [64] Cada pareja en particular desarrollará su propia versión individual de la danza. El comportamiento reproductivo de otros procelariiformes es menos elaborado, aunque se involucran comportamientos de unión similares, particularmente para las especies que anidan en la superficie. Estos pueden implicar vuelos sincronizados, acicalarse y llamarse mutuamente . Los llamados son importantes para ayudar a las aves a localizar parejas potenciales y distinguir entre especies, y también pueden ayudar a los individuos a evaluar la calidad de las parejas potenciales. [65] Una vez formadas las parejas, los llamados sirven para ayudarles a reunirse; la capacidad de los individuos para reconocer a su propia pareja se ha demostrado en varias especies. [66]
Los procelariiformes son K-seleccionados , son longevos y cuidan extensamente a sus pocas crías. La reproducción se retrasa varios años después de emplumar , a veces hasta diez años en las especies más grandes. Una vez que comienzan a reproducirse, solo hacen un único intento de reproducción por temporada de anidación; incluso si el huevo se pierde temprano en la temporada, rara vez vuelven a poner. Se pone mucho esfuerzo en poner un solo huevo (proporcionalmente) grande y criar un solo polluelo. Los procelariiformes son longevos: el albatros vivo más largo conocido sobrevivió durante 51 años, pero probablemente era más viejo, [67] e incluso se sabe que los diminutos paíños de tormenta han sobrevivido durante 30 años. [68] Además, el ave viva más longeva es Wisdom , un albatros de Laysan hembra.
La mayoría de los procelariiformes anidan una vez al año y lo hacen estacionalmente. [69] Algunas pardelas tropicales, como la pardela navideña , pueden anidar en ciclos ligeramente más cortos que un año, y los grandes albatros (género Diomedea ) anidan en años alternos (si tienen éxito). La mayoría de las especies templadas y polares anidan durante la primavera y el verano, aunque algunos albatros y proceláridos anidan durante el invierno. En los trópicos, se puede encontrar a algunas especies reproduciéndose durante todo el año, pero la mayoría anida en períodos discretos. Los procelariiformes regresan a las colonias de anidación hasta varios meses antes de la puesta, y asisten a sus sitios de nido regularmente antes de la cópula. Antes de la puesta, las hembras se embarcan en un largo éxodo previo a la puesta para acumular reservas de energía para poner el huevo excepcionalmente grande. En el petrel tormentoso [ aclaración necesaria ] , un procelariforme muy pequeño, el huevo puede representar el 29 por ciento del peso corporal de la hembra, mientras que en el petrel de cara gris, la hembra puede pasar hasta 80 días alimentándose en el mar después del cortejo antes de poner el huevo. [70]
Cuando la hembra regresa y pone huevos, la incubación se reparte entre ambos sexos: el macho se encarga del primer período de incubación y la hembra vuelve al mar. La duración de cada período varía desde unos pocos días hasta varias semanas, durante las cuales el ave que incuba puede perder una cantidad considerable de peso. [71] El período de incubación varía de una especie a otra: alrededor de 40 días para los paíños más pequeños, pero más largo para las especies más grandes; en el caso de los albatros, puede durar entre 70 y 80 días, que es el período de incubación más largo de cualquier ave. [72]
Al nacer, los polluelos son semiprecoces , tienen los ojos abiertos, una densa cubierta de plumas blancas o grises y la capacidad de moverse por el sitio de anidación. Después de la eclosión, el adulto que incuba permanece con el polluelo durante varios días, un período conocido como fase de guardia. En el caso de la mayoría de las especies que anidan en madrigueras, esto es solo hasta que el polluelo puede termorregularse , generalmente dos o tres días. Los polluelos de petrel buceador tardan más en termorregularse y tienen una fase de guardia más larga que otros nidos en madrigueras. Sin embargo, las especies que anidan en la superficie, que tienen que lidiar con una mayor variedad de clima y competir con depredadores como skúas y fragatas , tienen en consecuencia una fase de guardia más larga (hasta dos semanas en los proceláridos y tres semanas en los albatros). [73]
Los polluelos son alimentados por ambos padres. Los polluelos son alimentados con pescado, calamares, krill y aceite estomacal . El aceite estomacal es un aceite compuesto de lípidos dietéticos neutros que son el residuo creado por la digestión de las presas. Como fuente de energía para los polluelos tiene varias ventajas sobre las presas no digeridas, su valor calorífico es de alrededor de 9,6 kcal por gramo, que es solo ligeramente inferior al valor del gasóleo . [74] Esto puede ser una verdadera ventaja para las especies que recorren grandes distancias para proporcionar alimento a los polluelos hambrientos. [75] El aceite también se utiliza en la defensa. Todos los procelariiformes crean aceite estomacal, excepto los petreles buceadores. [74]
El polluelo empluma entre dos y nueve meses después de la eclosión, casi el doble de tiempo que una gaviota de la misma masa corporal. Las razones detrás de la duración del tiempo están asociadas con la distancia desde el sitio de reproducción hasta la comida. En primer lugar, hay pocos depredadores en las colonias de anidación, por lo tanto, no hay presión para emplumar rápidamente. En segundo lugar, el tiempo entre las comidas es largo debido a la distancia desde el sitio de nido donde los adultos buscan alimento, por lo que un polluelo que tuviera una tasa de crecimiento más alta tendría más posibilidades de morir de hambre. [27] La duración entre las comidas varía entre especies y durante las etapas de desarrollo. Las comidas pequeñas son frecuentes durante la fase de guardia, pero luego se vuelven menos frecuentes. Sin embargo, cada comida puede proporcionar una gran cantidad de energía; se ha registrado que los polluelos de pardela sombría y petrel moteado duplican su peso en una sola noche, probablemente cuando son alimentados por ambos padres. [70]
La familia más importante culturalmente es la de los albatros, que han sido descritos por un autor como "las aves más legendarias". [76] Los albatros han aparecido en la poesía en forma del famoso poema de 1798 de Samuel Taylor Coleridge The Rime of the Ancient Mariner , que a su vez dio lugar al uso del albatros como metáfora de una carga . [77] De manera más general, se creía que los albatros eran buenos augurios y que matar a uno traería mala suerte. [27] Hay pocos ejemplos de petreles en la cultura, aunque hay leyendas de marineros sobre los paíños, que se cree que advierten de las tormentas que se aproximan. En general, se consideraba que los petreles eran "pájaros del alma", que representaban las almas de los marineros ahogados, y se consideraba de mala suerte tocarlos. [78]
En ruso, muchas especies de petreles de las familias Hydrobatidae y Procellariidae del orden Procellariiformes se conocen como burevestnik , que literalmente significa "el anunciador de la tormenta". Cuando en 1901, el escritor ruso Maxim Gorky recurrió a la imaginería de la avifauna subantártica para describir las actitudes de la sociedad rusa ante la revolución venidera , utilizó un petrel anunciador de tormentas como personaje principal de un poema que pronto se hizo popular en los círculos revolucionarios como "el himno de batalla de la revolución". [79] Aunque la especie llamada " petrel tormentoso " en inglés no es una de aquellas a las que se aplica el nombre burevestnik en ruso (de hecho, se la conoce en ruso como un kachurka completamente poco romántico ), los traductores ingleses utilizaron uniformemente la imagen del "petrel tormentoso" en sus traducciones del poema, generalmente conocido en inglés como La canción del petrel tormentoso . [80]
Varias aves de nariz tubular son relevantes para las mitologías y tradiciones orales de la Polinesia . Los maoríes usaban los huesos de las alas del albatros para tallar flautas . [81] En la mitología hawaiana , los albatros de Laysan son considerados aumakua , siendo una manifestación sagrada de los antepasados, y muy posiblemente también el pájaro sagrado de Kāne . [82] El paíño de las tormentas ocupa un lugar destacado en el mito del "Origen de las aves". [83]
Los albatros y petreles han sido fuentes importantes de alimento para los humanos desde que la gente ha podido llegar a sus remotas colonias de cría. Entre los primeros ejemplos conocidos de esto se encuentran los restos de pardelas y albatros junto con los de otras aves marinas en basureros de 5.000 años de antigüedad en Chile , [84] aunque es probable que hayan sido explotados antes de esto. Desde entonces, muchas otras culturas marinas, tanto de subsistencia como industriales, han explotado a los procellariiformes, en algunos casos casi hasta la extinción . Algunas culturas continúan capturando pardelas (una práctica conocida como muttonbirding ); por ejemplo, los maoríes de Nueva Zelanda utilizan un método tradicional sostenible conocido como kaitiakitanga . En Alaska, los habitantes de la isla Kodiak cazan con arpón al albatros de cola corta , Diomedea albatrus , y hasta finales de los años 1980 los habitantes de la isla Tristán en el océano Índico recolectaban los huevos de los albatros de pico amarillo , Diomedea chlororhynchos , y del albatros fuliginoso , Phoebetria fusca . [27] Los albatros y petreles también son ahora atractivos turísticos en algunos lugares, como Taiaroa Head . Si bien dicha explotación no es consuntiva, puede tener efectos nocivos que requieren una gestión cuidadosa para proteger tanto a las aves como al turismo. [85]
El naturalista inglés William Yarrell escribió en 1843 que "hace diez o doce años, el Sr. Gould exhibió veinticuatro [patreles de tormenta], en un plato grande, en una de las reuniones nocturnas de la Sociedad Zoológica ". [86]
El grabador Thomas Bewick escribió en 1804 que « Pennant , hablando de aquellas [aves] que se reproducen o habitan en la isla de St Kilda , dice: 'Ninguna ave es tan útil para los isleños como ésta: el fulmar les proporciona aceite para sus lámparas, plumas para sus camas, un manjar para sus mesas, un bálsamo para sus heridas y una medicina para sus enfermedades'». [87] Una fotografía de George Washington Wilson tomada alrededor de 1886 muestra una «vista de los hombres y mujeres de St Kilda en la playa dividiendo la captura de fulmares». [88] James Fisher, autor de The Fulmar (1952) [89] calculó que cada persona en St Kilda consumía más de 100 fulmares cada año; la carne era su alimento básico y capturaban alrededor de 12.000 aves al año. Sin embargo, cuando la población humana abandonó St Kilda en 1930, la población no creció de repente. [90]
Los albatros y petreles se encuentran "entre los taxones más gravemente amenazados del mundo". [56] Se enfrentan a una variedad de amenazas, cuya gravedad varía mucho de una especie a otra. Varias especies se encuentran entre las aves marinas más comunes, incluido el paíño de Wilson (se estima que hay entre 12 y 30 millones de individuos) [91] y la pardela de cola corta (23 millones de individuos); [92] mientras que la población total de algunas otras especies es de unos pocos cientos. Hay menos de 200 petreles magenta que se reproducen en las islas Chatham , [93] solo entre 130 y 160 petreles de Zino [94] y solo 170 albatros de Ámsterdam . [95] Se cree que solo una especie se ha extinguido desde 1600, el paíño de Guadalupe de México , [96] aunque varias especies se habían extinguido antes de esto. Numerosas especies son muy poco conocidas; Por ejemplo, el petrel de Fiji ha sido visto raramente desde su descubrimiento. [97] La colonia de cría del petrel de Nueva Zelanda no fue localizada hasta febrero de 2013; [98] se pensó que estaba extinto durante 150 años hasta su redescubrimiento en 2003, [99] mientras que el petrel de Bermudas había sido considerado extinto durante casi 300 años. [100]
La principal amenaza para los albatros y las especies más grandes de proceláridos es la pesca con palangre . El cebo colocado en los anzuelos es atractivo para las aves que buscan alimento y muchas de ellas son enganchadas por las líneas al momento de colocarlas. Hasta 100.000 albatros son enganchados y se ahogan cada año en las líneas de atún colocadas por las pesquerías de palangre. [101] [102] Antes de 1991 y la prohibición de la pesca con redes de deriva , se estimaba que 500.000 aves marinas al año morían como resultado. [27] Esto ha causado pronunciadas disminuciones en algunas especies, ya que los proceláriformes se reproducen extremadamente lentamente [103] y no pueden reemplazar sus números lo suficientemente rápido. Las pérdidas de albatros y petreles en el Océano Austral se estimaron entre el 1 por ciento y el 16 por ciento por año, que estas especies no pueden sostener por mucho tiempo. [104]
Las especies exóticas introducidas en las remotas colonias de cría amenazan a todos los tipos de procelariformes. Estos toman principalmente la forma de depredadores ; la mayoría de las especies de albatros y petreles son torpes en tierra e incapaces de defenderse de mamíferos como ratas , gatos salvajes y cerdos . Este fenómeno, la ingenuidad ecológica , ha resultado en disminuciones en muchas especies y estuvo implicado en la extinción del paíño de Guadalupe. [105] Ya en 1910 Godman escribió:
Debido a la introducción de la mangosta y otros pequeños mamíferos carnívoros en sus zonas de reproducción, algunas especies, como la Oestrelata jamaicensis y la newelli , ya han sido completamente exterminadas y otras parecen estar en peligro de extinción.
— Frederick Du Cane Godman, 1910, vol 1, pág. 14. [9]
Los herbívoros introducidos pueden desequilibrar la ecología de las islas; los conejos introducidos destruyeron el sotobosque del bosque en Cabbage Tree Island , frente a Nueva Gales del Sur , lo que aumentó la vulnerabilidad de los petreles de Gould que anidan en la isla a los depredadores naturales, y los dejó vulnerables a los frutos pegajosos del árbol nativo Pisonia umbellifera . En estado natural, estos frutos se alojan en el sotobosque del bosque, pero cuando se elimina el sotobosque, los frutos caen al suelo donde se mueven los petreles, pegándose a sus plumas y haciendo imposible el vuelo. [106]
La explotación ha perdido importancia como amenaza. Otras amenazas incluyen la ingestión de restos plásticos . Una vez ingeridos, los plásticos pueden causar una disminución general en la aptitud física del ave, o en algunos casos alojarse en el intestino y causar un bloqueo, lo que lleva a la muerte por inanición. [107] También pueden ser recogidos por adultos que buscan alimento y alimentados a los polluelos, atrofiando su desarrollo y reduciendo las posibilidades de emplumar con éxito. [108] Los proceláridos también son vulnerables a la contaminación marina , así como a los derrames de petróleo . Algunas especies, como el petrel de Barau , la pardela de Newell y la pardela de Cory, que anidan en lo alto de grandes islas desarrolladas, son víctimas de la contaminación lumínica. [109] Los polluelos que empluman se sienten atraídos por las farolas y pueden ser incapaces de llegar al mar. Se estima que entre el 20 y el 40 por ciento de los polluelos de petreles de Barau y entre el 45 y el 60 por ciento de los polluelos de pardelas cenicientas se sienten atraídos por las farolas de la Isla Reunión y Tenerife , respectivamente. [110] [111]
Pasando ahora a los Tubinares, el Sr. Salvin los divide en cuatro familias: Procellariidae, Puffinidae, Pelecanoididae y Diomedeidae.
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