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Homo

Homo (del latín homō  'humano') es un género de grandes simios que surgió del género Australopithecus y abarca la especie existente Homo sapiens ( humanos modernos) y una serie de especies extintas (llamadas colectivamente humanos arcaicos ) clasificadas como ancestrales o estrechamente relacionado con los humanos modernos. Entre ellos se encuentran el Homo erectus y el Homo neanderthalensis . El miembro más antiguo del género es Homo habilis , con registros de hace poco más de 2 millones de años. [a] Homo , junto con el género Paranthropus , está probablemente más estrechamente relacionado con la especie Australopithecus africanus dentro de Australopithecus . [4] Los parientes vivos más cercanos de Homo son del género Pan (que incluye chimpancés y bonobos ), y se estima que los antepasados ​​de Pan y Homo divergieron hace alrededor de 5,7 a 11 millones de años durante el Mioceno tardío . [5]

El Homo erectus apareció hace unos 2 millones de años y se extendió por África (donde se le llama Homo ergaster ) y Eurasia en varias migraciones . Al ser una especie adaptable y exitosa, persistió durante más de un millón de años y gradualmente divergió en nuevas especies hace unos 500.000 años. [b] [6]

Los humanos anatómicamente modernos ( Homo sapiens ) surgieron hace cerca de 300.000 a 200.000 años, [7] en África, y H. neanderthalensis surgió aproximadamente al mismo tiempo en Europa y Asia occidental . H. sapiens se dispersó desde África en varias oleadas , posiblemente hace tan solo 250.000 años, y ciertamente hace 130.000 años, con la llamada Dispersión del Sur comenzando hace unos 70-50.000 años [8] [9] [10] a la colonización duradera de Eurasia y Oceanía hace 50.000 años. H. sapiens conoció y se cruzó con humanos arcaicos en África y Eurasia. [11] [12] Se cree que distintas especies humanas arcaicas (no sapiens ), incluidos los neandertales, sobrevivieron hasta hace unos 40.000 años.

Nombres y taxonomía

Gráfico de árbol evolutivo que enfatiza la subfamilia Homininae y la tribu Hominini. Después de divergir de la línea de Ponginae , los primeros Homininae se dividieron en las tribus Hominini y Gorillini . Los primeros Hominini se dividieron aún más, separando la línea Homo del linaje de Pan . Actualmente, tribu Hominini designa a las subtribus Hominina , que contienen el género Homo ; Panina , género Pan ; y Australopithecina , con varios géneros extintos; las subtribus no están etiquetadas en este cuadro.

El sustantivo latino homō (genitivo hominis ) significa "ser humano" u " hombre " en el sentido genérico de "ser humano, humanidad". [c] El nombre binomial Homo sapiens fue acuñado por Carl Linneo (1758). [d] [15] Los nombres de otras especies del género se introdujeron a partir de la segunda mitad del siglo XIX ( H. neanderthalensis 1864, H. erectus 1892).

El género Homo no ha sido definido estrictamente, ni siquiera hoy en día. [16] [17] [18] Desde que los primeros registros fósiles humanos comenzaron a emerger lentamente de la tierra, los límites y definiciones del género han estado mal definidos y en constante cambio. Como no había ninguna razón para pensar que alguna vez tendría miembros adicionales, Carl Linneo ni siquiera se molestó en definir al Homo cuando lo creó por primera vez para los humanos en el siglo XVIII. El descubrimiento del neandertal supuso la primera incorporación.

El nombre taxonómico del género Homo sugiere que sus especies miembros pueden clasificarse como humanas. Y, a lo largo de las décadas del siglo XX, los hallazgos de fósiles de especies humanas prehumanas y tempranas del Mioceno tardío y el Plioceno temprano produjeron una rica combinación para debatir clasificaciones. Existe un debate continuo sobre la delimitación del Homo del Australopithecus o, de hecho, la delimitación del Homo del Pan . Aun así, la clasificación de los fósiles de Homo coincide con la evidencia de: (1) bipedalismo humano competente en Homo habilis heredado del Australopithecus anterior de hace más de cuatro millones de años, como lo demuestran las huellas de Laetoli ; y (2)  la cultura de las herramientas humanas comenzó hace 2,5 millones de años a hace 3 millones de años. [19]

Desde finales del siglo XIX hasta mediados del XX, se propusieron varios nuevos nombres taxonómicos, incluidos nuevos nombres genéricos, para los primeros fósiles humanos; Desde entonces, la mayoría se ha fusionado con Homo en reconocimiento de que Homo erectus era una especie única con una gran extensión geográfica de migraciones tempranas. Muchos de estos nombres ahora se consideran " sinónimos " de Homo , incluidos Pithecanthropus , [20] Protanthropus , [21] Sinanthropus , [22] Cyphanthropus , [23] Africanthropus , [24] Telanthropus , [25] Atlanthropus , [26] y Tchadanthropus . [27] [28]

La clasificación del género Homo en especies y subespecies está sujeta a información incompleta y sigue estando mal hecha. Esto ha llevado al uso de nombres comunes ("Neanderthal" y "Denisovan"), incluso en artículos científicos, para evitar nombres trinomiales o la ambigüedad de clasificar grupos como incertae sedis (ubicación incierta); por ejemplo, H. neanderthalensis vs. H. sapiens neanderthalensis , o H. georgicus vs. H. erectus georgicus . [29] Algunas especies del género recientemente extintas se han descubierto recientemente y aún no tienen nombres binomiales consensuados (ver homínido de Denisova ). [30] Desde el comienzo del Holoceno , es probable que el Homo sapiens (humanos anatómicamente modernos) haya sido la única especie existente de Homo .

John Edward Gray (1825) fue uno de los primeros defensores de la clasificación de taxones mediante la designación de tribus y familias. [31] Wood y Richmond (2000) propusieron que Hominini ("homínidos") fuera designado como una tribu que comprendiera todas las especies de humanos primitivos y prehumanos ancestrales de los humanos hasta después del último ancestro común chimpancé-humano , y que Hominin Se designará una subtribu de Hominini para incluir solo el género Homo , es decir, sin incluir a los primeros homínidos erguidos del Plioceno, como Australopithecus , Orrorin tugenensis , Ardipithecus o Sahelanthropus . [32] Existían o se ofrecían designaciones alternativas a Hominina: Australopithecinae (Gregory & Hellman 1939) y Preanthropinae (Cela-Conde & Altaba 2002); [33] [34] [35] y posteriormente, Cela-Conde y Ayala (2003) propusieron que los cuatro géneros Australopithecus , Ardipithecus , Praeanthropus y Sahelanthropus se agruparan con Homo dentro de Hominini (sin Pan ). [34]

Evolución

Australopithecus y la aparición del Homo

Varias especies, incluidas Australopithecus garhi , Australopithecus sediba , Australopithecus africanus y Australopithecus afarensis , han sido propuestas como antepasado o hermana del linaje Homo . [36] [37] Estas especies tienen características morfológicas que las alinean con Homo , pero no hay consenso sobre cuál dio origen a Homo .

Especialmente desde la década de 2010, la delimitación de Homo en Australopithecus se ha vuelto más polémica. Tradicionalmente, se ha considerado que la llegada del Homo coincide con el primer uso de herramientas de piedra (la industria olduvayense ) y, por tanto, por definición, con el comienzo del Paleolítico Inferior . Pero en 2010 se presentaron pruebas que parecen atribuir el uso de herramientas de piedra al Australopithecus afarensis hace unos 3,3 millones de años, cerca de un millón de años antes de la primera aparición del Homo . [ 38 ] LD 350-1 , un fragmento de mandíbula fósil que data de hace 2,8 millones de años, descubierto en 2013 en Afar, Etiopía , se describió como una combinación de "rasgos primitivos observados en los primeros Australopithecus con morfología derivada observada en Homo posteriores ". impulsar el desarrollo de Homo cerca o incluso más allá de los 3 millones de años [e] Esto encuentra respaldo en un estudio filogenético reciente en homínidos que, mediante el uso de información morfológica, molecular y radiométrica, fecha la aparición de Homo en 3,3 Ma (4,30 – 2,56 Ma). [ 40] Otros han expresado dudas sobre si Homo habilis debería incluirse en Homo , proponiendo en su lugar un origen de Homo con Homo erectus en aproximadamente 1,9 millones de años.

El desarrollo fisiológico más destacado entre las primeras especies de australopitecos y Homo es el aumento del volumen endocraneal (VCE), de aproximadamente 460 cm 3 (28 pulgadas cúbicas) en A. garhi a 660 cm 3 (40 pulgadas cúbicas) en H. habilis y además hasta 760 cm 3 (46 pulgadas cúbicas) en H. erectus , 1.250 cm 3 (76 pulgadas cúbicas) en H. heidelbergensis y hasta 1.760 cm 3 (107 pulgadas cúbicas) en H. neanderthalensis . Sin embargo, ya se observa un aumento constante de la capacidad craneal en Autralopitecina y no termina después de la aparición de Homo , por lo que no sirve como criterio objetivo para definir la aparición del género. [42]

homo habilis

El Homo habilis surgió hace aproximadamente 2,1 millones de años. Ya antes de 2010, hubo sugerencias de que H. habilis no debería incluirse en el género Homo sino en Australopithecus . [43] [44] La razón principal para incluir a H. habilis en Homo , su indiscutible uso de herramientas, se ha vuelto obsoleto con el descubrimiento del uso de herramientas de Australopithecus al menos un millón de años antes que H. habilis . [38] Además, durante mucho tiempo se pensó que H. habilis era el antepasado del más grácil Homo ergaster ( Homo erectus ). En 2007, se descubrió que H. habilis y H. erectus coexistieron durante un tiempo considerable, lo que sugiere que H. erectus no se deriva inmediatamente de H. habilis sino de un ancestro común. [45] Con la publicación del cráneo 5 de Dmanisi en 2013, se ha vuelto menos seguro que el H. erectus asiático sea descendiente del H. ergaster africano , que a su vez derivó del H. habilis . En cambio, H. ergaster y H. erectus parecen ser variantes de la misma especie, que pueden haberse originado en África o Asia [46] y estar ampliamente dispersas por toda Eurasia (incluidas Europa , Indonesia y China ) hace 0,5 millones de años. [47]

Homo erectus

A menudo se ha asumido que el Homo erectus se desarrolló anagenéticamente a partir del H. habilis hace unos 2 millones de años. Este escenario se vio reforzado con el descubrimiento del Homo erectus georgicus , primeros especímenes de H. erectus encontrados en el Cáucaso , que parecían exhibir rasgos de transición con H. habilis . Como la evidencia más temprana de H. erectus se encontró fuera de África, se consideró plausible que H. erectus se desarrollara en Eurasia y luego emigró de regreso a África. Basado en fósiles de la Formación Koobi Fora , al este del lago Turkana en Kenia, Spoor et al. (2007) argumentaron que H. habilis pudo haber sobrevivido más allá de la aparición de H. erectus , de modo que la evolución de H. erectus no habría sido anagenética, y H. erectus habría existido junto a H. habilis durante aproximadamente medio millón de años. ( Hace 1,9 a 1,4 millones de años ), durante el Calabria temprano . [45] El 31 de agosto de 2023, los investigadores informaron, basándose en estudios genéticos, que se produjo un cuello de botella en la población de ancestros humanos (de unos posibles 100.000 a 1.000 individuos) "hace alrededor de 930.000 y 813.000 años... duró alrededor de 117.000 años y trajo a los humanos ancestros al borde de la extinción." [48] ​​[49]

Weiss (1984) estimó que ha habido alrededor de 44 mil millones (escala corta) de miembros del género Homo desde sus orígenes hasta la evolución de H. erectus, alrededor de 56 mil millones de individuos desde H. erectus hasta el Neolítico , y otros 51 mil millones de individuos desde entonces. el Neolítico. Esto brinda la oportunidad de que haya surgido una inmensa cantidad de nuevas variaciones mutacionales durante la evolución humana. [50]

En 2010 se postuló que una especie sudafricana separada, Homo gautengensis, era contemporánea de H. erectus. [51]

Filogenia

A continuación se evalúa una taxonomía de Homo dentro de los grandes simios , con Paranthropus y Homo emergiendo dentro de Australopithecus (que se muestra aquí otorgando cladísticamente Paranthropus , Kenyanthropus y Homo ). [a] [f] [6] [53] [52] [4] [54] [55] [56] [57] [58] [59] [60] [ citas excesivas ] La filogenia exacta dentro de Australopithecus aún está altamente controversial. Las fechas aproximadas de radiación de los clados hijos se muestran en hace millones de años (Mya). [61] [57] Sahelanthropus y Orrorin , posiblemente hermanas de Australopithecus , no se muestran aquí. La denominación de las agrupaciones a veces es confusa, ya que a menudo se presumen ciertas agrupaciones antes de realizar cualquier análisis cladístico. [55]

Cladograma basado en Dembo et al. (2016): [57]

Varios de los linajes de Homo parecen tener descendencia sobreviviente a través de la introgresión en otras líneas. La evidencia genética indica que un linaje arcaico que se separó de los otros linajes humanos hace 1,5 millones de años, quizás el H. erectus , pudo haberse cruzado con los denisovanos hace unos 55.000 años. [62] [54] [63] La evidencia fósil muestra que H. erectus ss sobrevivió al menos hasta hace 117.000 años, y el aún más basal H. floresiensis sobrevivió hasta hace 50.000 años. Un linaje similar al H. erectus de 1,5 millones de años parece haber llegado a los humanos modernos a través de los denisovanos y específicamente a los papúes y los aborígenes australianos. [54] Los genomas de humanos no subsaharianos muestran lo que parecen ser numerosos eventos de introgresión independientes que involucraron a neandertales y, en algunos casos, también a denisovanos hace unos 45.000 años. [64] [63] La estructura genética de algunos grupos del África subsahariana parece ser indicativa de una introgresión de una población de Eurasia occidental hace unos 3.000 años. [58] [65]

Alguna evidencia sugiere que Australopithecus sediba podría trasladarse al género Homo , o colocarse en su propio género, debido a su posición con respecto, por ejemplo, a H. habilis y H. floresiensis . [56] [66]

Dispersión

Hace aproximadamente 1,8 millones de años, H. erectus estaba presente tanto en África oriental ( H. ergaster ) como en Asia occidental ( H. georgicus ). Es posible que los antepasados ​​del H. floresiensis indonesio hayan abandonado África incluso antes. [g] [56]

dispersiones sucesivas de  Homo erectus (amarillo),  H. neanderthalensis (ocre) y  H. sapiens (rojo)

El Homo erectus y las especies humanas arcaicas relacionadas o derivadas durante los siguientes 1,5 millones de años se extendieron por África y Eurasia [67] [68] (ver: Origen africano reciente de los humanos modernos ). El Homo heidelbergensis llegó a Europa hace aproximadamente 0,5 millones de años .

Homo neanderthalensis y H. sapiens se desarrollan después de unos 300 kya. Homo naledi está presente en el sur de África desde hace 300 kya.

H. sapiens poco después de su primera aparición se extendió por África y Asia occidental en varias oleadas , posiblemente ya hace 250 kya, y ciertamente hacia 130 kya. En julio de 2019, los antropólogos informaron del descubrimiento de restos de un H. sapiens de 210.000 años de antigüedad y restos de un H. neanderthalensis de 170.000 años en la cueva de Apidima , Peloponeso , Grecia , más de 150.000 años más antiguos que los hallazgos anteriores de H. sapiens en Europa. [69] [70] [71]

Lo más notable es la dispersión meridional del H. sapiens alrededor de 60 kya, que condujo al poblamiento duradero de Oceanía y Eurasia por parte de humanos anatómicamente modernos . [11] H. sapiens se cruzó con humanos arcaicos tanto en África como en Eurasia, en Eurasia en particular con neandertales y denisovanos . [72] [73]

Entre las poblaciones existentes de H. sapiens , la división temporal más profunda se encuentra en el pueblo San del sur de África, estimada en hace cerca de 130.000 años, [74] o posiblemente hace más de 300.000 años. [75] La división temporal entre los no africanos es del orden de 60.000 años en el caso de los australo-melanesios . La división de europeos y asiáticos orientales es del orden de 50.000 años, con repetidos y significativos eventos de mezcla en toda Eurasia durante el Holoceno .

Las especies humanas arcaicas pueden haber sobrevivido hasta principios del Holoceno , aunque en su mayoría estaban extintas o absorbidas por las poblaciones en expansión de H. sapiens hace 40 kya ( extinción neandertal ).

Lista de linajes

El estatus de las especies de H. rudolfensis , H. ergaster , H. georgicus , H. antecessor , H. cepranensis , H. rhodesiensis , H. neanderthalensis , Denisova hominin y H. floresiensis siguen siendo objeto de debate. H. heidelbergensis y H. neanderthalensis están estrechamente relacionados entre sí y han sido considerados subespecies de H. sapiens .

Históricamente ha habido una tendencia a postular nuevas especies humanas basadas en tan solo un fósil individual. Un enfoque "minimalista" de la taxonomía humana reconoce como máximo tres especies, H. habilis (2,1–1,5 millones de años, pertenencia al Homo cuestionable), H. erectus (1,8–0,1 millones de años, incluida la mayor parte de la edad del género, y el la mayoría de las variedades arcaicas como subespecies , [76] [77] [78] incluyendo H. heidelbergensis como variedad tardía o de transición [79] [80] [81] ) y Homo sapiens (300 kya hasta el presente, incluyendo H. neanderthalensis y otras variedades como subespecies ). Por lo general, en antropología o paleontología no se acuerdan definiciones y metodologías consistentes para la delimitación de especies. De hecho, las poblaciones de mamíferos en proceso de especiación normalmente pueden cruzarse durante varios millones de años después de que comienzan a divergir genéticamente, [82] [83] por lo que todas las "especies" contemporáneas del género Homo habrían podido potencialmente cruzarse en ese momento, y la introgresión de más allá del género Homo no se puede descartar a priori . [84] Se ha sugerido que H. naledi puede haber sido un híbrido con un Australipith sobreviviente tardío (en el sentido de más allá de Homo , ed.), [53] a pesar de que estos linajes generalmente se consideran extintos hace mucho tiempo. Como se analizó anteriormente, se han producido muchas introgresiones entre linajes, con evidencia de introgresión después de una separación de 1,5 millones de años.

Ver también

Notas a pie de página

  1. ^ ab La estimación convencional de la edad de H. habilis es de aproximadamente 2,1 a 2,3 millones de años. [1] [2] En 2015 se hicieron sugerencias para retrasar la edad a 2,8 millones de años basándose en el descubrimiento de una mandíbula . [3]
  2. Homo erectus en sentido estricto (la especie asiática) se extinguió hace 140.000 años; H. erectus soloensis , encontrado en Java , se considera la última supervivencia conocida de H. erectus . Un estudio de 2011, que anteriormente databa de hace entre 50.000 y 40.000 años, impulsó el H. e. soloensis se remonta a hace 143.000 años como máximo, probablemente antes de 550.000 años. [6]
  3. La palabra "humano" en sí misma proviene del latín humanus , un adjetivo formado a partir de la raíz de homo , que se cree deriva de una palabra protoindoeuropea para "tierra" reconstruida como *dhǵhem- . [13]
  4. En 1959, Carl Linnaeus fue designado como lectotipo del Homo sapiens , [14] lo que significa que siguiendo las reglas de nomenclatura , Homo sapiens quedó válidamente definido como la especie animal a la que pertenecía Linneo.
  5. ^ Cela-Conde y Ayala (2003) reconocen cinco géneros dentro de Hominina: Ardipithecus , Australopithecus (incluido Paranthropus ), Homo (incluido Kenyanthropus ), Praeanthropus (incluido Orrorin ) y Sahelanthropus . [34]
  6. ^ La línea de los primeros miembros de Homo se derivó de Australopithecus , un género que se había separado del último ancestro común chimpancé-humano a finales del Mioceno o principios del Plioceno . [52]
  7. ^ En un estudio filogenético de 2015, H. floresiensis fue colocado con Australopithecus sediba , H. habilis y Dmanisi Man , planteando la posibilidad de que los antepasados ​​de H. floresiensis abandonaran África antes de la aparición de H. erectus , posiblemente incluso convirtiéndose en los primeros homínidos en hacerlo y evolucionó aún más en Asia. [56]
  8. ^ Los fósiles confirmados de H. habilis datan de hace entre 2,1 y 1,5 millones de años. Este rango de fechas se superpone con la aparición del Homo erectus . [85] [86]
  9. ^ Los homínidos con rasgos "proto-Homo" pueden haber vivido hace 2,8 millones de años, como sugiere un fósil de mandíbula clasificado como de transición entre Australopithecus y Homo descubierto en 2015.
  10. ^ Una especie propuesta en 2010 basada en los restos fósiles de tres individuos que datan de hace entre 1,9 y 0,6 millones de años. Los mismos fósiles también fueron clasificados como H. habilis , H. ergaster o Australopithecus por otros antropólogos.
  11. H. erectus pudo haber aparecido hace unos 2 millones de años. Se han encontrado fósiles que datan de hace 1,8 millones de años tanto en África como en el Sudeste Asiático, y los fósiles más antiguos por un estrecho margen (hace 1,85 a 1,77 millones de años) se encontraron en el Cáucaso, por lo que no está claro si H . erectus surgió en África y emigró a Eurasia, o si, por el contrario, evolucionó en Eurasia y emigró de regreso a África.
  12. ^ Homo erectus soloensis , encontrado en Java , se considera la última supervivencia conocida de H. erectus . Anteriormente datado hace entre 50.000 y 40.000 años, un estudio de 2011 retrasó la fecha de extinción de H. e. soloensis hasta hace 143.000 años como máximo, más probablemente antes de hace 550.000 años. [90]
  13. ^ Ahora también se incluyen en H. erectus el Hombre de Pekín (antes Sinanthropus pekinensis ) y el Hombre de Java (antes Pithecanthropus erectus ).
  14. ^ H. erectus ahora se agrupa en varias subespecies, incluido Homo erectus erectus , Homo erectus yuanmouensis , Homo erectus lantianensis , Homo erectus nankinensis , Homo erectus pekinensis , Homo erectus palaeojavanicus , Homo erectus soloensis , Homo erectus tautavelensis , Homo erectus georgicus . La distinción con especies descendientes como Homo ergaster , Homo floresiensis , Homo antecessor , Homo heidelbergensis e incluso Homo sapiens no está del todo clara.
  15. ^ El fósil tipo es Mauer 1 , fechado en ca. Hace 0,6 millones de años. La transición de H. heidelbergensis a H. neanderthalensis hace entre 300 y 243 mil años es convencional, y aprovecha el hecho de que no se conoce ningún fósil de este período. Ejemplos de H. heidelbergensis son los fósiles encontrados en Bilzingsleben (también clasificados como Homo erectus bilzingslebensis ).
  16. ^ Durante mucho tiempo se ha supuesto que la edad del H. sapiens es cercana a los 200.000 años, pero desde 2017 ha habido una serie de sugerencias que extienden este tiempo hasta los 300.000 años. En 2017, los fósiles encontrados en Jebel Irhoud ( Marruecos ) sugieren que el Homo sapiens pudo haberse especiado hace ya 315.000 años. [96] Se ha aportado evidencia genética de una edad de aproximadamente 270.000 años. [97]
  17. ^ nombres provisionales Homo sp. Altai u Homo sapiens ssp. Denisova .
  18. ^ Los primeros humanos con "rasgos proto-neandertales" vivieron en Eurasia hace entre 0,6 y 0,35 millones de años (clasificados como H. heidelbergensis , también llamado cronoespecie porque representa una agrupación cronológica en lugar de basarse en distinciones morfológicas claras de cualquiera de los dos). H. erectus o H. neanderthalensis ). Hay una brecha de fósiles en Europa entre 300 y 243 kya y, por convención, los fósiles de menos de 243 kya se llaman "neandertales". [99]
  19. ^ menor de 450 kya, ya sea entre 190 y 130 o entre 70 y 10 kya [100]

Referencias

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Bibliografía

enlaces externos