Un caracol terrestre es cualquiera de las numerosas especies de caracoles que viven en la tierra, a diferencia de los caracoles marinos y los caracoles de agua dulce . Caracol terrestre es el nombre común de los moluscos gasterópodos terrestres que tienen concha (los que no tienen concha se conocen como babosas ). Sin embargo, no siempre es fácil decir qué especies son terrestres, porque algunas son más o menos anfibias entre la tierra y el agua dulce, y otras son relativamente anfibias entre la tierra y el agua salada.
Los caracoles terrestres son un grupo polifilético que comprende al menos diez transiciones evolutivas independientes a la vida terrestre (el último ancestro común de todos los gasterópodos fue marino). [1] [2] [3] [4] [5] La mayoría de los caracoles terrestres son pulmonados que tienen un pulmón y respiran aire. La mayoría de los caracoles terrestres no pulmonados pertenecen a linajes de Caenogastropoda y tienden a tener una branquia y un opérculo . El clado más grande de caracoles terrestres es Cyclophoroidea , con más de 7000 especies. [6] Muchos de estos caracoles terrestres operculados viven en hábitats o microhábitats que a veces (o a menudo) son húmedos o mojados, como en el musgo .
Los caracoles terrestres tienen un pie muscular fuerte; usan moco para poder arrastrarse sobre superficies ásperas y evitar que sus cuerpos blandos se sequen. Al igual que otros moluscos, los caracoles terrestres tienen un manto y tienen uno o dos pares de tentáculos en la cabeza. Su anatomía interna incluye una rádula y un cerebro primitivo. En términos de reproducción, muchos caracoles terrestres cenogastrópodos (por ejemplo, diplomatínidos ) son dioicos , [7] [8] pero los caracoles terrestres pulmonados son hermafroditas (tienen un conjunto completo de órganos de ambos sexos) y la mayoría pone nidadas de huevos en el suelo. Los caracoles diminutos salen del huevo con una pequeña cáscara en su lugar, y la cáscara crece en espiral a medida que las partes blandas aumentan gradualmente de tamaño. La mayoría de los caracoles terrestres tienen conchas que son diestras en su enrollamiento.
Una amplia variedad de animales vertebrados e invertebrados se alimentan de caracoles terrestres. Los seres humanos los utilizan como alimento en diversas culturas del mundo y en algunas zonas se crían en granjas para su consumo.
Los caracoles terrestres se mueven deslizándose sobre su pie muscular , que está lubricado con moco y cubierto de cilios epiteliales . [9] Este movimiento es impulsado por ondas sucesivas de contracciones musculares que se mueven por la parte ventral del pie. Esta acción muscular es claramente visible cuando un caracol se arrastra sobre el vidrio de una ventana o acuario. [10] Los caracoles se mueven a una velocidad proverbialmente baja (1 mm/s es una velocidad típica para los adultos de Helix lucorum [11] ). Los caracoles secretan moco externamente para evitar que sus cuerpos blandos se sequen. También secretan moco del pie para ayudar en la locomoción al reducir la fricción y para ayudar a reducir el riesgo de lesiones mecánicas por objetos afilados, lo que significa que pueden arrastrarse sobre un borde afilado como una navaja de afeitar y no lastimarse. [12] El moco que secretan los caracoles terrestres con el pie deja un rastro de baba detrás de ellos, que a menudo es visible durante algunas horas después como un "camino" brillante en la superficie sobre la que se han arrastrado.
Los caracoles (como todos los moluscos) también tienen un manto , una capa especializada de tejido que cubre todos los órganos internos a medida que se agrupan en la masa visceral. El manto también se extiende hacia afuera en colgajos que llegan hasta el borde de la concha y en algunos casos pueden cubrir la concha, y que son parcialmente retráctiles. El manto está unido a la concha, y crea la concha y hace posible el crecimiento de la misma mediante secreción.
La mayoría de los moluscos, incluidos los caracoles terrestres, tienen una concha que forma parte de su anatomía desde la etapa larvaria. Cuando están activos, los órganos como el pulmón , el corazón , el riñón y los intestinos permanecen dentro de la concha; solo emergen la cabeza y el pie. La concha crece con ellos en tamaño mediante el proceso de secreción de carbonato de calcio a lo largo del borde abierto y en el lado interno para una mayor resistencia. Aunque algunos caracoles terrestres crean conchas que están formadas casi en su totalidad por la proteína conquiolina , la mayoría de los caracoles terrestres necesitan un buen suministro de calcio en su dieta y entorno para producir una concha fuerte. La falta de calcio, o un pH bajo en su entorno, puede dar lugar a conchas delgadas, agrietadas o perforadas. Por lo general, un caracol puede reparar el daño a su concha con el tiempo si sus condiciones de vida mejoran, pero el daño grave puede ser fatal. Cuando se retraen en sus conchas, muchos caracoles con branquias (incluidas algunas especies terrestres) pueden protegerse con una estructura anatómica similar a una puerta llamada opérculo .
Los caracoles terrestres varían mucho en tamaño. La especie viva más grande es el caracol gigante africano o caracol tigre de Ghana ( Achatina achatina ; familia Achatinidae ), que puede medir hasta 30 cm. [13] [14] Los caracoles terrestres más grandes de Eurasia no tropical son los caracoles caucásicos endémicos Helix buchi y Helix goderdziana de la zona sudoriental del Mar Negro en Georgia y Turquía ; el diámetro de la concha de este último puede superar los 6 cm. [15]
La mayoría de los caracoles terrestres tienen uno o dos pares de tentáculos en la cabeza. En la mayoría de los caracoles terrestres, los ojos se encuentran en el primer par de tentáculos (superior) (llamados omatóforos o, de manera más informal, "pedúnculos oculares"), que suelen tener aproximadamente el 75 % del ancho de los ojos. El segundo par de tentáculos (inferior) actúa como órgano olfativo . Ambos pares de tentáculos son retráctiles en los caracoles terrestres .
El caracol tritura su alimento con la rádula que tiene en el interior de la boca. La rádula es una estructura quitinosa con forma de cinta que contiene hileras de dientes microscópicos. Con ella , el caracol raspa el alimento, que luego es transferido al tracto digestivo . En un entorno muy tranquilo, se puede escuchar a un gran caracol terrestre "masticando" su alimento: la rádula está desgarrando la superficie del alimento que el caracol está comiendo.
Los ganglios cerebrales del caracol forman un cerebro primitivo que se divide en cuatro secciones. Esta estructura es mucho más simple que la de los cerebros de los mamíferos , reptiles y aves , pero aun así, los caracoles son capaces de aprender asociativamente . [16]
Dado que los caracoles del género Helix son terrestres en lugar de dulceacuícolas o marinos, han desarrollado un pulmón simple para respirar (la mayoría de los demás caracoles y gasterópodos tienen branquias ).
El oxígeno es transportado por el pigmento sanguíneo hemocianina . Tanto el oxígeno como el dióxido de carbono se difunden dentro y fuera de la sangre a través de los capilares . Una válvula muscular regula el proceso de apertura y cierre de la entrada del pulmón. Cuando la válvula se abre, el aire puede entrar o salir del pulmón. La válvula desempeña un papel importante en la reducción de la pérdida de agua y la prevención del ahogamiento.
A medida que el caracol crece, también lo hace su caparazón de carbonato de calcio . El caparazón crece de forma aditiva, mediante la adición de nuevo carbonato de calcio, que es secretado por glándulas ubicadas en el manto del caracol. El nuevo material se agrega al borde de la abertura del caparazón (la abertura del caparazón). Por lo tanto, el centro de la espiral del caparazón se hizo cuando el caracol era más joven, y la parte exterior cuando el caracol era más viejo. Cuando el caracol alcanza su tamaño adulto completo, puede formar un labio engrosado alrededor de la abertura del caparazón. En este punto, el caracol deja de crecer y comienza a reproducirse.
La concha de un caracol forma una espiral logarítmica . La mayoría de las conchas de caracoles son dextrógiras o dextrales al enrollarse, lo que significa que si se sostiene la concha con el ápice (la punta o los verticilos juveniles) apuntando hacia el observador, la espiral avanza en el sentido de las agujas del reloj desde el ápice hasta la abertura.
Algunos caracoles hibernan durante el invierno (normalmente de octubre a abril en el hemisferio norte). También pueden estivar en verano en condiciones de sequía . Para mantenerse húmedos durante la hibernación, los caracoles sella la abertura de su caparazón con una capa seca de moco llamada epifragma .
La gran mayoría de los caracoles terrestres son hermafroditas con un conjunto completo de órganos reproductivos de ambos sexos, capaces de producir tanto espermatozoides como óvulos . Unos pocos grupos de caracoles terrestres, como los Pomatiidae , que están lejanamente relacionados con las bígaras , tienen sexos separados: macho y hembra. La edad de madurez sexual varía según la especie de caracol, desde tan solo 6 semanas [17] hasta 5 años [18] . Las condiciones ambientales adversas pueden retrasar la madurez sexual en algunas especies de caracoles [19] .
La mayoría de los caracoles terrestres que respiran aire y tienen pulmones realizan conductas de cortejo antes del apareamiento. El cortejo puede durar entre dos y doce horas. En varias familias de caracoles terrestres y babosas, antes del apareamiento se disparan uno o más dardos amorosos al cuerpo de la pareja.
Los caracoles terrestres pulmonados son reproductores prolíficos y se inseminan entre sí en parejas para fecundar internamente sus óvulos a través de una abertura reproductiva en un lado del cuerpo, cerca de la parte delantera, a través de la cual se extruyen los órganos reproductores externos para que se pueda intercambiar el esperma. Luego se produce la fecundación y se desarrollan los óvulos. Cada cría puede constar de hasta 100 óvulos .
Los caracoles de jardín entierran sus huevos en la capa superficial del suelo, sobre todo cuando el clima es cálido y húmedo, generalmente a 5 o 10 cm de profundidad, excavando con el pie. El tamaño de los huevos varía entre especies, desde un diámetro de 3 mm en el caracol de bosque hasta un diámetro de 6 mm en el caracol terrestre africano gigante. Después de 2 a 4 semanas de clima favorable, estos huevos eclosionan y emergen las crías. Los caracoles pueden poner huevos con una frecuencia de hasta una vez al mes.
Se han producido hibridaciones de especies de caracoles; aunque éstas no son comunes en la naturaleza, en cautiverio se las puede inducir a hacerlo.
Se ha informado de partenogénesis solo en una especie de babosa, [20] pero muchas especies pueden autofecundarse. [21]
C. obtusus es una especie endémica de caracol de los Alpes orientales . Existe una fuerte evidencia de autofecundación en las poblaciones de caracoles más orientales, como lo indican los datos de microsatélites . [22] En comparación con las poblaciones occidentales, en la población oriental las estructuras de las glándulas mucosas empleadas en la reproducción sexual son muy variables y están deformadas, lo que sugiere que en los organismos autofecundados estas estructuras tienen una función reducida. [22]
La mayoría de las especies de caracoles terrestres son anuales, se sabe que otras viven 2 o 3 años, [23] [24] pero algunas de las especies más grandes pueden vivir más de 10 años en estado salvaje. [25] Por ejemplo, los individuos de 10 años del caracol romano Helix pomatia probablemente no sean poco comunes en las poblaciones naturales. [26] Las poblaciones de algunas especies amenazadas pueden depender de un grupo de adultos tan longevos. [27] En cautiverio, la vida útil de los caracoles puede ser mucho más larga que en estado salvaje, por ejemplo, hasta 25 años en H. pomatia . [28]
En la naturaleza, los caracoles comen una variedad de alimentos diferentes. Los caracoles terrestres suelen ser herbívoros, sin embargo, algunas especies son carnívoros depredadores u omnívoros, incluido el género Powelliphanta , que incluye los caracoles carnívoros más grandes del mundo, nativos de Nueva Zelanda. [29] La dieta de la mayoría de los caracoles terrestres puede incluir hojas, tallos, corteza blanda, frutas, verduras, hongos y algas . Pueden tener un cultivo especializado de bacterias simbióticas que ayudan en la digestión, especialmente con la descomposición del polisacárido celulosa en azúcares simples. Algunas especies pueden causar daños a los cultivos agrícolas y plantas de jardín , y por lo tanto, a menudo se las considera plagas .
Muchos depredadores, tanto especialistas como generalistas, se alimentan de caracoles. Algunos animales, como el zorzal común , rompen la concha del caracol golpeándola contra un objeto duro, como una piedra, para exponer su interior comestible. Otros depredadores, como algunas especies de ranas , evitan la necesidad de romper las conchas de los caracoles simplemente tragándose el caracol entero, con concha y todo.
Algunas especies carnívoras de caracoles, como el caracol descollado y el caracol lobo rosado, también se alimentan de otros caracoles terrestres. Estos caracoles carnívoros se crían y venden comercialmente para combatir las especies de caracoles que constituyen plagas. Muchos de estos caracoles también escapan a la naturaleza, donde se alimentan de caracoles autóctonos, como los caracoles terrestres cubanos del género Polymita y los caracoles autóctonos de Hawái .
En un intento de protegerse contra los depredadores, los caracoles terrestres retraen sus partes blandas dentro de su caparazón cuando están descansando; algunos se entierran. Los caracoles terrestres tienen muchos depredadores naturales, incluidos miembros de todos los grupos de vertebrados terrestres , tres ejemplos son los tordos , los erizos y las serpientes Pareas . Los depredadores invertebrados incluyen caracoles decollados , escarabajos terrestres , sanguijuelas , ciertos platelmintos terrestres como Platydemus manokwari [30] e incluso la oruga depredadora Hyposmocoma molluscivora .
En el caso del caracol de pantano Succinea putris , los caracoles pueden ser parasitados por un platelminto microscópico de la especie Leucochloridium paradoxum , que luego se reproduce dentro del cuerpo del caracol. Los platelmintos invaden los pedúnculos oculares del caracol, haciendo que se agranden. Las aves se sienten atraídas por estos pedúnculos oculares y los consumen, consumiendo a los platelmintos en el proceso y convirtiéndose en los huéspedes finales del platelminto. [31]
La actividad humana supone un gran peligro para los caracoles en estado salvaje. La contaminación y la destrucción del hábitat han provocado la extinción de un número considerable de especies de caracoles en los últimos años. [32] [33]
Los caracoles sufren fácilmente la pérdida de humedad. Son más activos durante la noche y después de las lluvias . En condiciones desfavorables, un caracol permanece dentro de su caparazón, generalmente debajo de rocas u otros escondites, para evitar ser descubierto por los depredadores . En climas secos, los caracoles se congregan naturalmente cerca de fuentes de agua, incluidas fuentes artificiales como las salidas de aguas residuales de los acondicionadores de aire .
Los caracoles terrestres se han consumido durante miles de años, remontándose al menos al Pleistoceno . La evidencia arqueológica del consumo de caracoles es especialmente abundante en los yacimientos de Capsian en el norte de África , pero también se encuentra en toda la región mediterránea en yacimientos arqueológicos que datan de hace entre 12.000 y 6.000 años. [34] [35] Los huevos de caracol, vendidos como caviar de caracol , son un alimento especial que está ganando popularidad en la cocina europea. [36] Los caracoles contienen muchos nutrientes . Son ricos en calcio y también contienen vitamina B1 y E. Contienen varios aminoácidos esenciales y son bajos en calorías y grasas . [ cita requerida ] Sin embargo, los caracoles terrestres capturados en la naturaleza que se preparan para la mesa pero no se cocinan completamente, pueden albergar un parásito ( Angiostrongylus cantonensis ) que puede causar un tipo raro de meningitis . [37] El proceso de cría de caracoles se llama helicicultura . El establecimiento de granjas de caracoles fuera de Europa ha introducido varias especies en América del Norte, América del Sur y África, donde algunas de las que escaparon se han establecido como especies invasoras . [38] [39] [40] [41]
En algunas partes de África occidental , específicamente en Ghana , los caracoles se sirven como un manjar. [42] Achatina achatina , los caracoles tigre de Ghana, también son conocidos como algunos de los caracoles más grandes del mundo. El caracol, llamado "igbin" en idioma yoruba, es un manjar, ampliamente consumido en Nigeria, especialmente entre los yorubas y los igbos. En Camerún , los caracoles, generalmente llamados "nyamangoro" y "slow boys", son un manjar especialmente para los nativos de la región suroeste de Camerún. Los caracoles se comen cocidos y condimentados o con un plato favorito llamado "eru".
En el norte de Marruecos , los caracoles pequeños se comen como aperitivo en una sopa picante. La receta es idéntica a la que se prepara en Andalucía (sur de España), lo que demuestra la estrecha relación cultural entre ambos tipos de cocina.
Los caracoles se consumen en varios países europeos , como antiguamente en el Imperio Romano . Se comen principalmente tres especies, todas de la familia Helicidae :
Los caracoles son un manjar en la cocina francesa , donde se les llama escargots . 191 granjas produjeron escargots en Francia a partir de 2014. [43] En un menú en idioma inglés , los escargot generalmente se reservan [ cita requerida ] para caracoles preparados con recetas francesas tradicionales (servidos en la concha con mantequilla de ajo y perejil). Antes de preparar caracoles para comer, los caracoles deben ayunar durante tres días con solo agua disponible. Después de tres días de ayuno, los caracoles deben ser alimentados con harina y se les debe ofrecer agua durante al menos una semana. Se cree que este proceso limpia los caracoles.
Los caracoles también son populares en la cocina portuguesa , donde se les llama en portugués caracóis y se sirven en casas de aperitivos y tabernas baratas, generalmente guisados (con diferentes mezclas de vino blanco , ajo, piri piri , orégano , cilantro o perejil, y a veces chouriço ). Las variedades más grandes, llamadas caracoletas (especialmente, Cornu aspersum ), generalmente se asan a la parrilla y se sirven con una salsa de mantequilla, pero también existen otros platos como la feijoada de caracóis . En general, Portugal consume alrededor de 4.000 toneladas de caracoles cada año. [44]
La cocina tradicional española también utiliza caracoles ("caracoles" en español; "caragols" o "cargols" en catalán), consumiendo varias especies como el Cornu aspersum , Otala lactea , Otala punctata y Theba pisana . Los caracoles son muy populares en Andalucía , Valencia y Cataluña . Incluso hay fiestas del caracol, como " L'Aplec del Caragol ", que tiene lugar en Lérida cada mes de mayo y atrae a más de 200.000 visitantes extranjeros.
Las variedades de tamaño pequeño a mediano se suelen cocinar en una de varias salsas picantes o incluso en sopas, y se comen como aperitivo. Las más grandes pueden reservarse para platos más elaborados, como el "arroz con conejo y caracoles" (un arroz estilo paella con caracoles y carne de conejo , de las regiones interiores del sureste de España ), las "cabrillas" (caracoles en salsa de tomate picante, típicos de Andalucía occidental) y los caragols catalanes a la llauna (asados dentro de sus propias conchas y luego comidos después de mojarlos en mayonesa de ajo ) y a la gormanda (hervidos en salsa de tomate y cebolla).
En Grecia , los caracoles son populares en la isla de Creta , pero también se comen en muchas partes del país e incluso se pueden encontrar en supermercados , a veces colocados vivos cerca de verduras parcialmente refrigeradas . En este sentido, los caracoles son uno de los pocos organismos vivos que se venden en los supermercados como alimento. Se comen hervidos con vinagre añadido, o a veces cocinados vivos en una cazuela con tomate, patatas y calabazas . Las lapas y los caracoles marinos también encuentran su camino a la mesa griega en todo el país. Otro método de cocción de caracoles es el Kohli Bourbouristi ( κοχλιοί μπου(ρ)μπουριστοί ), [45] un plato tradicional cretense , que consiste en caracoles fritos en aceite de oliva con sal, vinagre y romero.
Suelen aparecer en los menús de las tabernas de Chipre , en la sección de meze , [46] bajo el nombre de karaoloi ( καράολοι ). [47]
En Sicilia , los caracoles (o babbaluci, como se les llama comúnmente en siciliano ) son un plato popular. Por lo general, se hierven primero con sal y luego se sirven con salsa de tomate o pelados con aceite, ajo y perejil. Los caracoles también son apreciados en otras regiones italianas, como el Piamonte , donde en Cherasco se encuentra el Instituto Nacional Italiano de Helicultura.
Los caracoles (o bebbux, como se les llama en maltés ) son un plato de la isla mediterránea de Malta , generalmente preparado y servido al estilo siciliano.
En el suroeste de Alemania existe una especialidad regional de sopa con caracoles y hierbas, llamada "sopa de caracoles de la Selva Negra" ( Badener Schneckensuepple ).
La helicicultura es la cría de caracoles. Algunas especies, como el caracol romano, están protegidas en estado salvaje en varios países europeos y no deben recolectarse, pero el caracol romano y el caracol de jardín ( Cornu aspersum ) se crían en granjas de caracoles. [28]
Aunque no se considera que haya una tradición de comer caracoles en Gran Bretaña , los caracoles de jardín comunes Cornu aspersum se comían en el área de Southwick de Sunderland en el noreste de Inglaterra . Se recogían de canteras y a lo largo de las paredes de piedra de los terraplenes del ferrocarril durante el invierno cuando los caracoles estaban hibernando y habían vaciado el contenido de sus intestinos. Gibson escribe que esta tradición fue introducida en el siglo XIX por trabajadores del vidrio inmigrantes franceses . [48] Las "cenas de caracoles" eran una característica de los pubs locales y los trabajadores de Southwick recolectaban y comían caracoles hasta la década de 1970, aunque la tradición puede haber desaparecido ahora.
En Nueva Caledonia , el Placostylus fibratus (en francés: bulime ) se considera un manjar muy apreciado y se cultiva localmente para garantizar el suministro. [49] Los restaurantes suelen servirlo preparado al estilo francés con mantequilla de ajo.
El metaldehído y el fosfato de hierro se pueden utilizar para exterminar caracoles. [50] Dado que el cobre genera descargas eléctricas que dificultan el movimiento de los caracoles, constituye un excelente material de barrera para ellos. [51]
