Ictiosauria (griego antiguo para "pez lagarto" - griego antiguo : ἰχθύς , romanizado : ichthys , iluminado. 'pez' y griego antiguo : σαῦρος , romanizado : sauros , iluminado. 'lagarto') es un orden de grandes reptiles marinos extintos a los que a veces se hace referencia a como "ictiosaurios", aunque el término también se usa para clados más amplios en los que reside el orden.
Los ictiosaurios prosperaron durante gran parte de la era Mesozoica ; Según la evidencia fósil , aparecieron por primera vez hace unos 250 millones de años ( Ma ) y al menos una especie sobrevivió hasta hace unos 90 millones de años, [1] [2] hasta el Cretácico Superior . Durante la época del Triásico Temprano , los ictiosaurios y otros ictiosauriomorfos evolucionaron a partir de un grupo de reptiles terrestres no identificados que regresaron al mar, en un desarrollo similar a cómo los ancestros mamíferos terrestres de los actuales delfines y ballenas regresaron al mar hace millones de años. más tarde, al que gradualmente llegaron a parecerse en un caso de evolución convergente . Los ictiosaurios fueron particularmente abundantes en los períodos Triásico Tardío y Jurásico Temprano , hasta que fueron reemplazados como los principales depredadores acuáticos por otro grupo de reptiles marinos, los Plesiosauria , en el Jurásico tardío y Cretácico Temprano , aunque las opiniones anteriores sobre la disminución de los ictiosaurios durante este período probablemente sean exagerado. La diversidad de los ictiosaurios disminuyó debido a la volatilidad ambiental causada por los trastornos climáticos a principios del Cretácico Superior, extinguiéndose alrededor del límite Cenomaniano-Turoniano hace aproximadamente 90 millones de años.
Los científicos se dieron cuenta de la existencia de los ictiosaurios a principios del siglo XIX, cuando se encontraron los primeros esqueletos completos en Inglaterra. En 1834, se nombró al orden Ichthyosauria. Más tarde ese mismo siglo, se descubrieron en Alemania muchos fósiles de ictiosaurios excelentemente conservados, incluidos restos de tejidos blandos. Desde finales del siglo XX, ha habido un renovado interés en el grupo, lo que ha llevado a un mayor número de ictiosaurios con nombre de todos los continentes, con más de cincuenta géneros válidos que ahora se conocen.
Las especies de ictiosaurios variaban de 1 a 20 metros (3 a 66 pies) de longitud. Los ictiosaurios se parecían tanto a los peces como a los delfines modernos. Sus extremidades se habían transformado completamente en aletas, que a veces contenían una gran cantidad de dígitos y falanges . Al menos algunas especies poseían una aleta dorsal . Sus cabezas eran puntiagudas y las mandíbulas a menudo estaban equipadas con dientes cónicos para atrapar presas más pequeñas. Algunas especies tenían dientes afilados más grandes para atacar a animales grandes. Los ojos eran muy grandes, para bucear profundamente. El cuello era corto y las especies posteriores tenían un tronco bastante rígido. Estos también tenían una aleta caudal más vertical, utilizada para un poderoso golpe de propulsión. La columna vertebral, formada por vértebras en forma de disco simplificadas, continuaba hasta el lóbulo inferior de la aleta caudal. Los ictiosaurios respiraban aire, eran de sangre caliente y daban a luz crías vivas. Es posible que hayan tenido una capa de grasa como aislamiento.
Las primeras ilustraciones conocidas de huesos, vértebras y elementos de extremidades de ictiosaurio fueron publicadas por el galés Edward Lhuyd en su Lithophylacii Brittannici Ichnographia de 1699. Lhuyd pensó que representaban restos de peces. [3] En 1708, el naturalista suizo Johann Jakob Scheuchzer describió dos vértebras de ictiosaurio suponiendo que pertenecían a un hombre ahogado en el Diluvio Universal . [4] En 1766, se encontró una mandíbula de ictiosaurio con dientes en Weston, cerca de Bath . En 1783, esta pieza fue exhibida por la Sociedad para la Promoción de la Historia Natural como la de un cocodrilo. En 1779, los huesos de ictiosaurio se ilustraron en Descripciones y figuras de petrificaciones de John Walcott . [5] Hacia finales del siglo XVIII, las colecciones de fósiles británicas aumentaron rápidamente de tamaño. Las de los naturalistas Ashton Lever y John Hunter fueron adquiridas en su totalidad por museos; Más tarde se estableció que contenían decenas de huesos y dientes de ictiosaurio. Por lo general, los huesos habían sido etiquetados como pertenecientes a peces, delfines o cocodrilos; los dientes parecían los de leones marinos. [6]
La demanda de los coleccionistas llevó a unas actividades de excavación comerciales más intensas. A principios del siglo XIX, esto dio lugar al descubrimiento de esqueletos más completos. En 1804, Edward Donovan en St Donats descubrió un espécimen de ictiosaurio de cuatro metros de largo (13 pies) que contenía mandíbula, vértebras, costillas y cintura escapular. Se le consideraba un lagarto gigante. En octubre de 1805, un artículo periodístico informó del hallazgo de dos esqueletos adicionales, uno descubierto en Weston por Jacob Wilkinson y el otro, en el mismo pueblo, por el reverendo Peter Hawker. En 1807, el último ejemplar fue descrito por el primo de este último, Joseph Hawker. [7] Este ejemplar ganó así cierta fama entre los geólogos como "cocodrilo de Hawker". En 1810, cerca de Stratford-upon-Avon , se encontró una mandíbula de ictiosaurio que se combinó con huesos de plesiosaurio para obtener un espécimen más completo, lo que indica que aún no se entendía la naturaleza distintiva de los ictiosaurios, a la espera del descubrimiento de fósiles mucho mejores.
En 1811, en Lyme Regis , a lo largo de lo que ahora se llama la Costa Jurásica de Dorset , el primer cráneo completo de ictiosaurio fue encontrado por Joseph Anning , el hermano de Mary Anning , quien en 1812, siendo todavía una niña, aseguró el torso del mismo. muestra. Su madre, Molly Anning, vendió la pieza combinada al escudero Henry Henley por 23 libras. Henley prestó el fósil al Museo de Historia Natural de Londres de William Bullock . Cuando este museo cerró, el Museo Británico compró el fósil por un precio de £ 47/5 chelines; [ se necesita verificación ] todavía pertenece a la colección del ahora independiente Museo de Historia Natural y tiene el número de inventario BMNH R.1158. Ha sido identificado como un ejemplar de Temnodontosaurus platyodon .
En 1814, el espécimen de los Anning fue descrito por el profesor Everard Home , en la primera publicación científica dedicada a un ictiosaurio. [8] Intrigado por el extraño animal, Home intentó localizar especímenes adicionales en las colecciones existentes. En 1816, describió fósiles de ictiosaurio propiedad de William Buckland y James Johnson . [9] En 1818, Home publicó datos obtenidos mediante correspondencia con naturalistas de toda Gran Bretaña. [10] En 1819, escribió dos artículos sobre especímenes encontrados por Henry Thomas De la Beche y Thomas James Birch. Una última publicación de 1820 estuvo dedicada a un descubrimiento de Birch en Lyme Regis. [11] La serie de artículos de Home cubrió toda la anatomía de los ictiosaurios, pero solo destacó los detalles; todavía faltaba una descripción sistemática.
Home se sentía muy inseguro sobre cómo clasificar al animal. Aunque la mayoría de los elementos esqueléticos individuales parecían reptiles, la anatomía en su conjunto se parecía a la de un pez, por lo que inicialmente asignó la criatura a los peces, como parecía confirmarlo la forma plana de las vértebras. Al mismo tiempo, lo consideraba una forma de transición entre peces y cocodrilos, no en un sentido evolutivo, sino en cuanto a su lugar en la scala naturae , la "Cadena del Ser" que conecta jerárquicamente a todos los seres vivos. En 1818, Home notó algunas similitudes coincidentes entre la coracoides de los ictiosaurios y el esternón del ornitorrinco . Esto lo indujo a enfatizar su condición de forma transicional, que combina, como el ornitorrinco, rasgos de varios grupos más grandes. En 1819, lo consideró una forma entre los tritones , como el olm , y los lagartos; ahora le dio un nombre genérico formal: Proteo-Saurus . [12] [13] Sin embargo, en 1817, Karl Dietrich Eberhard Koenig ya se había referido al animal como Ichthyosaurus , "pez saurio" del griego ἰχθύς , ichthys , "pez". Este nombre en ese momento era un nomen nudum inválido y solo fue publicado por Koenig en 1825, [14] pero fue adoptado por De la Beche en 1819 en una conferencia en la que nombró tres especies de Ichthyosaurus . Este texto no se publicaría hasta 1822, justo después de que el amigo de De la Beche, William Conybeare , publicara una descripción de estas especies, junto con una cuarta. [15] La especie tipo era Ichthyosaurus communis , basada en un esqueleto ahora perdido. Conybeare consideraba que Ichthyosaurus tenía prioridad respecto a Proteosaurus . Aunque esto es incorrecto según los estándares actuales, este último nombre se convirtió en un nomen oblitum "olvidado" . En 1821, De la Beche y Conybeare proporcionaron la primera descripción sistemática de los ictiosaurios, comparándolos con otro grupo de reptiles marinos recientemente identificado, los Plesiosauria . [16] Gran parte de esta descripción refleja las ideas de su amigo, el anatomista Joseph Pentland .
En 1835, el orden Ichthyosauria fue nombrado por Henri Marie Ducrotay de Blainville . [17] En 1840, Richard Owen nombró un orden Ichthyopterygia como concepto alternativo. [18]
El descubrimiento de un grupo extinto de grandes reptiles marinos hasta ahora insospechado generó mucha publicidad, capturando la imaginación tanto de los científicos como del público en general. La gente estaba fascinada por la extraña constitución de los animales, especialmente por los grandes anillos esclerales en las cuencas de los ojos, [19] de los cuales a veces se suponía erróneamente que serían visibles en el animal vivo. Su extraña forma inducía un sentimiento de alienación , lo que permitía a la gente darse cuenta del inmenso lapso de tiempo transcurrido desde la era en la que el ictiosaurio nadaba en los océanos. [20] No todos estaban convencidos de que los ictiosaurios se habían extinguido: el reverendo George Young encontró un esqueleto en 1819 en Whitby ; en su descripción de 1821, expresó la esperanza de que todavía se pudieran encontrar especímenes vivos. [21] El geólogo Charles Lyell , por el contrario, supuso que la Tierra era eterna, por lo que con el tiempo el ictiosaurio probablemente podría reaparecer, una posibilidad satirizada en una famosa caricatura de De la Beche.
La conciencia pública aumentó gracias a las obras del excéntrico coleccionista Thomas Hawkins , un preadamita que creía que los ictiosaurios eran creaciones monstruosas del diablo: Memorias de ictiosaurios y plesiosaurios de 1834 [22] y El libro de los grandes dragones marinos de 1840. [23] La primera obra fue ilustrada con mezzotintas de John Samuelson Templeton. Estas publicaciones también contenían descripciones científicas y representaron los primeros libros de texto de la materia. En el verano de 1834, Hawkins, después de pagar impuestos por parte de William Buckland y Gideon Mantell , vendió su extensa colección, entonces la más grande de su tipo en el mundo, al Museo Británico. Sin embargo, el curador Koenig descubrió rápidamente que los fósiles habían sido restaurados en gran medida con yeso, aplicado por un artista italiano de Lucca ; de la pieza más atractiva, un ejemplar de Ictiosaurio , casi toda la cola era falsa. Resultó que el profesor Buckland había sido consciente de esto de antemano, y el museo se vio obligado a llegar a un acuerdo con Hawkins y dio a las piezas falsas un color más claro para diferenciarlas de los elementos esqueléticos auténticos. [24]
Los ictiosaurios se hicieron aún más populares en 1854 con la reconstrucción en Sydenham Hill del Crystal Palace , originalmente erigido en la exposición mundial de 1851 . En el parque circundante se colocaron estatuas de hormigón pintadas de tamaño natural de animales extintos , que fueron diseñadas por Benjamin Waterhouse Hawkins bajo la dirección de Richard Owen. Entre ellos se encontraban tres modelos de ictiosaurio. Aunque se sabía que los ictiosaurios habían sido animales de mar abierto, se los mostraba tomando el sol en la costa, una convención seguida por muchas ilustraciones del siglo XIX con el objetivo, como explicó una vez Conybeare, de exponer mejor su constitución. Esto llevó al malentendido de que realmente tenían un estilo de vida anfibio. Los estanques del parque estaban entonces sujetos a cambios de marea , de modo que las fluctuaciones del nivel del agua a intervalos sumergían las estatuas de ictiosaurios, añadiendo cierto realismo. Sorprendentemente, las estructuras esqueléticas internas, como los anillos esclerales y las numerosas falanges de las aletas, se mostraban en el exterior.
Durante el siglo XIX, el número de géneros de ictiosaurios descritos aumentó gradualmente. Nuevos hallazgos permitieron una mejor comprensión de su anatomía. Owen había notado que muchos fósiles mostraban una curvatura hacia abajo en la cola trasera. Al principio, explicó esto como un efecto post mortem , un tendón que tira del extremo de la cola hacia abajo después de la muerte. Sin embargo, después de un artículo sobre el tema de Philip Gray Egerton , [25] Owen consideró la posibilidad de que la sección oblicua pudiera haber sostenido el lóbulo inferior de una aleta caudal. [26] Esta hipótesis fue confirmada por nuevos hallazgos en Alemania . En Posidonia Shale de Holzmaden , que data del Jurásico temprano , ya a principios del siglo XIX se encontraron los primeros esqueletos de ictiosaurios. [27] [28] [29] Durante la segunda mitad del siglo, la tasa de descubrimientos aumentó rápidamente a unos pocos cientos cada año. Al final, se descubrieron más de cuatro mil, lo que constituye la mayor parte de los especímenes de ictiosaurio que se muestran hoy. Los sitios también eran un Konservat-Lagerstätte , lo que significa que no sólo la cantidad sino también la calidad fueron excepcionales. Los esqueletos eran muy completos y a menudo conservaban tejidos blandos, incluida la cola y las aletas dorsales. Además, se descubrieron individuos femeninos con embriones. [30]
A principios del siglo XX, la investigación sobre los ictiosaurios estuvo dominada por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene , que escribió una extensa serie de artículos, aprovechando el fácil acceso a los numerosos ejemplares encontrados en su país. De este modo se incrementó enormemente la cantidad de datos anatómicos. [31] Von Huene también viajó mucho al extranjero, describiendo muchos fósiles de lugares fuera de Europa. Durante el siglo XX, América del Norte se convirtió en una fuente importante de nuevos fósiles. En 1905, la Expedición Sauriana dirigida por John Campbell Merriam y financiada por Annie Montague Alexander , encontró veinticinco ejemplares en el centro de Nevada , que se encontraban bajo un océano poco profundo durante el Triásico. Varios de ellos se encuentran ahora en la colección del Museo de Paleontología de la Universidad de California .
Después de una pausa a mediados de siglo, sin que se nombraran nuevos géneros entre los años 1930 y 1970, el ritmo de descubrimientos se aceleró hacia el final. Otros especímenes están incrustados en la roca y son visibles en el Parque Estatal Berlin-Ichthyosaur en el condado de Nye . En 1977, el ictiosaurio triásico Shonisaurus de 17 metros de largo (56 pies) se convirtió en el fósil del estado de Nevada. Aproximadamente la mitad de los géneros de ictiosaurios que hoy se consideran válidos fueron descritos después de 1990. En 1992, la paleontóloga canadiense Elizabeth Nicholls descubrió el espécimen más grande conocido, un Shastasaurus de 23 metros de largo . Los nuevos hallazgos han permitido una mejora gradual en el conocimiento sobre la anatomía y fisiología de lo que ya se consideraban "delfines mesozoicos" bastante avanzados. Christopher McGowan publicó una mayor cantidad de artículos y también llamó la atención del público en general sobre el grupo. [32] El nuevo método de cladística proporcionó un medio para calcular exactamente las relaciones entre grupos de animales, y en 1999, Ryosuke Motani publicó el primer estudio extenso sobre filogenética de ictiosaurios . [33] En 2003, McGowan y Motani publicaron el primer libro de texto moderno sobre la ictiosauria y sus parientes más cercanos. [34]
El origen de los ictiosaurios es controvertido. Hasta hace poco todavía no se habían encontrado formas de transición claras con grupos de vertebrados terrestres, siendo las primeras especies conocidas del linaje de ictiosaurios ya totalmente acuáticas. En 2014 se describió un pequeño ictiosaurio basal del Triásico Inferior superior que había sido descubierto en China con características que sugerían un estilo de vida anfibio. [35] En 1937, Friedrich von Huene incluso planteó la hipótesis de que los ictiosaurios no eran reptiles, sino que representaban un linaje desarrollado por separado de los anfibios. [36] Hoy en día, esta noción ha sido descartada y existe un consenso de que los ictiosaurios son tetrápodos amniotas , que descienden de amniotas terrestres que ponían huevos durante el Pérmico tardío o el Triásico temprano. Sin embargo, ha resultado difícil establecer su posición dentro del árbol evolutivo de los amniotas, debido a que su morfología muy derivada oscurece su ascendencia. [37] Se han planteado varias hipótesis contradictorias sobre el tema. En la segunda mitad del siglo XX, generalmente se suponía que los ictiosaurios pertenecían a Anapsida , vistos como una rama temprana de los reptiles "primitivos". [38] Esto explicaría la aparición temprana de los ictiosaurios en el registro fósil, y también su falta de afinidades claras con otros grupos de reptiles, ya que se suponía que los anápsidos estaban poco especializados. [37] Esta hipótesis se ha vuelto impopular por ser inherentemente vaga porque Anapsida es un grupo parafilético antinatural. Los análisis cladísticos cuantitativos exactos modernos indican consistentemente que los ictiosaurios son miembros del clado Diapsida . Algunos estudios mostraron una posición basal o baja en el árbol diápsido. [39] Más análisis resultan en que son Neodiapsida , un subgrupo de diápsidos derivado. [40]
Desde la década de 1980, se asumió una estrecha relación entre Ichthyosauria y Sauropterygia , otro grupo de reptiles marinos, dentro de un Euryapsida global , y uno de esos estudios realizado en 1997 por John Merck mostró que eran euriápsidos arcosauromorfos monofiléticos . [41] Esto ha sido cuestionado a lo largo de los años, con Euryapsida siendo visto como un conjunto polifilético antinatural de reptiles que comparten algunas adaptaciones a un estilo de vida de natación. Sin embargo, estudios más recientes han demostrado un mayor apoyo a un clado monofilético entre Ichthyosauromorpha , Sauropterygia y Thalattosauria como un clado marino masivo de arcosauromorfos acuáticos que se originaron en el Pérmico Superior y se diversificaron en el Triásico Temprano. [42] [43] [44]
Desde 1959 se conoce un segundo grupo enigmático de antiguos reptiles marinos, los Hupehsuchia . Al igual que los Ichthyopterygia, los Hupehsuchia tienen hocicos puntiagudos y muestran polidactilia , la posesión de más de cinco dedos de manos o pies. Sus extremidades se parecen más a las de los animales terrestres, lo que los hace aparecer como una forma de transición entre estos y los ictiosaurios. Al principio esta posibilidad se descartó en gran medida, porque los Hupehsuchia tienen una forma de propulsión fundamentalmente diferente, con un tronco extremadamente rígido. Las similitudes se explicaron como un caso de evolución convergente. Además, el origen de los Hupehsuchia no es menos oscuro, por lo que una posible relación cercana difícilmente aclararía la posición evolutiva general de los ictiosaurios.
En 2014 se anunció Cartorhynchus , una especie pequeña con hocico corto, aletas grandes y tronco rígido. Su estilo de vida podría haber sido anfibio. Motani descubrió que era más basal que Ichthyopterygia y nombró a un clado abarcador Ichthyosauriformes . Este último grupo se combinó con Hupesuchia en Ichthyosauromorpha . Se descubrió que los ictiosaurómorfos eran diápsidos. [45]
Las relaciones propuestas se muestran en este cladograma:
Los primeros ictiosaurios se conocen en los estratos del Triásico Temprano y Medio Temprano ( Olenekiense y Anisiano ) de Canadá , China , Japón y Spitsbergen en Noruega , y tienen hasta 246 millones de años. Estas primeras formas incluyeron los géneros Chaohusaurus , Grippia y Utatsusaurus . Incluso fósiles más antiguos muestran que existieron hace unos 250 millones de años, sólo dos millones de años después de la extinción masiva del Pérmico. Esta diversidad temprana sugiere un origen incluso anterior, posiblemente del Pérmico tardío. [46] Se parecían más a lagartos con aletas que a los peces o delfines a los que eran similares las especies posteriores, más familiares. Sus cuerpos eran alargados y probablemente utilizaban una locomoción anguiliforme , nadando por ondulaciones de todo el tronco. Al igual que los animales terrestres, sus cinturas pectorales y pelvas estaban construidas de manera robusta, y sus vértebras todavía poseían los procesos entrelazados habituales para sostener el cuerpo contra la fuerza de la gravedad. Sin embargo, ya estaban bastante avanzados en tener extremidades que se habían transformado completamente en aletas. Probablemente también eran de sangre caliente y vivíparos .
Estos primeros "protoictiosaurios" tenían una constitución tan distintiva en comparación con los "ictiosaurios propiamente dichos" que Motani los excluyó de la Ictiosauria y los colocó en una posición basal en un clado más grande , el Ichthyopterygia . [40] Sin embargo, esta solución no fue adoptada por todos los investigadores.
Las formas basales dieron lugar rápidamente a los ictiosaurios en sentido estricto en algún momento alrededor del límite entre el Triásico Temprano y el Triásico Medio ; Los primeros ictiosaurios, en el sentido que Motani le dio al concepto, aparecieron hace unos 245 millones de años. Posteriormente se diversificaron en una variedad de formas, incluida la todavía parecida a una serpiente marina Cymbospondylus , una forma problemática que alcanzó los diez metros de longitud, y formas más pequeñas y típicas como Mixosaurus . Los Mixosauria ya se parecían mucho a los peces, con un cráneo puntiagudo, un tronco más corto, una aleta caudal más vertical, una aleta dorsal y aletas cortas que contenían muchas falanges. El grupo hermano de Mixosauria era el Merriamosauria más avanzado . En el Triásico Tardío , los merriamosaurios consistían tanto en el gran Shastasauria clásico como en el más avanzado Euictiosaurio "parecido a un delfín" . Los expertos no están de acuerdo sobre si estos representan un continuo evolutivo, con los shastosaurios menos especializados como un grado parafilético que estaba evolucionando hacia formas más avanzadas, [47] o si los dos eran clados separados que evolucionaron a partir de un ancestro común anteriormente. [48] Euichthyosauria poseía aletas delanteras más estrechas, con un número reducido de dedos. Los euictiosaurios basales fueron Californosaurus y Toretocnemus . Una rama más derivada fueron las Parvipelvia , de pelvis reducida, cuyas formas basales son Hudsonelpidia y Macgowania .
Durante el Carniense y el Noriense , Shastosauria alcanzó tamaños enormes. Shonisaurus popularis , conocido por varios especímenes del Carnian de Nevada, medía 15 m (49 pies) de largo. Norian Shonisauridae se conoce en ambos lados del Pacífico. En el Tíbet se han encontrado Himalayasaurus tibetensis y Tibetosaurus (probablemente un sinónimo ) . Algunos han incluido estos grandes ictiosaurios (de 10 a 15 m de largo) en el género Shonisaurus . [49] Se ha estimado que el gigantesco Shonisaurus sikanniensis (considerado como un shastasaurus entre 2011 y 2013), cuyos restos fueron encontrados en la Formación Pardonet de la Columbia Británica por Elizabeth Nicholls , mide hasta 21 m (69 pies) de largo, si Correcto, el reptil marino más grande conocido hasta la fecha.
En el Triásico Tardío, los ictiosaurios alcanzaron la cima de su diversidad. Ocuparon muchos nichos ecológicos . Algunos eran superdepredadores ; otros eran cazadores de presas pequeñas. Varias especies tal vez se especializaron en alimentación por succión o se alimentaban de carneros ; también se conocen formas durófagas . Hacia el final del Triásico Tardío, parece haber ocurrido una disminución de la variabilidad. La especie gigante parecía haber desaparecido al final del Noriano. Los ictiosaurios réticos (último Triásico) se conocen en Inglaterra, y son muy similares a los del Jurásico temprano . Una posible explicación es una mayor competencia por parte de los tiburones , Teleostei y la primera Plesiosauria . Al igual que los dinosaurios, los ictiosaurios y sus contemporáneos, los plesiosaurios, sobrevivieron al evento de extinción del Triásico-Jurásico y rápidamente se diversificaron nuevamente para llenar los nichos ecológicos vacantes del Jurásico temprano.
Durante el Jurásico Temprano, los ictiosaurios todavía mostraban una gran variedad de especies, que oscilaban entre 1 y 10 m (3 a 33 pies) de longitud. Muchos especímenes bien conservados de Inglaterra y Alemania datan de esta época y los géneros más conocidos incluyen Eurhinosaurus , Ichthyosaurus , Leptonectes , Stenopterygius y el gran depredador Temnodontosaurus . También estuvieron presentes más parvipelvianos basales como Suevoleviathan . Sin embargo, la variabilidad morfológica general se había reducido considerablemente. [50] Las formas gigantes, los comederos de succión y las especies durófagas estaban ausentes. [51] Muchos de estos géneros poseían cuerpos tunniformes aerodinámicos parecidos a los delfines, aunque clados más basales como Eurhinosauria , que incluyen Leptonectes y Eurhinosaurus , tenían cuerpos y hocicos más largos.
Se conocen pocos fósiles de ictiosaurio del Jurásico Medio. Esto podría ser el resultado del pobre registro fósil en general de esta época. Los estratos del Jurásico Superior parecen indicar que se había producido una nueva disminución de la diversidad. A partir del Jurásico Medio, casi todos los ictiosaurios pertenecieron al clado tunosaurio Ophthalmosauridae . Representados por el Ophthalmosaurus de 4 m de largo (13 pies) y géneros relacionados, eran muy similares en su constitución general al Ichthyosaurus . Los ojos del Ophthalmosaurus eran enormes y estos animales probablemente cazaban en aguas oscuras y profundas. [52] Sin embargo, nuevos hallazgos del Cretácico indican que la diversidad de ictiosaurios en el Jurásico tardío debe haber sido subestimada.
Tradicionalmente, se consideraba que la diversidad de los ictiosaurios disminuía aún más con el Cretácico , aunque tenían una distribución mundial. Todos los fósiles de este período fueron referidos a un solo género: Platypterygius . Se pensaba que este último género de ictiosaurio se había extinguido a principios del Cretácico tardío, durante el Cenomaniano , hace unos 95 millones de años, mucho antes que otros grandes grupos de reptiles del Mesozoico que sobrevivieron hasta el final del Cretácico. Se han propuesto dos explicaciones principales para esta extinción, incluida la casualidad o la competencia de otros grandes depredadores marinos como los plesiosaurios . La sobreespecialización de los ictiosaurios puede ser un factor que contribuyó a su extinción, posiblemente al no poder "seguir el ritmo" de los rápidos peces teleósteos , que se habían vuelto dominantes en ese momento, contra los cuales las estrategias de emboscada de los mosasauroides demostraron ser superiores. [53] Este modelo enfatizaba así el estancamiento evolutivo, siendo la única innovación mostrada por Platypterygius sus diez dedos. [54]
Sin embargo, estudios recientes muestran que los ictiosaurios eran en realidad mucho más diversos en el Cretácico de lo que se pensaba anteriormente. Se ha descubierto que los fragmentos anteriormente denominados "Platypterygius" pertenecen a varios taxones diferentes. En 2012, se sabe que al menos ocho linajes han atravesado el límite Jurásico-Cretácico, incluidos Acamptonectes , Sveltonectes , Caypullisaurus y Maiaspondylus . [55] En 2013, se reveló un tunosaurio basal del Cretácico: Malawania . [56] De hecho, probablemente se produjo una radiación durante el Cretácico Inferior debido a un aumento de las costas cuando los continentes se separaron aún más. [57]
La desaparición de los ictiosaurios se ha descrito como un proceso de dos pasos. [58] Un primer evento de extinción a principios del Cenomaniano eliminó dos de los tres gremios de alimentación de ictiosaurios aún presentes: los 'especialistas en presas blandas' y los 'generalistas', dejando solo un grupo de depredadores superiores no especializados. [58] El segundo evento de extinción tuvo lugar durante el evento límite Cenomaniano-Turoniano , un ' evento anóxico ' marino , después del cual solo sobrevivió un linaje, Platypterygius hercynicus , que luego desapareció hace unos 93 millones de años. [59] La extinción de los ictiosaurios fue, por lo tanto, un par de eventos abruptos en lugar de un largo declive, probablemente relacionados con los trastornos ambientales y los cambios climáticos en el Cenomaniano y el Turoniano . [58] [60] Es poco probable que la competencia con los primeros mosasaurios haya sido un factor contribuyente, ya que los mosasaurios grandes no aparecieron hasta 3 millones de años después de la extinción de los ictiosaurios, llenando el vacío ecológico resultante dejado por la extinción de los ictiosaurios. [58] Los policoltílidos plesiosaurios quizás también llenaron algunos de los nichos previamente ocupados por los ictiosaurios, aunque habían coexistido durante 19 millones de años. Lo más probable es que la extinción fuera el resultado del cambio ecológico y la volatilidad que provocaron cambios en la migración, la disponibilidad de alimentos y las zonas de nacimiento. Esta parte del Cretácico fue una en la que ocurrieron muchas otras extinciones marinas, incluidas las de algunos tipos de microplancton, amonitas, belemnitas y bivalvos formadores de arrecifes . [58]
En la filogenia moderna se definen clados que contienen todas las especies que forman una determinada rama del árbol evolutivo. Esto también permite indicar claramente todas las relaciones entre los distintos subgrupos en un cladograma . En 1999, Motani definió un clado nodo Ichthyopterygia como el grupo formado por el último ancestro común de Ichthyosaurus communis , Utatsusaurus hataii y Parvinatator wapitiensis ; y todos sus descendientes. Dentro de la filogenia de Motani, los Ichthyopterygia eran el clado padre más grande de un clado principal más pequeño, Ichthyosauria, que se definió como el grupo formado por Ichthyosaurus communis y todas las especies más estrechamente relacionadas con Ichthyosaurus que con Grippia longirostris . [33] El concepto de Motani de Ictiosauria era, por lo tanto, más limitado que el tradicional que también contenía formas basales, como Grippia , Utatsusaurus y Parvinatator .
El siguiente cladograma está basado en Motani (1999): [33]
Maisch & Matzke propusieron una terminología alternativa en 2000, tratando de preservar el contenido tradicional y más amplio del concepto Ictiosauria. Definieron un clado nodo Ichthyosauria como el grupo formado por el último ancestro común de Thaisaurus chonglakmanii , Utatsusaurus hataii y Ophthalmosaurus icenicus , y todos sus descendientes. [61] Ichthyosauria sensu Motani podría ser materialmente idéntico a un clado que Maisch y Matzke en 2000 llamaron Hueneosauria , dependiendo de las relaciones reales.
Cladograma basado en Maisch y Matzke (2000) [61] y Maisch y Matzke (2003) [62] con nombres de clados siguiendo a Maisch (2010): [37]
Los ictiosaurios tenían un promedio de 2 a 4 m (6,6 a 13,1 pies) de longitud. Algunas muestras individuales medían tan solo 0,3 m (1 pie); algunas especies eran mucho más grandes: el Shonisaurus popularis del Triásico medía unos 15 m (49 pies) de largo y en 2004 se estimó que Shonisaurus sikanniensis (clasificado como shastasaurus entre 2011 y 2013) tenía 21 m (69 pies) de largo. [63] Los hallazgos fragmentarios sugieren la presencia de una forma de 15 m de largo (49 pies) en el Jurásico temprano. [64] En 2018, se informaron fragmentos de mandíbula inferior de Inglaterra que indicaban una longitud de entre 20 y 25 m (66 a 82 pies). [65] Según estimaciones de peso de Ryosuke Motani, un Stenopterygius de 2,4 m (8 pies) pesaba alrededor de 163 a 168 kg (359 a 370 lb), mientras que un Ophthalmosaurus icenicus de 4 m (13 pies) pesaba 930 a 950 kg (2050 a 2090 kg). libras). [66]
Si bien los primeros miembros conocidos del linaje de ictiosaurios tenían una constitución más parecida a la de una anguila, los ictiosaurios posteriores se parecían más a peces o delfines típicos, con una cabeza parecida a la de una marsopa con un cuello corto y un hocico largo. Las extremidades delanteras y traseras del ictiosaurio se habían transformado completamente en aletas. Algunas especies tenían una aleta en la espalda y una aleta más o menos vertical en la parte trasera de una cola bastante corta. Aunque los ictiosaurios parecían peces, no lo eran.
El biólogo evolutivo Stephen Jay Gould dijo que el ictiosaurio era su ejemplo favorito de evolución convergente, donde las similitudes de estructura son análogas , no homólogas , por lo que no son causadas por una descendencia común, sino por una adaptación similar a un entorno idéntico:
Este reptil marino con ancestros terrestres convergió tan fuertemente en los peces que en realidad desarrolló una aleta dorsal y una cola en el lugar correcto y con el diseño hidrológico correcto. Estas estructuras son aún más notables porque evolucionaron de la nada: el reptil terrestre ancestral no tenía joroba en la espalda ni cuchilla en la cola que sirviera de precursor. [67]
Los ictiosaurios derivados en sentido estricto, tal como los definió Motani en 1999, se diferencian de sus parientes ictiopterigios basales más cercanos en ciertos rasgos. Motani enumeró varios de ellos. La fosa nasal externa se encuentra en el lateral del cráneo y apenas es visible desde arriba. El borde superior de la cuenca del ojo consta de una barra ósea formada por los huesos prefrontal y posfrontal. La vista lateral postorbitaria está excluida de la fenestra supratemporal. La abertura del ojo parietal se encuentra en el borde del hueso parietal y frontal. El ala lateral del pterigoideo está osificada de forma incompleta y variable. El cúbito carece de la parte detrás del eje del eje original. Las vértebras dorsales traseras tienen forma de disco. [33]
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La ictiopterigia basal ya tenía cráneos triangulares alargados. En el caso de los ictiosaurios en sentido estricto, sus hocicos se volvieron muy puntiagudos. El hocico está formado por el premaxilar . El maxilar detrás suele ser más corto y, a veces, está excluido de la fosa nasal externa por la rama trasera del premaxilar. En consecuencia, el número de dientes premaxilares es elevado, mientras que los dientes maxilares son menos numerosos o incluso están completamente ausentes. La parte superior trasera del hocico está formada por los huesos nasales . Las especies derivadas tienen un agujero internasal, una abertura en la línea media que separa la parte posterior de los huesos nasales. El hueso nasal suele formar el borde superior y frontal de la fosa nasal ósea, que a menudo se sitúa justo delante de la cuenca del ojo. Sin embargo, en algunas especies del Triásico, el premaxilar está tan fuertemente extendido en su parte posterior que incluso excluye la nasal de la fosa nasal. [68]
La parte posterior del cráneo está dominada por una gran cuenca ocular , que a menudo cubre la mayor parte de la superficie lateral posterior. En la cavidad hay un gran anillo escleral ; Se trata de una estructura circular de pequeños segmentos óseos superpuestos que protegen el ojo de la presión del agua. Tanto en sentido relativo como absoluto, los ictiosaurios tienen las cuencas oculares más grandes de todos los vertebrados conocidos. Los otros elementos posteriores del cráneo suelen estar tan comprimidos y fusionados que son difíciles de identificar. Generalmente se suponía que el elemento superior posterior del cráneo era el hueso supratemporal , mientras que el escamoso y el cuadratoyugal a veces estaban fusionados. Sin embargo, en 1968, Alfred Sherwood Romer afirmó que el presunto supratemporal era en realidad el escamoso, [69] una interpretación que fue apoyada por McGowan en 1973. [70] Sin embargo, en 1990, John Steve Massare convenció a la mayoría de los investigadores de que la identificación original había sido la correcta después de todo. [71] El supratemporal forma el borde posterior de la abertura supratemporal; falta una abertura temporal inferior en el lateral. El borde frontal de la abertura supratemporal suele estar formado por el posfrontal ; sólo en el Utatsusaurus muy basal, el postorbital y el escamoso aún alcanzan el borde. Entre las aberturas supratemporales emparejadas, el techo del cráneo es estrecho; algunas especies tienen una cresta longitudinal como unión para los músculos de la mandíbula. Los ictiopterigios basales tienen una abertura ocular parietal entre los huesos parietales emparejados . En los ictiosaurios propiamente dichos, esta apertura se mueve hacia el frente, primero hasta el límite entre los parietales y los frontales y, finalmente, entre los frontales, una condición que muestran las especies derivadas. Faltan huesos posparietales y tabulares. A menudo, los huesos de la parte posterior del cráneo y del paladar no están completamente osificados, aparentemente habiendo permanecido en parte cartílago . El cóndilo occipital suele ser muy convexo. El estribo , el hueso que transmite las ondas sonoras desde el tímpano al oído medio , es alargado y no está atravesado por un agujero. Generalmente faltan dientes pterigoideos. [68]
Al igual que el hocico, las mandíbulas inferiores son alargadas. Sin embargo, en algunas especies, como Eurhinosaurus y Excalibosaurus , la parte frontal del hocico sobresale mucho más allá de la mandíbula inferior. Si bien la parte frontal de la mandíbula inferior suele ser baja, su profundidad trasera es muy variable. La mayor parte de la mandíbula inferior está formada por el dentario anterior , el hueso que contiene los dientes. En su lado interno, el dentario está cubierto por un esplenial que se extiende hacia adelante hasta la sínfisis, la superficie de contacto común donde ambas mandíbulas inferiores crecen juntas. [68] Las articulaciones de la mandíbula no permiten un movimiento de masticación horizontal: funcionan como simples bisagras para abrir o cerrar verticalmente las mandíbulas. [72]
Los dientes de ictiosaurio suelen ser cónicos. Las especies que se alimentan de peces tienen coronas dentales largas y delgadas que están ligeramente curvadas. Las formas especializadas en capturar presas más grandes tienen dientes más cortos, anchos y rectos; a veces, hay bordes cortantes. Thalattoarchon , un superdepredador, tenía dientes más grandes formados como hojas aplanadas. Las especies durófagas que comían mariscos tienen dientes bajos, convexos y muy juntos. Muchas denticiones de ictiosaurios son heterodontes y combinan varias formas de dientes, por ejemplo, dientes pequeños en la parte delantera y dientes más grandes en la parte trasera. Los dientes generalmente se colocan en alvéolos ; las especies derivadas poseen un surco dental común. En este último caso, los individuos adultos a veces quedan desdentados. Los dientes en las alvéolos a veces se fusionan con la mandíbula. En los dientes de ictiosaurio, la dentina muestra arrugas verticales prominentes. Las formas durófagas tienen dientes con profundos surcos verticales y arrugas en el esmalte . [68]
Los ictiopterigia basales, al igual que sus ancestros terrestres, todavía tenían vértebras que poseían un conjunto completo de procesos que les permitían entrelazarse y articularse, formando una columna vertebral que soportaba el peso del cuerpo. Como los ictiosaurios eran totalmente acuáticos, sus cuerpos estaban sostenidos por la fuerza de Arquímedes ejercida por el agua; en otras palabras, estaban boyantes . Por tanto, las apófisis vertebrales habían perdido gran parte de su función. Los primeros ictiosaurios propiamente dichos tenían vértebras dorsales traseras que adquirían forma de disco, como las de los peces típicos. En especies más derivadas, las dorsales anteriores también se convirtieron en discos. Poco a poco, la mayoría de los procesos se fueron perdiendo, incluidos los de unión de las costillas. Los cuerpos vertebrales se hicieron mucho más cortos. Los lados delantero y trasero de los discos estaban ahuecados, lo que daba lugar al llamado estado anficoeloso. Una sección transversal de dicha vértebra tiene forma de reloj de arena. Esta morfología es única dentro de Amniota y facilita distinguir las vértebras del ictiosaurio de las de otros reptiles marinos. El único proceso que mantuvo su función fue la columna en la parte superior, sirviendo como unión para los músculos dorsales. Sin embargo, incluso la columna vertebral se convirtió en una estructura simple. El arco neural, del que era una consecuencia, normalmente ya no estaba fusionado con el centro vertebral. [68]
El cuello es corto y las especies derivadas muestran una reducción en el número de vértebras cervicales . El cuello corto posiciona el cráneo cerca del tronco, generalmente en una ligera elevación oblicua al mismo. Las especies derivadas también suelen tener un número reducido de dorsales, siendo el total de vértebras presacras de cuarenta a cincuenta. La columna vertebral está poco diferenciada. La ictiopterigia basal todavía tiene dos vértebras sacras, pero no están fusionadas. Las formas del Triásico Temprano tienen una base de la cola transversalmente aplanada con espinas altas para un movimiento ondulado de la cola. Las formas derivadas tienen una cola más corta con el característico pliegue al final; una sección de vértebras en forma de cuña, que a su vez sostenía el lóbulo carnoso de la aleta caudal superior, forzó el extremo de la cola hacia el lóbulo inferior de la aleta. [68]
Como las especies derivadas ya no tienen procesos transversales en sus vértebras (nuevamente una condición única en Amniota), las articulaciones de las costillas parapofisarias y diapofisarias se han reducido a facetas planas, al menos una de las cuales está ubicada en el cuerpo vertebral. El número de facetas puede ser uno o dos; su perfil puede ser circular u ovalado. Su forma a menudo difiere según la posición de la vértebra dentro de la columna. La presencia de dos facetas por lado no implica que la costilla en sí tenga dos cabezas: a menudo, incluso en ese caso, tiene una sola cabeza. Las nervaduras suelen ser muy delgadas y poseen una ranura longitudinal tanto en el lado interior como en el exterior. La parte inferior del tórax está formada por gastralia . Estas costillas del vientre tienen un solo segmento central y uno o dos segmentos exteriores por lado. No están fusionados en un plastrón real . Por lo general, hay dos gastralia por costilla dorsal. [68]
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La cintura escapular de los ictiosaurios no ha cambiado mucho de su condición original. Algunas formas basales muestran un omóplato o escápula en forma de hacha o de media luna ; las formas derivadas tienen una hoja alargada colocada sobre una base más ancha. La escápula no está fusionada con la coracoides formando una escapulocoracoide , lo que indica que las fuerzas ejercidas sobre la cintura escapular fueron moderadas. La articulación del hombro se sitúa en el límite entre la escápula y la coracoides. Ambas coracoides están fusionadas en su línea media común. La forma coracoides es muy variable, pero suele ser bastante baja. La parte superior de la cintura escapular está formada por dos largas y esbeltas clavículas , coronadas por un hueso interclavicular central de gran tamaño y triangular con formas basales, pequeñas y en forma de T en las especies jurásicas. Los huesos del pecho o el esternón están ausentes. [68]
Las formas basales tienen una extremidad anterior que todavía está funcionalmente diferenciada, y en algunos detalles se asemeja al brazo de sus antepasados terrestres; el cúbito y el radio son alargados y algo separados; los carpianos son redondeados, lo que permite que la muñeca gire; el número de falanges está dentro del rango que muestran los animales terrestres. Los ictiosaurios propiamente dichos, por el contrario, tienen una extremidad anterior totalmente adaptada a su función de aleta. Sin embargo, las adaptaciones son muy variables. Las especies del Triásico suelen tener un húmero muy derivado , transformado en disco. Las especies jurásicas tienden a tener una forma humeral más alargada con una cabeza redondeada, un eje estrecho y un extremo inferior expandido. El radio y el cúbito siempre están fuertemente aplanados, pero pueden ser circulares, con o sin muesca, o tener cintura. Las muescas pueden ser homólogas a los ejes originales, pero también pueden ser de nueva forma. [73] Las formas jurásicas ya no tienen un espacio, el spatium interosseum , entre el radio y el cúbito. A menudo, estos últimos huesos se fusionan gradualmente en elementos inferiores en forma de disco: los hasta cuatro carpianos, que a su vez difieren poco en su forma de los hasta cinco metacarpianos . [68]
Una condición fuertemente derivada muestra las falanges , pequeños elementos en forma de disco colocados en largas filas. A veces, el número de dedos se reduce a tan solo dos. Este es un fenómeno bastante común dentro de los Tetrapoda . Sin embargo, lo único para los tetrápodos derivados es el hecho de que algunas especies muestran polidactilia no patológica , siendo el número de dedos superior a cinco. Algunas especies tienen diez dedos por mano. Estos dedos, de nuevo, pueden tener un mayor número de falanges, hasta treinta, fenómeno llamado hiperfalangia , también conocido en los plesiosauria, los mosasaurios y los cetáceos . El elevado número de elementos permite darle forma a la aleta como un hidroplano . Cuando hay una gran cantidad de dedos, su identidad es difícil de determinar. Por lo general, se supone que se agregaron dedos tanto en la parte delantera como en la trasera, tal vez hasta un núcleo de cuatro dedos originales. Si se añaden dedos, a menudo también aumenta el número de metacarpianos y carpianos; A veces incluso hay presente un elemento adicional en el antebrazo. Anteriormente, los ictiosaurios se dividían comúnmente en formas "longipinadas" y "latipinadas", según la forma larga o ancha de las aletas delanteras, pero investigaciones recientes han demostrado que estos no son grupos naturales; Los clados de ictiosaurios suelen contener especies con y sin extremidades anteriores alargadas. [68]
La pelvis del ictiosaurio suele estar bastante reducida. Los tres huesos de la pelvis: el ilion , el isquion y el hueso púbico , no están fusionados y muchas veces ni siquiera se tocan entre sí. Además, los lados pélvicos izquierdo y derecho ya no se tocan; sólo las formas basales todavía tienen costillas sacras que conectan el ilia con la columna vertebral. La articulación de la cadera no está cerrada por dentro. Por lo general, el hueso púbico no se conecta con el isquion detrás de él; el espacio intermedio es identificado por algunos trabajadores como fenestra thyreoidea ; [68] otros investigadores niegan que el término sea aplicable dada la estructura general laxa de la pelvis. [37] Algunas especies posteriores tienen un hueso púbico y un isquion conectados, pero en este caso, la cabeza femoral ya no se articula con la articulación de la cadera. Las especies del Triásico tienen huesos púbicos e isquiones en forma de placas; en especies posteriores, estos elementos se alargan con un eje estrecho y pueden formar una sola varilla. [68]
Normalmente, las extremidades traseras son más cortas que las anteriores y poseen una menor cantidad de elementos. A menudo, la aleta trasera tiene sólo la mitad de la longitud de la aleta delantera. El fémur es corto y ancho, a menudo con una cintura estrecha y un extremo inferior expandido. La tibia, el peroné y los metatarsianos se fusionan en un mosaico de discos óseos que sostienen el hidroala. Hay de tres a seis dedos en los pies. Las falanges de los dedos también muestran hiperfalangia; Excepcionalmente, Ophthalmosaurus muestra un número reducido de falanges. [68]
Todas las primeras reconstrucciones de ictiosaurios omitieron las aletas dorsales y las aletas caudales (cola), que no estaban sostenidas por ninguna estructura esquelética dura, por lo que no se conservaron en muchos fósiles. Sólo el lóbulo inferior de la cola está sostenido por la columna vertebral. A principios de la década de 1880 se descubrieron los primeros contornos corporales de ictiosaurios. En 1881, Richard Owen informó que los contornos del cuerpo de los ictiosaurios mostraban aletas de la cola de rocas del Jurásico Inferior en Barrow-upon-Soar, Inglaterra. [74] Otros especímenes bien conservados han demostrado desde entonces que en algunos ictiosaurios más primitivos, como un espécimen de Chaohusaurus geishanensis , la aleta caudal estaba débilmente desarrollada y solo tenía un lóbulo dorsal de la cola, lo que hacía que la cola se pareciera más a una paleta. [75] Con el paso de los años, la visibilidad del lóbulo de la cola se ha desvanecido en este espécimen. [76]
La presencia de aletas dorsales en los ictiosaurios ha sido controvertida. Especímenes finamente conservados de Holzmaden Lagerstätten en Alemania encontrados a finales del siglo XIX revelaron rastros adicionales, generalmente conservados en negro, del contorno de todo el cuerpo, incluida la primera evidencia de aletas dorsales en los ictiosaurios. Condiciones únicas permitieron la preservación de estos contornos, que probablemente consisten en tapetes bacterianos , no restos de los tejidos originales en sí. [77] En 1987, David Martill argumentó que, dado el método indirecto de conservación por bacterias, era poco probable que estos contornos se hubieran conservado de manera confiable con cualquier detalle fino. Llegó a la conclusión de que no se habían descubierto aletas dorsales auténticas. Después de que los colgajos de piel desplazados del cuerpo se hubieran malinterpretado inicialmente como aletas, los preparadores de fósiles llegaron a esperar que existieran tales aletas y, en caso de decoloración en la posición adecuada, identificaron como una aleta dorsal o incluso falsificaron tales estructuras. La falta de una aleta dorsal también explicaría por qué los ictiosaurios, a diferencia de las marsopas, conservaban aletas traseras, ya que eran necesarias para la estabilidad. [78] Otros investigadores señalaron que, si bien los contornos podrían haber sido afilados y suavizados por los preparadores porque las esteras bacterianas fósiles generalmente tienen bordes indistintos, muchas de las aletas dorsales conservadas eran probablemente auténticas y al menos algo cercanas al verdadero contorno del cuerpo. Al menos un espécimen, R158 (en las colecciones del Paleontologiska Museet, Universidad de Uppsala ), muestra los esperados bordes descoloridos de una capa bacteriana, por lo que no ha sido alterado por los preparadores, pero aún conserva un contorno corporal generalmente parecido al del atún, incluyendo un aleta dorsal. [76] En 1993, Martill admitió que al menos algunos especímenes de aleta dorsal son auténticos. [77]
Los especímenes fósiles que conservaron las aletas dorsales también mostraron que las aletas eran puntiagudas y, a menudo, mucho más anchas de lo que sugerirían los huesos subyacentes. Las aletas estaban sostenidas por tejido fibroso. En algunos ejemplares se ven cuatro capas de colágeno , cuyas fibras se cruzan con las del colágeno inferior. [79]
En 2017, en el yacimiento alemán Posidonia Shale se informó del descubrimiento de vértebras de Stenopterygius de 182,7 millones de años de antigüedad en un nódulo de carbonato que aún contenía fibras de colágeno, colesterol , plaquetas y glóbulos rojos y blancos. Las estructuras no habrían estado petrificadas, sino que representan los tejidos orgánicos originales de los cuales se pudieron identificar las biomoléculas. La excepcional conservación se explica por el entorno protector que ofrece el nódulo. Los glóbulos rojos encontrados tenían entre un cuarto y un quinto del tamaño de los de los mamíferos modernos. Esto habría sido una adaptación para una mejor absorción de oxígeno, también en vista de los bajos niveles de oxígeno durante el Toarciense. El colesterol tenía un componente de isótopo alto en carbono 13, lo que podría indicar una posición más alta en la cadena alimentaria y una dieta de peces y cefalópodos . [80]
En 2018, se descubrió evidencia de grasa con Stenopterygius . [81]
Normalmente, los fósiles que la conservan sugieren que la piel de los ictiosaurios era suave y elástica, sin escamas. [82] Sin embargo, estos restos no son impresiones per se , sino contornos formados a partir del crecimiento bacteriano. En un caso, se informó de una impresión real de la piel de un espécimen de Aegirosaurus encontrado en Solnhofen Plattenkalk , rocas que eran capaces de preservar hasta el más mínimo detalle. En este espécimen parecían verse escamas minúsculas. [83]
La coloración de los ictiosaurios es difícil de determinar. En 1956, Mary Whitear informó haber encontrado melanocitos , células pigmentarias en las que todavía estarían presentes gránulos de pigmento de color marrón rojizo, en un espécimen de piel de un fósil británico, R 509. [84] Tradicionalmente se supone que los ictiosaurios empleaban contrasombreado (oscuro en la parte superior). , claro en la parte inferior) como tiburones, pingüinos y otros animales modernos, que sirven como camuflaje durante la caza. [72] Esto fue contradicho en 2014 por el descubrimiento de melanosomas , estructuras negras que contienen melanina , en la piel del espécimen de ictiosaurio YORYM 1993.338 por Johan Lindgren de la Universidad de Lund . Se concluyó que los ictiosaurios probablemente tenían un color uniformemente oscuro para regular la termorregulación y camuflarse en aguas profundas mientras cazaban. Esto contrasta con los mosasáuridos y las tortugas laúd prehistóricas, que se encontró que estaban contrasombreadas. [85] [86] Sin embargo, un estudio de 2015 dudó de la interpretación de Lindgren y sus colegas. Este estudio señaló que una capa basal de melanosomas en la piel es omnipresente en la coloración de los reptiles, pero no corresponde necesariamente a una apariencia oscura. Otras estructuras de cromatóforos (como iridióforos, xantóforos y eritróforos) afectan la coloración en los reptiles existentes, pero rara vez se conservan o identifican en los fósiles. Por lo tanto, debido a la presencia desconocida de estos cromatóforos, YORYM 1993.338 podría haber tenido un color contrasombreado, verde o varios otros colores o patrones. [87] En 2018, Lindgren y sus colegas también apoyaron que los ictiosaurios habrían sido contrasombreados, sobre la base de la variación distributiva de los melanóforos que contienen eumelanina que se encuentran en el espécimen de Stenopterygius . [81]
Los gastrolitos , cálculos estomacales que podrían haber ayudado a la digestión o regulado la flotabilidad, sólo en unas pocas ocasiones se han encontrado asociados con esqueletos de ictiosaurios, una vez con un espécimen de Nannopterygius y una segunda vez en un fósil de Panjiangsaurus . [88] Sin embargo, los coprolitos de ictiosaurio , heces petrificadas, son muy comunes y Mary Anning ya los vende .
Aparte de las similitudes obvias con los peces, los ictiosaurios también compartían características de desarrollo paralelas con los delfines, los tiburones lámnidos y los atunes. Esto les dio una apariencia muy similar, posiblemente implicaba niveles de actividad similares (incluida la termorregulación) y presumiblemente los colocó en un nicho ecológico similar . Los ictiosaurios no eran principalmente animales costeros; también habitaron el océano abierto. Se han encontrado en todos los océanos mesozoicos. Esto es cierto incluso para los primeros Ictiopterigio, lo que hace imposible la identificación de un área determinada como su lugar de origen. [89]
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Los ictiosaurios eran carnívoros; variaban tanto en tamaño y sobrevivían durante tanto tiempo que es probable que tuvieran una amplia variedad de presas. Las especies con hocicos puntiagudos se adaptaron para agarrar animales más pequeños. McGowan especuló que las formas con mandíbulas superiores sobresalientes, en Eurhinosauria, habrían usado sus hocicos puntiagudos para cortar a sus presas, como se ha supuesto en el caso del pez espada . El contenido intestinal más comúnmente conservado en los ictiosaurios son restos de cefalópodos . [90] [91] Con menos frecuencia, se alimentaban de peces [92] y otros vertebrados, incluidos ictiosaurios más pequeños. [93] [94] La forma grande del Triásico Thalattoarchon tenía dientes grandes y afilados y probablemente era un macrodepredador , capaz de matar presas de su propio tamaño, [95] y Himalayasaurus y varias especies de Temnodontosaurus también compartían adaptaciones para matar presas muy grandes. [96] Estas preferencias alimentarias han sido confirmadas por coprolitos que de hecho contienen restos de peces y cefalópodos. Otra confirmación la proporcionan los contenidos fosilizados del estómago. Buckland en 1835 describió la presencia en un espécimen de una gran masa de peces parcialmente digeridos, reconocibles por sus escamas. [97] Investigaciones posteriores en 1968 determinaron que pertenecían al género de peces Pholidophorus , pero también que estaban presentes picos de cefalópodos y anzuelos ventosas. Al parecer, estas partículas duras de comida eran retenidas por el estómago y regurgitadas regularmente. [98] También se comían cadáveres de animales ahogados: en 2003 se informó que un espécimen de Platypterygius longmani tenía, además de peces y una tortuga, huesos de un ave terrestre en su estómago. [99]
Algunos de los primeros ictiosaurios eran durófagos y tenían dientes planos y convexos adaptados para triturar mariscos . Por tanto, comían bentos del fondo de mares poco profundos. Otras especies quizás se alimentaban por succión , succionando animales con la boca abriendo rápidamente sus mandíbulas relativamente cortas. Esto se supuso por primera vez para el Shonisaurus , cuyo gigante podría haber asegurado así un suministro constante de alimentos para su enorme cuerpo, y en 2011 para el Guanlingsaurus liangae de hocico corto . [100] Sin embargo, en 2013, un estudio concluyó que el hueso hioides de los ictiosaurios, en la base de la lengua, no estaba lo suficientemente osificado para soportar un movimiento de alimentación por succión y sugirió la alternativa de que dichas especies se alimentaban de carneros , recogiendo alimento nadando constantemente hacia adelante con un boca bien abierta. [101]
Los ictiosaurios típicos tenían ojos muy grandes, protegidos dentro de un anillo óseo , lo que sugiere que pudieron haber cazado de noche o a grandes profundidades; los únicos animales existentes con ojos igualmente grandes son los calamares gigantes y colosales . [102] Por lo tanto, la vista parece haber sido uno de los principales sentidos empleados durante la caza. La audición podría haber sido deficiente, dada la forma muy robusta del estribo . Sin embargo, los surcos en el paladar sugieren que el olfato podría haber sido agudo o incluso que podrían haber estado presentes órganos electrosensoriales . [103]
Los propios ictiosaurios servían de alimento a otros animales. Durante el Triásico sus depredadores naturales eran principalmente tiburones y otros ictiosaurios; [104] en el Jurásico a estos se unieron los grandes Plesiosauria y Thalattosuchia . Esto lo confirma nuevamente el contenido del estómago: en 2009, por ejemplo, se informó de un ejemplar de plesiosaurio con un embrión de ictiosaurio en su intestino. [105]
En los ictiosaurios, la propulsión principal la proporcionaba un movimiento lateral del cuerpo. Las primeras formas empleaban un movimiento anguiliforme o parecido al de una anguila, con ondulaciones de todo el tronco y la cola. [75] Esto generalmente se considera bastante ineficiente. Las formas posteriores, como Parvipelvia , tienen un tronco y una cola más cortos y probablemente utilizaron un movimiento carangiforme o incluso tunniforme más eficiente , en el que el último tercio del cuerpo, respectivamente, el extremo de la cola, está flexionado únicamente. El tronco de estas especies es bastante rígido.
La cola era bilobulada y el lóbulo inferior estaba sostenido por la columna vertebral caudal, que estaba "doblada" ventralmente para seguir los contornos del lóbulo ventral. Las especies basales tenían una aleta caudal bastante asimétrica o "heterocercal". La asimetría se diferenciaba de la de los tiburones en que el lóbulo inferior era el más grande, en lugar del lóbulo superior. Las formas más derivadas tenían una aleta caudal simétrica casi vertical. Los tiburones utilizan su aleta caudal asimétrica para compensar el hecho de que flotan negativamente, son más pesados que el agua, haciendo que la presión hacia abajo ejercida por la cola fuerce al cuerpo en su conjunto en un ángulo ascendente. De esta manera, nadar hacia adelante generará suficiente sustentación para igualar la fuerza de hundimiento causada por su peso. En 1973, McGowan concluyó que, debido a que los ictiosaurios tienen una asimetría de la aleta caudal invertida en comparación con los tiburones, aparentemente flotaban positivamente, eran más livianos que el agua, lo que sería confirmado por su falta de gastrolitos y de paquiostosis o hueso denso. La cola habría servido para mantener el cuerpo en ángulo descendente. Las aletas delanteras se usarían para empujar la parte delantera del cuerpo hacia abajo y controlar el cabeceo . [106] Sin embargo, en 1987, Michael A. Taylor sugirió una hipótesis alternativa: como los ictiosaurios podían variar su contenido pulmonar, a diferencia de los tiburones (que carecen de vejiga natatoria ), también podían regular su flotabilidad. La cola servía así principalmente para una propulsión neutra, mientras que pequeñas variaciones en la flotabilidad se estabilizaban mediante ligeros cambios en los ángulos de las aletas. [107] En 1992, McGowan aceptó este punto de vista, señalando que las colas de tiburón no son una buena analogía de las colas derivadas de ictiosaurios que tienen lóbulos más estrechos y son más verticales y simétricas. Las aletas caudales derivadas del ictiosaurio se parecen más a las del atún e indican una capacidad comparable para mantener una alta velocidad de crucero. [108] Un estudio comparativo realizado por Motani en 2002 concluyó que, en los animales existentes, los lóbulos pequeños de la aleta caudal se correlacionan positivamente con una alta frecuencia de latido. [109] Los investigadores modernos generalmente coinciden en que los ictiosaurios tenían una flotabilidad negativa. [110]
En 1994, Judy Massare concluyó que los ictiosaurios eran los reptiles marinos más rápidos. Su relación longitud/profundidad estaba entre tres y cinco, el número óptimo para minimizar la resistencia al agua o el arrastre. Su piel suave y sus cuerpos aerodinámicos evitaban las turbulencias excesivas. Su eficiencia hidrodinámica, el grado en que la energía se convierte en movimiento hacia adelante, se acercaría a la de los delfines y mediría alrededor de 0,8. Los ictiosaurios serían una quinta parte más rápidos que los plesiosaurios, aunque la mitad de la diferencia se explica asumiendo un metabolismo un 30% más alto para los ictiosaurios. En conjunto, dentro del modelo de Massare, estos efectos dieron como resultado una velocidad de crucero de poco menos de cinco kilómetros por hora. [111] Sin embargo, en 2002, Motani corrigió ciertos errores en las fórmulas de Massare y revisó la velocidad de crucero estimada a menos de dos kilómetros por hora, algo por debajo de la de los Cetacea modernos . [112] Sin embargo, como las velocidades estimadas para plesiosaurios y mosasáuridos también se revisaron a la baja, los ictiosaurios mantuvieron su posición relativa.
Los ictiosaurios tenían extremidades en forma de aletas de longitud relativa variable. La interpretación estándar es que éstas, junto con la aleta dorsal y la aleta caudal, se utilizaban como superficies de control para la estabilidad direccional , el control de la guiñada y para estabilizar el cabeceo y el balanceo, en lugar de la propulsión. Sin embargo, durante la década de 1980 el paleontólogo alemán Jürgen Riess propuso un modelo alternativo. [113] Después de haber estudiado el movimiento de vuelo realizado por las extremidades anteriores de los plesiosaurios, sugirió que al menos aquellos ictiosaurios que tenían aletas largas las usaban para un poderoso golpe de propulsión, moviéndolas hacia arriba y hacia abajo. Esto explicaría la no degeneración de la cintura escapular y la evolución de los huesos de la mano, cuyo perfecto perfil en hidroala habría sido inútil si no se hubiera aprovechado funcionalmente. Pensó haber descubierto análogos modernos en el pez pulmonado de Queensland y en el delfín del río Amazonas , que supuso que también utilizaban sus largas aletas para propulsarse. Riess expuso esta hipótesis en una serie de artículos. [114] [115] [116] Esta interpretación alternativa generalmente no fue adoptada por otros trabajadores. En 1998, Darren Naish señaló que los peces pulmonados y los delfines de río en realidad no usan sus aletas de esta manera y que, por ejemplo, la ballena jorobada moderna tiene aletas delanteras muy largas, sostenidas por un mosaico de huesos, pero que, sin embargo, éstas sirven principalmente como timones. [117] En 2013, un estudio concluyó que las aletas anchas de los ictiosaurios, como las de Platyptergygius , no se utilizaban para propulsión sino como superficie de control. [118]
Muchos de los vertebrados marinos que respiran a pulmón son capaces de bucear profundamente. Hay algunos indicios sobre la capacidad de buceo de los ictiosaurios. Ascender rápidamente desde una mayor profundidad puede causar enfermedad por descompresión . La necrosis ósea resultante ha sido bien documentada en ictiosaurios del Jurásico y Cretácico, donde está presente en el 15% y el 18% de los especímenes, respectivamente, pero es rara en las especies del Triásico. Esto podría ser una señal de que las formas basales no se sumergieron tan profundamente, pero también podría explicarse por una mayor presión de depredación durante las épocas posteriores, lo que a menudo requería un vuelo rápido hacia la superficie. [119] Sin embargo, esta última posibilidad se contradice con el hecho de que, en los animales modernos, el daño no es causado por un número limitado de incidentes de ascensión rápida, sino por una acumulación gradual de degeneración no invalidante durante el comportamiento normal de buceo. [120]
Los ojos de los ictiosaurios proporcionan evidencia adicional de que entre los vertebrados son, relativa y absolutamente, los más grandes conocidos. Las focas leopardo modernas pueden sumergirse hasta 1 km (0,62 millas) cazando en cuanto las ven. Motani sugirió que los ictiosaurios, con sus cuencas oculares relativamente mucho más grandes, deberían haber podido alcanzar profundidades aún mayores. [121] Temnodontosaurus , con ojos que tenían un diámetro de veinticinco centímetros, probablemente todavía podía ver a una profundidad de 1.600 metros. [122] A estas profundidades, esos ojos habrían sido especialmente útiles para ver objetos grandes. [102] Las especies posteriores, como Ophthalmosaurus , tenían ojos relativamente más grandes, lo que nuevamente indica que la capacidad de buceo era mejor en las formas del Jurásico tardío y del Cretácico.
Al igual que los cetáceos modernos , como las ballenas y los delfines, los ictiosaurios respiraban aire. Las ballenas y los delfines son mamíferos y de sangre caliente. De los ictiosaurios se suponía tradicionalmente que eran de sangre fría, al ser reptiles . Sin embargo, desde la década de 1970, muchos grupos de reptiles dominantes del Mesozoico , como los dinosaurios terópodos , los pterosaurios y los plesiosaurios, han sido considerados de sangre caliente, ya que esto ofrece una explicación elegante de su dominio. Se dispone de alguna evidencia directa de que los ictiosaurios también podrían haber sido endotérmicos . En 1990, Vivian de Buffrénil publicó un estudio histológico que indicaba que los ictiosaurios poseían una estructura ósea fibrolamelar, como ocurre con los animales de sangre caliente en general, caracterizada por un crecimiento rápido y una fuerte vascularización . [123] Las especies del Triásico temprano ya muestran estos rasgos. [124] [125] En 2012, se informó que incluso la forma más basal de Utatsusaurus tenía este tipo de hueso, lo que indica que los antepasados de los ictiosaurios ya eran de sangre caliente. [126] Otra prueba directa de un metabolismo elevado es la proporción de isótopos de oxígeno en los dientes, que indica una temperatura corporal de entre 35 y 39 °C, unos 20 °C más que la del agua de mar circundante. [127] [128] La grasa es consistente con la sangre caliente, ya que las cualidades aislantes requieren que el animal genere su propio calor. [81]
La forma del cuerpo de los ictiosaurios derivados, que con su cola corta y su aleta caudal vertical parece optimizada para una alta velocidad de crucero que sólo puede ser sostenida por un alto metabolismo, proporciona evidencia indirecta de la endotermia: todos los animales existentes que nadan de esta manera están completamente calientes -de sangre o, como los tiburones y el atún, mantienen una temperatura alta en el centro de su cuerpo. [129] Este argumento no cubre las formas basales con un cuerpo más parecido a una anguila y un movimiento de natación ondulante. En 1996, Richard Cowen, aunque aceptó la endotermia para el grupo, supuso que los ictiosaurios habrían estado sujetos a la restricción de Carrier , una limitación de la respiración de los reptiles señalada en 1987 por David Carrier: su locomoción ondulada fuerza el aire fuera de los pulmones e impide así impedirles respirar mientras se mueven. [130] Cowen planteó la hipótesis de que los ictiosaurios habrían superado este problema mediante la marsopa: saltar constantemente fuera del agua les habría permitido tomar una bocanada de aire fresco durante cada salto. [131] Otros investigadores han tendido a suponer que, al menos para los ictiosaurios derivados, la restricción de Carrier no se aplicaba, debido a sus cuerpos rígidos, lo que parece confirmarse por su buena capacidad de buceo, lo que implica un sistema eficaz de respiración y almacenamiento de oxígeno. Para estas especies la caza marsopas no era una necesidad. Sin embargo, los ictiosaurios solían salir a la superficie para respirar, probablemente inclinando ligeramente la cabeza para aspirar aire, debido a la posición más baja de las fosas nasales en comparación con la de los delfines. [132]
Los ictiosaurios eran vivíparos , es decir, en lugar de poner huevos, engendraban crías vivas. Aunque eran reptiles y descendían de ancestros ovíparos y ponedores de huevos, la viviparidad no es tan inesperada como parece a primera vista. Las criaturas marinas que respiran aire deben llegar a la costa para poner huevos , como las tortugas y algunas serpientes marinas , o dar a luz a crías vivas en aguas superficiales, como las ballenas y los delfines. Dados sus cuerpos aerodinámicos y aplanados transversalmente, fuertemente adaptados para nadar rápido, habría sido difícil, si no imposible, para los ictiosaurios moverse lo suficientemente lejos en tierra para poner huevos. Esto fue confirmado ya el 9 de diciembre de 1845 cuando el naturalista Joseph Chaning Pearce encontró un pequeño embrión en un fósil de Ichthyosaurus communis . El embrión, de once centímetros de largo, fue colocado en el canal del parto de su madre, de dos metros y medio de largo, con la cabeza apuntando hacia atrás. Pearce concluyó a partir del fósil que los ictiosaurios debían haber sido vivíparos. [133]
Posteriormente, en los depósitos de Holzmaden se encontraron numerosos fósiles de adultos que contenían fetos . En 1880, Harry Govier Seeley , al frente de un comité paleontológico británico especial que estudiaba el problema de la reproducción de los ictiosaurios, concluyó que el nacimiento se producía en el agua y que los fósiles que contenían fetos en el canal del parto probablemente representaban casos de muerte prematura de los juveniles, provocando la desaparición. también de la madre animal. [134] Se ha hecho una comparación con los delfines y las ballenas, cuyas crías necesitan nacer con la cola primero para evitar que se ahoguen; si el juvenil nace de cabeza, muere y con él la madre si el cadáver queda atrapado en el canal del parto. [135] Sin embargo, una explicación alternativa es que tales fósiles en realidad representan hembras que habían muerto por otras razones durante el embarazo, después de lo cual los gases de descomposición expulsaron a los fetos de cabeza. En 2014, un estudio informó del hallazgo de una hembra de Chaohusaurus fosilizada que había muerto mientras daba a luz a tres recién nacidos. Dos ya habían sido expulsados mientras que un tercero estaba presente en el canal de parto. El fósil también documentó que los primeros ictiosaurios también nacían con la cabeza primero, tal vez a diferencia de los géneros posteriores. Como Chaohusaurus es un ictiopterigio muy basal (anteriormente, el género más basal del que se conocían fetos era Mixosaurus ), este descubrimiento sugiere que los primeros ancestros terrestres de los ictiosaurios ya habían sido vivíparos. [136] [137]
Un estudio exhaustivo de varios autores publicado en 2023 examinó la evolución de la orientación fetal de los ictiosaurios basándose en especímenes conocidos de ictiosaurios hembras grávidas. Los especímenes de ictiosaurios basales, Chaohusaurus y Cymbospondylus , mostraron evidencia de nacimiento con la cabeza primero, mientras que Mixosaurus tenía evidencia de nacimiento tanto con la cabeza como con la cola según tres especímenes. Ictiosaurios más derivados, incluidos Stenopterygius , Besanosaurus , Qianichthyosaurus y Platypterygius, mostraron evidencia de un nacimiento con la cola primero. Esto indica que mientras que los ictiosaurios basales nacieron con la cabeza primero, los ictiosaurios merriamosaurios tenían preferencia por nacer con la cola primero que con la cabeza primero. Los autores afirmaron que la preferencia de los ictiosaurios derivados de nacer con la cola primero puede deberse a que a la hembra le resultaba fácil empujar el cráneo en lugar de la pelvis al dar a luz, o porque podía reducir el gasto de energía materna en el control de la figura. No estuvieron de acuerdo con la hipótesis del "mayor riesgo de asfixia" para la preferencia de nacimiento con la cola primero, dado que Mixosaurus mostró evidencia de orientación fetal tanto de nacimiento con la cabeza primero como con la cola primero; Si esta fuera realmente la razón, debería haber habido una mayor preferencia por los nacimientos con la cola primero causada por una fuerte selección estabilizadora para este rasgo mucho antes en la historia evolutiva de cada clado de tetrápodos vivíparos acuáticos, lo cual no es el caso. [138]
En comparación con los mamíferos placentarios o los plesiosaurios, los fetos de ictiosaurios tienden a ser muy pequeños y su número por camada suele ser elevado. En una hembra de Stenopterygius se han identificado siete, en otra once. Los fetos tienen como máximo un cuarto de la longitud de la madre animal. [139] Los jóvenes tienen aproximadamente las mismas proporciones corporales que los individuos adultos. Los principales cambios ontogenéticos durante el crecimiento consisten en la fusión y mayor robustez de los elementos esqueléticos. [140]
Los cocodrilos , la mayoría de las tortugas marinas y algunos lagartos determinan el sexo de sus crías manipulando la temperatura del entorno de los huevos en desarrollo; es decir, no tienen cromosomas sexuales distintos . Los reptiles vivíparos no regulan el sexo mediante la temperatura de incubación. Un estudio realizado en 2009, que examinó 94 especies vivas de reptiles , aves y mamíferos , encontró que el control genético del sexo parece ser crucial para los nacimientos vivos. Se concluyó que en el caso de los reptiles marinos dicho control era anterior a la viviparidad y era una adaptación al clima marino estable en las regiones costeras. [141] La genética probablemente controlaba el sexo en ictiosaurios, mosasaurios y plesiosaurios. [142]
A menudo se supone que los ictiosaurios vivían en manadas o grupos de caza. [68] Hay poca evidencia disponible sobre la naturaleza del comportamiento social del ictiosaurio . Existen algunos indicios de que estaba presente un nivel de dimorfismo sexual . Los esqueletos de Eurhinosaurus y Shastasaurus muestran dos morfotipos . Los individuos con un hocico más largo, ojos más grandes, un tronco más largo, una cola más corta y aletas más largas con falanges adicionales, podrían haber representado a las hembras; el tronco más largo pudo haber proporcionado espacio para los embriones. [143]
Generalmente, el cerebro muestra el tamaño limitado y la forma alargada del de los reptiles modernos de sangre fría. Sin embargo, en 1973, McGowan, mientras estudiaba el endocasto natural de un espécimen bien conservado, señaló que el telencéfalo no era muy pequeño. Los lóbulos visuales eran grandes, como era de esperar por el tamaño de los ojos. Los lóbulos olfatorios, aunque no especialmente grandes, estaban bien diferenciados; Lo mismo ocurrió con el cerebelo . [70]
Aunque los fósiles que revelan el comportamiento de los ictiosaurios siguen siendo raros, se sabe que un fósil de ictiosaurio sufrió mordeduras en la región del hocico. Descubiertas en Australia y analizadas por Benjamin Kear et alii en 2011, las mediciones de las heridas revelan que las marcas de mordeduras fueron infligidas por otro ictiosaurio, probablemente de la misma especie, un caso probable de mordeduras en la cara durante un conflicto. Las heridas muestran signos de curación en forma de crecimiento óseo, lo que significa que la víctima sobrevivió al ataque. [144] [145] Otro ictiosaurio muy grande, de cerca de nueve metros de longitud, fue encontrado en Svalbard ; estaba casi completo salvo por su cola. El examen minucioso del hallazgo reveló que mientras cazaba amonitas (como lo demuestra un caparazón de amonita en la región de la garganta), el ictiosaurio fue emboscado y atacado, probablemente por un pliosaurido (conocido del mismo hábitat), que le cortó la cola. Luego, el ictiosaurio se hundió en las profundidades, ahogándose y finalmente fosilizándose en las aguas profundas. El hallazgo fue revelado al público en el especial de National Geographic Muerte de un monstruo marino . [146]
La siguiente es una lista de formaciones geológicas en las que se han encontrado fósiles de ictiosaurio:
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