Mosasaurus ( / ˌm oʊzəˈsɔːrəs / ; "lagarto del río Mosa " ) es el género tipo ( ejemplo definitorio) de los mosasaurios , un grupo extinto de reptiles acuáticos escamosos . Vivió desde hace unos 82 a 66 millones de años durante las etapas Campaniana y Maastrichtiana del Cretácico Superior . El género fue uno de los primeros reptiles marinos mesozoicos conocidos por la ciencia: los primeros fósiles de Mosasaurus se encontraron como cráneos en una cantera de tiza cerca de la ciudad holandesa de Maastricht a fines del siglo XVIII, y inicialmente se pensó que eran cocodrilos o ballenas. Un cráneo descubierto alrededor de 1780 fue apodado famosamente como el "gran animal de Maastricht". En 1808, el naturalista Georges Cuvier concluyó que pertenecía a un lagarto marino gigante con similitudes con los varanos pero que, por lo demás, no se parecía a ningún animal vivo conocido. Este concepto fue revolucionario en su momento y ayudó a respaldar las ideas en desarrollo de la extinción en ese momento . Cuvier no designó un nombre científico para el animal; esto lo hizo William Daniel Conybeare en 1822 cuando lo nombró Mosasaurus en referencia a su origen en depósitos fósiles cerca del río Mosa. Las afinidades exactas de Mosasaurus como escamoso siguen siendo controvertidas, y los científicos continúan debatiendo si sus parientes vivos más cercanos son los varanos o las serpientes .
Se estima que la especie más grande, M. hoffmannii , medía hasta 12 metros (39 pies) de longitud máxima, lo que lo convierte en uno de los mosasaurios más grandes. El cráneo de Mosasaurus tenía mandíbulas robustas y músculos fuertes capaces de realizar mordidas poderosas utilizando docenas de dientes grandes adaptados para cortar presas . Sus cuatro extremidades tenían forma de remos para dirigir al animal bajo el agua. Su cola era larga y terminaba en una curva hacia abajo y una aleta caudal similar a un remos. Mosasaurus poseía una excelente visión para compensar su pobre sentido del olfato y una alta tasa metabólica que sugiere que era endotérmico ("de sangre caliente"), una adaptación en escamosos que solo se encuentra en los mosasaurios. Existe una considerable variabilidad morfológica entre las especies actualmente reconocidas de Mosasaurus (desde M. hoffmannii , de complexión robusta, hasta M. lemonnieri, esbelto y serpenteante ), pero un diagnóstico poco claro (descripción de las características distintivas) de la especie tipo M. hoffmannii condujo a una clasificación históricamente problemática. Como resultado, más de cincuenta especies se han atribuido al género en el pasado. Una redescripción del espécimen tipo en 2017 ayudó a resolver el problema de taxonomía y confirmó que al menos cinco especies están dentro del género. Se planea reevaluar otras cinco especies que aún están clasificadas nominalmente dentro de Mosasaurus .
La evidencia fósil sugiere que Mosasaurus habitó gran parte del océano Atlántico y las vías marítimas adyacentes. Se han encontrado fósiles de Mosasaurus en América del Norte y del Sur, Europa, África, Asia occidental y la Antártida. Esta distribución abarcó una amplia gama de climas oceánicos, incluidos los tropicales, subtropicales, templados y subpolares. Mosasaurus era un gran depredador común en estos océanos y se posicionó en la cima de la cadena alimentaria . Los paleontólogos creen que su dieta habría incluido prácticamente cualquier animal; probablemente se alimentaba de peces óseos, tiburones, cefalópodos , aves y otros reptiles marinos, incluidas tortugas marinas y otros mosasaurios. Probablemente prefería cazar en aguas abiertas cerca de la superficie. Desde un punto de vista ecológico, Mosasaurus probablemente tuvo un profundo impacto en la estructuración de los ecosistemas marinos; su llegada a algunos lugares como la vía marítima interior occidental en América del Norte coincide con una renovación completa de los conjuntos y la diversidad de la fauna . El Mosasaurus competía con otros grandes mosasaurios depredadores, como Prognathodon y Tylosaurus (que se sabía que se alimentaban de presas similares), aunque pudieron coexistir en los mismos ecosistemas mediante la partición de nichos . Aún así, hubo conflictos entre ellos, ya que se ha documentado un caso de Tylosaurus atacando a un Mosasaurus . Varios fósiles documentan ataques deliberados a individuos de Mosasaurus por parte de miembros de la misma especie. En las peleas, es probable que se produjeran en forma de lucha con el hocico, como se ve en los cocodrilos modernos.
El primer fósil de Mosasaurus conocido por la ciencia fue descubierto en 1764 en una cantera de tiza cerca de Maastricht en los Países Bajos en forma de cráneo, que inicialmente fue identificado como una ballena . [12] Este espécimen, catalogado como TM 7424, ahora está en exhibición en el Museo Teylers en Haarlem . [13] [14] [15] Más tarde, alrededor de 1780, [a] la cantera produjo un segundo cráneo que llamó la atención del médico Johann Leonard Hoffmann , quien pensó que era un cocodrilo . Se puso en contacto con el destacado biólogo Petrus Camper , y el cráneo ganó atención internacional después de que Camper publicara un estudio que lo identificaba como una ballena. [14] [17] [18] Esto llamó la atención de los revolucionarios franceses , quienes saquearon el fósil después de la captura de Maastricht durante las Guerras Revolucionarias Francesas en 1794. [18] [15] En una narración de este evento de 1799 por Barthélemy Faujas de Saint-Fond , el cráneo fue supuestamente recuperado por doce granaderos a cambio de una oferta de 600 botellas de vino. [19] Esta historia ayudó a elevar el fósil a la fama cultural, pero los historiadores coinciden en que la narrativa fue exagerada. [18] [15]
Después de su incautación, el segundo cráneo fue enviado al Museo Nacional de Historia Natural, Francia en 1795 y posteriormente catalogado como MNHN AC 9648. [15] En 1800, el hijo de Camper, Adriaan Gilles Camper, concluyó que el fósil, que para entonces era apodado el "gran animal de Maastricht", pertenecía a un reptil marino que compartía afinidades con los lagartos monitores , pero que por lo demás era diferente a cualquier animal moderno. [20] Georges Cuvier confirmó las observaciones de Camper Jr. en un estudio más profundo que se publicó en 1808. [21] [13] [14] El cráneo se convirtió en parte de las primeras especulaciones de Cuvier sobre la concepción de la extinción , que más tarde condujo a su teoría del catastrofismo , precursora de la teoría de la evolución . En ese momento, no se creía que una especie pudiera extinguirse, y los fósiles de animales a menudo se interpretaban como alguna forma de especie existente . [22] La idea de Cuvier de que existía un animal distinto a cualquier otro de hoy fue revolucionaria en su momento, y en 1812 proclamó: "Sobre todo, la determinación precisa del famoso animal de Maastricht nos parece tan importante para la teoría de las leyes zoológicas, como para la historia del globo." [15] En un trabajo de 1822 de James Parkinson , William Daniel Conybeare acuñó el género Mosasaurus del latín Mosa " Mosa " y del griego antiguo σαῦρος ( saûros , "lagarto"), todos ellos que significan literalmente "lagarto del Mosa", en referencia al río donde se descubrió el espécimen holotipo cercano. [13] [23] En 1829, Gideon Mantell añadió el epíteto específico hoffmannii , en honor a Hoffmann. [24] [b] Cuvier designó más tarde el segundo cráneo como holotipo de la nueva especie (ejemplo definitorio). [13] [7] : 3
En 1804, la expedición de Lewis y Clark descubrió un esqueleto fósil ahora perdido junto al río Misuri , que fue identificado como un pez de 45 pies (14 m) de largo. [25] Richard Ellis especuló en 2003 que este puede haber sido el descubrimiento más temprano de la segunda especie M. missouriensis , [26] aunque existen especulaciones en competencia. [27] En 1818, un fósil del condado de Monmouth, Nueva Jersey, se convirtió en el primer espécimen norteamericano en ser reconocido correctamente como un Mosasaurus por los científicos de la época. [c] [28]
El espécimen tipo de M. missouriensis fue descrito por primera vez en 1834 por Richard Harlan basándose en un fragmento de hocico encontrado a lo largo del Big Bend del río . [25] En referencia a su descubrimiento hecho en el río, acuñó el epíteto específico y lo identificó inicialmente como una especie de Ichthyosaurus [31] pero más tarde como un anfibio llamado Batrachiosaurus . [32] El resto del cráneo había sido descubierto anteriormente por un trampero de pieles, y finalmente quedó bajo posesión del príncipe Maximiliano de Weid-Neuwied entre 1832 y 1834. El cráneo fósil, ahora catalogado como RFWUIP 1327, fue entregado a Georg August Goldfuss en Bonn para investigación, quien publicó un estudio en 1845. [33] El mismo año, Christian Erich Hermann von Meyer sospechó que el cráneo y el hocico de Harlan eran parte del mismo individuo. [34] Esto no pudo confirmarse en su momento porque el hocico fósil se perdió. La sugerencia de von Meyer se confirmó en 2004, cuando el hocico fue encontrado en las colecciones del MNHN bajo el número de catálogo MNHN 958. [9] [10] [25]
La tercera especie fue descrita en 1881 por Edward Drinker Cope a partir de un esqueleto fósil fragmentario que había sido descubierto en Nueva Jersey , [35] ahora catalogado como AMNH 1380. [11] En su descripción, Cope pensó que representaba una especie gigante de Clidastes y lo nombró Clidastes conodon . [35] En 1966, Donald Baird y Gerard R. Case lo reidentificaron como una especie de Mosasaurus . [36] Aunque Cope no proporcionó la etimología para el epíteto específico conodon , [35] se sugiere que podría ser un acrónimo que significa "diente cónico", derivado del griego antiguo κῶνος ( kônos , "cono") y ὀδών ( odṓn , "diente"), probablemente en referencia a los dientes de superficie cónica lisa de la especie. [37]
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La cuarta especie, M. lemonnieri, fue detectada por primera vez por Camper Jr. basándose en fósiles de las colecciones de su padre, que discutió con Cuvier durante su correspondencia de 1799, pero Cuvier rechazó la idea de otra especie de Mosasaurus . [14] [38] Esta especie fue reintroducida a la ciencia y descrita formalmente en 1889 por Louis Dollo basándose en un cráneo recuperado por Alfred Lemonnier de una cantera de fosfato en Bélgica, [39] un holotipo catalogado desde entonces como IRSNB R28. [40] Dollo nombra la especie en su honor. [39] [37] La minería adicional de la cantera en los años posteriores descubrió muchos fósiles adicionales bien conservados, incluidos múltiples esqueletos parciales que colectivamente representaban casi todo el esqueleto de la especie. Fueron descritos por Dollo en artículos posteriores. [40] [7] : 136 A pesar de ser la especie mejor representada anatómicamente, M. lemonnieri fue en gran medida ignorada en la literatura científica. Theagarten Lingham-Soliar sugirió dos razones para este descuido. En primer lugar, los fósiles de M. lemonnieri son endémicos de Bélgica y los Países Bajos, que a pesar del famoso descubrimiento del holotipo de M. hoffmannii atrajeron poca atención de los paleontólogos de mosasaurios. En segundo lugar, la especie fue eclipsada por la especie tipo más famosa y rica en historia . [40]
M. lemonnieri es un taxón controvertido, y existe un debate sobre si es una especie distinta o no. [41] En 1967, Dale Russell argumentó que M. lemonnieri y M. conodon son la misma especie y designó al primero como sinónimo menor según el principio de prioridad . [42] : 135 En un estudio de 2000, Lingham-Soliar refutó esto basándose en un estudio exhaustivo de especímenes existentes de M. lemonnieri , [40] que fue corroborado por un estudio sobre el cráneo de M. conodon por Takehito Ikejiri y Spencer G. Lucas en 2014. [11] En 2004, Eric Mulder, Dirk Cornelissen y Louis Verding sugirieron que M. lemonnieri podría ser una forma juvenil de M. hoffmannii basándose en el argumento de que las diferencias significativas podrían explicarse por la variación basada en la edad. [43] Sin embargo, se expresó la necesidad de más investigaciones para confirmar cualquier hipótesis de sinonimia. [41] [44]
La quinta especie, M. beaugei, fue descrita por Camille Arambourg en 1952 a partir de dientes aislados originarios de depósitos de fosfato en la cuenca de Oulad Abdoun y la cuenca de Ganntour en Marruecos, [45] siendo el diente holotipo catalogado como MNHN PMC 7. [46] La especie recibe su nombre en honor a Alfred Beaugé, director en ese momento del Grupo OCP , quien invitó a Arambourg a participar en el proyecto de investigación y lo ayudó a proporcionar fósiles locales. [47]
Los científicos de principios y mediados del siglo XIX imaginaron inicialmente a Mosasaurus como un reptil marino anfibio con patas y extremidades palmeadas para caminar . Esto se basó en fósiles como el holotipo M. missouriensis , que indicaba una columna vertebral elástica que Goldfuss en 1845 vio como evidencia de una capacidad para caminar y en interpretaciones de algunas falanges como garras. [33] En 1854, Hermann Schlegel demostró cómo Mosasaurus en realidad tenía aletas completamente acuáticas. Aclaró que las interpretaciones anteriores de las garras eran erróneas y demostró cómo las falanges no muestran ninguna indicación de unión de músculos o tendones, lo que haría imposible caminar. También son anchas, planas y forman una paleta. La hipótesis de Schlegel fue ignorada en gran medida por los científicos contemporáneos, pero fue ampliamente aceptada en la década de 1870 cuando Othniel Charles Marsh y Cope descubrieron restos de mosasaurios más completos en América del Norte. [14] [48]
Una de las primeras representaciones de Mosasaurus en el paleoarte es una escultura de hormigón de tamaño natural creada por Benjamin Waterhouse Hawkins [49] entre 1852 y 1854 [50] como parte de la colección de esculturas de animales prehistóricos que se exhiben en el Crystal Palace Park de Londres . La restauración se basó principalmente en la interpretación de Richard Owen del holotipo de M. hoffmannii y la anatomía de los lagartos monitores, por lo que Hawkins representó al animal esencialmente como un lagarto monitor acuático. Se le dio una cabeza cuadrada, fosas nasales a los lados del cráneo, grandes volúmenes de tejido blando alrededor de los ojos, labios que recuerdan a los lagartos monitores, escamas consistentes con las de los grandes monitores como el dragón de Komodo y una aleta. El modelo fue esculpido deliberadamente incompleto, lo que Mark Witton creía que probablemente ahorraría tiempo y dinero. Muchos elementos de la escultura pueden considerarse inexactos, incluso para la época. No tuvo en cuenta el estudio de Golduss de 1845 sobre M. missouriensis , que en cambio exigía un cráneo más estrecho, fosas nasales en la parte superior del cráneo y extremidades terrestres anfibias (esto último es incorrecto según los estándares modernos [49] ). [33]
Mosasaurus era un tipo de mosasaurio derivado , o un miembro tardío con rasgos evolutivos avanzados, como un estilo de vida completamente acuático. Como tal, tenía un cuerpo aerodinámico, una cola alargada que terminaba en una curva hacia abajo que sostenía una aleta de dos lóbulos y dos pares de aletas. Si bien en el pasado los mosasaurios derivados eran representados como similares a las serpientes marinas gigantes con aletas , ahora se entiende que eran más similares en constitución a otros grandes vertebrados marinos como los ictiosaurios, los crocodilomorfos marinos y las ballenas arqueocetas a través de la evolución convergente . [51] [52] [53]
La especie tipo, M. hoffmannii , es uno de los reptiles marinos más grandes conocidos, [54] [55] aunque el conocimiento de su esqueleto sigue siendo incompleto ya que se conoce principalmente a partir de cráneos. [7] : 100 Russell (1967) escribió que la longitud de la mandíbula equivalía a una décima parte de la longitud del cuerpo en la especie. [42] : 210 Basándose en esta relación, Grigoriev (2014) utilizó la mandíbula inferior más grande atribuida a M. hoffmannii (CCMGE 10/2469, también conocida como el espécimen de Penza ; que mide 171 centímetros (67 pulgadas) de longitud) para estimar una longitud máxima de 17,1 metros (56 pies). [55] Utilizando una mandíbula parcial más pequeña ( NHMM 009002) que medía 90 centímetros (35 pulgadas) y "estimada confiablemente en" 160 centímetros (63 pulgadas) cuando estaba completa, Lingham-Soliar (1995) estimó una longitud máxima mayor de 17,6 metros (58 pies) a través de la misma relación. [d] [54] No se proporcionó ninguna justificación explícita para la relación 1:10 en Russell (1967), y Cleary et al. (2018) la han considerado probablemente sobreestimada . [56] En 2014, Federico Fanti y sus colegas argumentaron alternativamente que la longitud total de M. hoffmannii era más probablemente más cercana a siete veces la longitud del cráneo, que se basaba en un esqueleto casi completo de la especie relacionada Prognathodon overtoni . El estudio estimó que un individuo de M. hoffmannii con un cráneo que mida más de 145 cm (57 pulgadas) habría tenido hasta 11 metros (36 pies) de largo o más y habría pesado 10 toneladas métricas (11 toneladas cortas) en masa corporal. [57] Utilizando la misma proporción, Gayford et al. (2024) calcularon que la longitud total del espécimen de Penza sería de 12 metros (39 pies). [58]
Los huesos aislados sugieren que algunos M. hoffmannii pueden haber excedido las longitudes del espécimen de Penza. Uno de esos huesos es un cuadrado (NHMM 003892) que es un 150% más grande que el tamaño promedio, que Everhart y colegas informaron en 2016 que se puede extrapolar para escalar un individuo de alrededor de 18 metros (59 pies) de longitud. No se indicó si aplicaron la proporción de Russell de 1967, [59] aunque Gayford et al. (2024) sugirieron que era probable. [58]
M. missouriensis y M. lemonnieri son más pequeños que M. hoffmannii , pero se conocen a partir de fósiles más completos. Basándose en las mediciones de varios esqueletos belgas, Dollo estimó que M. lemonnieri creció hasta alrededor de 7 a 10 metros (23 a 33 pies) de longitud. [60] [42] : 210 También midió las dimensiones de IRSNB 3119 y registró que el cráneo constituía aproximadamente una undécima parte de todo el cuerpo. [60] Polcyn et al. (2014) estimaron que M. missouriensis puede haber medido hasta 8-9 metros (26-30 pies) de longitud. [61] [62] Street (2016) señaló que los individuos grandes de M. missouriensis normalmente tenían cráneos que superaban las longitudes de 1 metro (3,3 pies). [7] : 288 Se informa que un esqueleto casi completo particular de M. missouriensis mide 6,5 metros (21 pies) de longitud total con un cráneo que se acerca a 1 metro (3,3 pies) de longitud. [63] Basándose en observaciones personales de varios fósiles inéditos de Marruecos, Nathalie Bardet et al. (2015) estimaron que M. beaugei creció hasta una longitud total de 8 a 10 metros (26 a 33 pies), y sus cráneos miden típicamente alrededor de 1 metro (3,3 pies) de longitud. [64] Con un cráneo referido que mide alrededor de 97,7 centímetros (38,5 pulgadas) de longitud, M. conodon ha sido considerado como un representante de tamaño pequeño a mediano del género. [11]
El cráneo de Mosasaurus es cónico y se estrecha hasta un hocico corto que se extiende un poco más allá de los dientes frontales. [5] [54] En M. hoffmannii , este hocico es romo, [5] mientras que en M. lemonnieri es puntiagudo. [40] Por encima de la línea de las encías en ambas mandíbulas, una sola fila de pequeños hoyos conocidos como forámenes están alineados paralelos a la línea de la mandíbula; se utilizan para sostener las ramas terminales de los nervios de la mandíbula. Los forámenes a lo largo del hocico forman un patrón similar a los forámenes en los cráneos de Clidastes . [54] Las mandíbulas superiores en la mayoría de las especies son de constitución robusta, anchas y profundas excepto en M. conodon , donde son delgadas. [11] La disparidad también se refleja en el dentario , la mandíbula inferior, [40] aunque todas las especies comparten un dentario largo y recto. En M. hoffmannii , el margen superior del dentario está ligeramente curvado hacia arriba; [5] Este también es el caso de los especímenes más grandes de M. lemonnieri , aunque los cráneos más típicos de la especie tienen una línea de mandíbula casi perfectamente recta. [40] La barra premaxilar, [e] la porción larga del hueso premaxilar que se extiende detrás de los dientes premaxilares, es estrecha y se contrae cerca de la mitad en M. hoffmannii [54] y M. lemonnieri [40] como en los mosasaurios típicos. [9] En M. missouriensis , la barra es robusta y no se contrae. [9] Las fosas nasales externas ( aberturas de las fosas nasales ) son de tamaño moderado y miden alrededor del 21-24% de la longitud del cráneo en M. hoffmannii . Están ubicadas más hacia la parte posterior del cráneo que en casi todos los demás mosasaurios (superadas solo por Goronyosaurus ), y comienzan por encima del cuarto o quinto diente maxilar. [54] Como resultado, las porciones traseras del maxilar (el principal hueso de la mandíbula superior que contiene los dientes) carecen de la concavidad dorsal que permitiría el alojamiento de las fosas nasales en los mosasaurios típicos. [5]
El paladar , que consiste en los huesos pterigoideos, el hueso palatino y los procesos cercanos de otros huesos, está muy compacto para proporcionar una mayor estabilidad craneal. El neurocráneo albergaba un cerebro que era estrecho y relativamente pequeño en comparación con otros mosasaurios. Por ejemplo, la caja craneana del mosasaurio Plioplatecarpus marshi albergaba un cerebro de aproximadamente el doble del tamaño del de M. hoffmannii a pesar de tener solo la mitad de la longitud de este último. Los espacios dentro de la caja craneana para el lóbulo occipital y el hemisferio cerebral son estrechos y poco profundos, lo que sugiere que dichas partes del cerebro eran relativamente pequeñas. El foramen parietal en Mosasaurus , que está asociado con el ojo parietal , es el más pequeño entre los mosasáuridos . [54] El hueso cuadrado, que conectaba la mandíbula inferior con el resto del cráneo y formaba la articulación de la mandíbula, es alto y de forma algo rectangular, lo que difiere de los cuadrados más redondeados que se encuentran en los mosasaurios típicos. [5] El cuadrado también albergaba las estructuras auditivas , con el tímpano residiendo dentro de una depresión redonda y cóncava en la superficie exterior llamada ala timpánica. [65] La tráquea probablemente se extendía desde el esófago hasta debajo del extremo posterior del proceso coronoideo de la mandíbula inferior , donde se dividía en pares más pequeños de bronquios que se extendían paralelos entre sí. [10]
Las características de los dientes de Mosasaurus varían entre especies, pero las características unificadoras incluyen un diseño especializado para cortar presas, superficies altamente prismáticas (circunferencia del esmalte formada por lados planos llamados prismas) y dos bordes cortantes opuestos. [11] [46] [66] [67] Los dientes de Mosasaurus son grandes y robustos excepto los de M. conodon y M. lemonnieri , que en cambio tienen dientes más delgados. [11] [46] Los bordes cortantes de Mosasaurus difieren según la especie. Los bordes cortantes en M. hoffmannii y M. missouriensis son finamente dentados, [5] [9] mientras que en M. conodon y M. lemonnieri no existen dentados. [f] [44] Los bordes cortantes de M. beaugei no son dentados ni lisos, sino que poseen pequeñas arrugas conocidas como crenulaciones. [46] El número de prismas en los dientes de Mosasaurus puede variar levemente entre los tipos de dientes y los patrones generales difieren entre especies [g] — M. hoffmannii tenía de dos a tres prismas en el lado labial (el lado que mira hacia afuera) y ningún prisma en el lado lingual (el lado que mira hacia la lengua), M. missouriensis tenía de cuatro a seis prismas labiales y ocho prismas linguales, M. lemonnieri tenía de ocho a diez prismas labiales y M. beaugei tenía de tres a cinco prismas labiales y de ocho a nueve prismas linguales. [46]
Como todos los mosasaurios, Mosasaurus tenía cuatro tipos de dientes, clasificados según los huesos de la mandíbula en los que se encontraban. En la mandíbula superior, había tres tipos: los dientes premaxilares, los dientes maxilares y los dientes pterigoideos. En la mandíbula inferior, solo estaba presente un tipo, los dientes dentarios. En cada fila de mandíbula, de adelante hacia atrás, Mosasaurus tenía: dos dientes premaxilares, de doce a dieciséis dientes maxilares y de ocho a dieciséis dientes pterigoideos en la mandíbula superior y de catorce a diecisiete dientes dentarios en la mandíbula inferior. Los dientes eran en gran parte consistentes en tamaño y forma con solo diferencias menores en todas las mandíbulas ( homodonte ) a excepción de los dientes pterigoideos más pequeños. [10] [11] [46] [68] El número de dientes en los maxilares, pterigoideos y dentarios varía entre especies y a veces incluso entre individuos: M. hoffmannii tenía de catorce a dieciséis dientes maxilares, de catorce a quince dientes dentarios y ocho dientes pterigoideos; [11] [55] [54] M. missouriensis tenía de catorce a quince dientes maxilares, de catorce a quince dientes dentarios y de ocho a nueve dientes pterigoideos; [10] [46] [69] M. conodon tenía de catorce a quince dientes maxilares, de dieciséis a diecisiete dientes dentarios y ocho dientes pterigoideos; [11] [46] M. lemonnieri tenía quince dientes maxilares, de catorce a diecisiete dientes dentarios y de once a doce dientes pterigoideos; [40] [11] [46] y M. beaugei tenían de doce a trece dientes maxilares, de catorce a dieciséis dientes dentarios y seis o más dientes pterigoideos. [46] Se encontró que un espécimen indeterminado de Mosasaurus similar a M. conodon del Área de Recreación Estatal de Pembina Gorge en Dakota del Norte tenía un recuento inusual de dieciséis dientes pterigoideos, mucho mayor que en las especies conocidas. [68]
La dentición era tecodonta (raíces dentales profundamente cementadas dentro del hueso maxilar). Los dientes se desprendían constantemente a través de un proceso en el que el diente de reemplazo se desarrollaba dentro de la raíz del diente original y luego lo empujaba fuera de la mandíbula. [70] Los estudios químicos realizados en un diente maxilar de M. hoffmannii midieron una tasa promedio de deposición de odontoblastos , las células responsables de la formación de dentina , a 10,9 micrómetros (0,00043 pulgadas) por día. Esto se realizó observando las líneas de von Ebner , marcas incrementales en la dentina que se forman diariamente. Se calculó que los odontoblastos tardaron 511 días y la dentina 233 días en desarrollarse hasta el punto observado en el diente. [h] [71]
Uno de los esqueletos de Mosasaurus más completos en términos de representación vertebral ( Mosasaurus sp.; SDSM 452) [11] tiene siete vértebras cervicales (cuello) , treinta y ocho vértebras dorsales (que incluyen vértebras torácicas y lumbares ) en la espalda y ocho vértebras pigales (vértebras caudales delanteras que carecen de arcos hemales ) seguidas de sesenta y ocho vértebras caudales en la cola. Todas las especies de Mosasaurus tienen siete vértebras cervicales, pero otros recuentos vertebrales varían entre ellas. Varios esqueletos parciales de M. conodon , M. hoffmannii y M. missouriensis sugieren que M. conodon probablemente tenía hasta treinta y seis vértebras dorsales y nueve vértebras pigales; M. hoffmannii probablemente tenía hasta treinta y dos vértebras dorsales y diez vértebras pigales; [i] [11] [40] y M. missouriensis alrededor de treinta y tres vértebras dorsales, once vértebras pigales y al menos setenta y nueve vértebras caudales. M. lemmonieri tenía la mayor cantidad de vértebras del género, con hasta alrededor de cuarenta vértebras dorsales, veintidós vértebras pigales y noventa vértebras caudales. [40] [7] : 155 En comparación con otros mosasaurios, la caja torácica de Mosasaurus es inusualmente profunda y forma un semicírculo casi perfecto, lo que le da un pecho en forma de barril. En lugar de estar fusionadas, es probable que un extenso cartílago conectara las costillas con el esternón , lo que habría facilitado los movimientos respiratorios y la compresión en aguas más profundas. [54] La textura de los huesos es prácticamente idéntica a la de las ballenas modernas, lo que indica que Mosasaurus poseía un alto rango de adaptación acuática y flotabilidad neutra como se ve en los cetáceos. [53]
La estructura de la cola de Mosasaurus es similar a la de parientes como Prognathodon , en el que se conocen evidencias de tejido blando de una cola de dos lóbulos. [72] Las vértebras de la cola se acortan gradualmente alrededor del centro de la cola y se alargan detrás del centro, lo que sugiere rigidez alrededor del centro de la cola y excelente flexibilidad detrás de él. Como la mayoría de los mosasaurios avanzados, la cola se dobla ligeramente hacia abajo a medida que se acerca al centro, pero esta curva está desplazada del plano dorsal en un pequeño grado. Mosasaurus también tiene grandes arcos hemales ubicados en la parte inferior de cada vértebra caudal que se doblan cerca de la mitad de la cola, lo que contrasta con la reducción de los arcos hemales en otros reptiles marinos como los ictiosaurios . Estas y otras características respaldan una aleta caudal grande y poderosa en forma de remo en Mosasaurus . [53]
Las extremidades anteriores de Mosasaurus son anchas y robustas. [11] [54] La escápula y el húmero tienen forma de abanico y son más anchos que altos. El radio y el cúbito son cortos, pero el primero es más alto y más grande que el segundo. [11] El íleon tiene forma de varilla y es delgado; en M. missouriensis , es alrededor de 1,5 veces más largo que el fémur . El fémur en sí es aproximadamente el doble de largo que ancho y termina en el lado distal en un par de facetas articulares distintas (de las cuales una se conecta al íleon y la otra a los huesos de la paleta) que se unen en un ángulo de aproximadamente 120°. [10] Cinco juegos de metacarpianos y falanges (huesos de los dedos) estaban encerrados en las paletas y las sostenían, y el quinto juego era más corto y estaba desplazado del resto. La estructura general de la paleta está comprimida, similar a la de Plotosaurus , y era adecuada para nadar más rápido. [11] [54] En las extremidades traseras, la pala está sostenida por cuatro juegos de dedos. [10]
Reconstrucción esquelética interactiva de M. hoffmannii
(coloque el cursor sobre cada componente esquelético o haga clic en él para identificar la estructura)
Debido a que las reglas de nomenclatura no estaban bien definidas en ese momento, los científicos del siglo XIX no le dieron a Mosasaurus un diagnóstico adecuado durante sus descripciones iniciales, lo que llevó a la ambigüedad en cómo se define el género. Esto llevó a Mosasaurus a convertirse en un taxón de basura que contiene hasta cincuenta especies diferentes. Un estudio de 2017 por Hallie Street y Michael Caldwell realizó el primer diagnóstico y descripción adecuados del holotipo M. hoffmannii , lo que permitió una importante limpieza taxonómica que confirmó cinco especies como probablemente válidas: M. hoffmannii , M. missouriensis , M. conodon , M. lemonnieri y M. beaugei . El estudio también sostuvo que cuatro especies adicionales de depósitos del Pacífico : M. mokoroa , M. hobetsuensis , M. flemingi y M. prismaticus , posiblemente sean válidas, a la espera de una futura reevaluación formal. [j] [5] Street & Caldwell (2017) se derivó de la tesis doctoral de Street de 2016, que contenía un estudio filogenético que proponía la restricción de Mosasaurus en cuatro especies: M. hoffmannii , M. missouriensis , M. lemonnieri y una nueva especie propuesta ' M. glycys ' , con M. conodon y los taxones del Pacífico recuperados como pertenecientes a diferentes géneros y M. beaugei visto como un sinónimo menor [k] de M. hoffmannii . [l] [7] : 300
Como género tipo de la familia Mosasauridae y la subfamilia Mosasaurinae, Mosasaurus es un miembro del orden Squamata (que comprende lagartos y serpientes ). Las relaciones entre los mosasaurios y los escamosos actuales siguen siendo controvertidas, ya que los científicos aún debaten ferozmente si los parientes vivos más cercanos de los mosasaurios son los varanos o las serpientes. [52] [75] Mosasaurus , junto con los géneros de mosasaurios Eremiasaurus , Plotosaurus , [76] y Moanasaurus [m] [78] tradicionalmente forman una tribu dentro de Mosasaurinae llamada Mosasaurini o Plotosaurini. [42] : 145–148 [79] [76]
Uno de los primeros intentos relevantes de un estudio evolutivo de Mosasaurus fue realizado por Russell en 1967. [42] [79] Propuso que Mosasaurus evolucionó a partir de un mosasaurio similar a Clidastes y divergió en dos linajes, uno dando origen a M. conodon y otro engendrando una secuencia de cronoespecie que contenía en orden de sucesión a M. ivoensis , M. missouriensis y M. maximus-hoffmanni . [n] [o] [42] : 202 Sin embargo, Russell utilizó un método temprano de filogenética y no utilizó cladística. [79]
En 1997, Bell publicó el primer estudio cladístico de los mosasaurios norteamericanos. Incorporando las especies M. missouriensis , M. conodon , M. maximus y un espécimen indeterminado ( UNSM 77040), algunos de sus hallazgos coincidieron con los de Russell (1967), como que Mosasaurus descendía de un grupo ancestral que contenía a Clidastes y que M. conodon era el más basal del género. Al contrario de Russell (1967), Bell también recuperó a Mosasaurus en una relación de hermandad con otro grupo que incluía a Globidens y Prognathodon , y a M. maximus como una especie hermana de Plotosaurus . Esto último hizo que Mosasaurus fuera parafilético (una agrupación no natural), pero Bell (1997) reconoció, no obstante, a Plotosaurus como un género distinto. [79]
El estudio de Bell sirvió como precedente para estudios posteriores que en su mayoría dejaron la sistemática de Mosasaurus sin cambios, [10] [7] : 214–215 aunque algunos estudios posteriores han recuperado el grupo hermano de Mosasaurus y Plotosaurus para ser en su lugar Eremiasaurus o Plesiotylosaurus dependiendo del método de interpretación de datos utilizado, [76] [77] [80] con al menos un estudio también recuperando M. missouriensis como la especie más basal del género en lugar de M. conodon . [81] En 2014, Konishi y colegas expresaron una serie de preocupaciones con la confianza en el estudio de Bell. Primero, el género estaba severamente subrepresentado al incorporar solo las tres especies norteamericanas M. hoffmannii/M. maximus , M. missouriensis y M. conodon ; Al hacerlo, se descuidaron otras especies como M. lemonnieri , que es una de las especies más completamente conocidas del género, lo que afectó los resultados filogenéticos. En segundo lugar, los estudios se basaron en una taxonomía poco clara y poco clara del género Mosasaurus debido a la falta de un diagnóstico claro del holotipo, que puede haber estado detrás del estado parafilético del género. [7] : 214–215 [10] En tercer lugar, todavía faltaban estudios comparativos de la anatomía esquelética de los grandes mosasaurinos en ese momento. [10] Estos problemas se abordaron en la tesis de Street de 2016 en un análisis filogenético actualizado. [7] : 214–215
Conrad utilizó únicamente a M. hoffmannii y M. lemonnieri en su análisis filogenético de 2008, que recuperó a M. hoffmannii como basal de una multitud de clados descendientes que contenían (en orden de más a menos basal) a Globidens , M. lemonnieri , Goronyosaurus y Plotosaurus . Este resultado indicó que M. hoffmannii y M. lemonnieri no están en el mismo género. [82] Sin embargo, el estudio utilizó un método poco ortodoxo a los estudios filogenéticos tradicionales sobre especies de mosasaurios porque se centró en las relaciones de grupos escamosos completos en lugar de la clasificación de mosasaurios. Como resultado, algunos paleontólogos advierten que los resultados de la clasificación de orden inferior del estudio de Conrad de 2008, como la ubicación específica de Mosasaurus, pueden contener problemas técnicos, lo que los hace inexactos. [80]
El siguiente cladograma de la izquierda (Topología A) es una modificación de un árbol de máxima credibilidad de clados inferido por un análisis bayesiano en el análisis filogenético más reciente de la subfamilia Mosasaurinae por Madzia & Cau (2017), que se autodescribió como un refinamiento de un estudio más amplio de Simões et al. (2017). [77] El cladograma de la derecha (Topología B) es una modificación de la tesis doctoral de Street de 2016 que propone una revisión de Mosasaurinae, con nuevos taxones propuestos y cambios de nombre entre comillas simples. [7] : 267
En 1995, Lingham-Soliar estudió la musculatura de la cabeza de M. hoffmannii . Debido a que los tejidos blandos como los músculos no se fosilizan fácilmente, la reconstrucción de la musculatura se basó en gran medida en la estructura del cráneo, las cicatrices musculares en el cráneo y la musculatura de los lagartos monitores actuales. [54]
En los lagartos modernos, la estructura mecánica del cráneo se caracteriza por una estructura geométrica de cuatro pivotes en el cráneo que permite un movimiento flexible de las mandíbulas, posiblemente para permitir que los animales las posicionen mejor y evitar que las presas escapen cuando cazan. Por el contrario, los huesos frontal y parietal , que en los lagartos modernos se conectan para formar un punto de pivote flexible, se superponen en el cráneo de M. hoffmannii . Esto crea una estructura craneal geométrica rígida de tres pivotes. Estas estructuras craneales están unidas por fuertes suturas entrelazadas formadas para resistir las fuerzas de compresión y cizallamiento causadas por un empuje hacia abajo de los músculos de la mandíbula inferior o un empuje hacia arriba de la presa. Esta estructura rígida pero altamente absorbente de impactos del cráneo probablemente permitió una poderosa fuerza de mordida . [54]
Como todos los mosasaurios, las mandíbulas inferiores de Mosasaurus podían oscilar hacia adelante y hacia atrás. En muchos mosasaurios como Prognathodon y M. lemonnieri , esta función servía principalmente para permitir la alimentación con trinquete, en la que los dientes pterigoideos y las mandíbulas "caminaban" con la presa capturada hacia la boca como una cinta transportadora. Pero, especialmente en comparación con los de M. lemonnieri , los dientes pterigoideos en M. hoffmannii son relativamente pequeños, lo que indica que la alimentación con trinquete era relativamente poco importante para su caza y alimentación. [54] [40] En cambio, M. hoffmannii probablemente empleaba la alimentación inercial (en la que el animal empuja la cabeza y el cuello hacia atrás para liberar una presa sostenida e inmediatamente empuja la cabeza y el cuello hacia adelante para cerrar las mandíbulas alrededor del objeto [83] ) y utilizaba la aducción de la mandíbula para ayudar a morder durante la captura de la presa. Los músculos aductores mayores , que se unen a las mandíbulas inferiores con el cráneo y tienen un papel importante en la función de morder, son enormes, lo que indica que M. hoffmannii era capaz de desarrollar enormes fuerzas de mordida. La naturaleza larga, estrecha y pesada de las mandíbulas inferiores y la inserción de tendones en el proceso coronoideo habrían permitido una rápida apertura y cierre de la boca con poco aporte de energía bajo el agua, lo que también contribuyó a la poderosa fuerza de mordida de M. hoffmannii y sugiere que no habría necesitado los fuertes músculos depresores mayores (músculos de apertura de la mandíbula) observados en algunos plesiosaurios. [54]
El mosasaurus nadaba usando su cola. El estilo de natación era probablemente subcarangiforme , que se ejemplifica hoy en día con las caballas . [53] [84] Sus extremidades alargadas en forma de paleta funcionaban como hidroalas para maniobrar al animal. La función de dirección de las paletas era posible gracias a grandes inserciones musculares desde el lado exterior del húmero hasta el radio y el cúbito, y las articulaciones modificadas permitían una mayor capacidad de rotación de las aletas . Las poderosas fuerzas resultantes de la utilización de las paletas pueden haber provocado en ocasiones daños en los huesos, como lo demuestra un íleon de M. hoffmannii con una separación significativa de la cabeza del hueso del resto del hueso, probablemente causada por frecuentes fuerzas de corte en la articulación. [54]
La estructura tisular de los huesos de Mosasaurus sugiere que tenía una tasa metabólica mucho más alta que los escamosos modernos y su tasa metabólica en reposo estaba entre la de la tortuga laúd y la de los ictiosaurios y plesiosaurios. [85] Mosasaurus probablemente era endotérmico y mantenía una temperatura corporal constante independientemente del ambiente externo. Aunque no hay evidencia directa específica del género, estudios sobre la bioquímica de géneros de mosasaurios relacionados como Clidastes [p] sugieren que la endotermia probablemente estaba presente en todos los mosasaurios. Tal rasgo es único entre los escamosos, la única excepción conocida es el tegu blanco y negro argentino , que puede mantener una endotermia parcial. [87] Esta adaptación habría dado varias ventajas a Mosasaurus , incluida una mayor resistencia al buscar alimento en áreas más grandes y perseguir presas. [88] También puede haber sido un factor que permitió a Mosasaurus prosperar en los climas más fríos de lugares como la Antártida . [88] [89] [90] [91]
Mosasaurus tenía cuencas oculares relativamente grandes [54] con grandes anillos escleróticos que ocupaban gran parte del diámetro de las cuencas; [40] esto último se correlaciona con el tamaño de los ojos y sugiere que tenía buena visión. Las cuencas oculares estaban ubicadas a los lados del cráneo, lo que creaba un campo estrecho de visión binocular de alrededor de 28,5° [54] [92] pero alternativamente permitía un excelente procesamiento de un entorno bidimensional, como las aguas cercanas a la superficie habitadas por Mosasaurus . [54]
Los moldes cerebrales hechos a partir de fósiles de Mosasaurus muestran que el bulbo olfatorio y el órgano vomeronasal , que controlan la función del olfato, están poco desarrollados y carecen de algunas estructuras en M. hoffmannii ; esto indica que la especie tenía un sentido del olfato pobre. En M. lemonnieri , estos órganos olfativos, aunque todavía pequeños, están mejor desarrollados y tienen algunos componentes que faltan en M. hoffmannii . La falta de un fuerte sentido del olfato sugiere que el olfato no era particularmente importante en Mosasaurus ; en cambio, otros sentidos como la visión pueden haber sido más útiles. [54]
Los paleontólogos generalmente coinciden en que Mosasaurus probablemente era un depredador activo de una variedad de animales marinos. [54] [66] La fauna probablemente depredada por el género incluye peces óseos, tiburones, cefalópodos, aves y reptiles marinos como otros mosasaurios [66] y tortugas. [54] Es poco probable que Mosasaurus fuera un carroñero ya que tenía un pobre sentido del olfato. Mosasaurus estaba entre los animales marinos más grandes de su tiempo, [54] y con sus dientes cortantes grandes y robustos, los científicos creen que los miembros más grandes del género habrían sido capaces de manipular virtualmente cualquier animal. [66] Lingham-Soliar (1995) sugirió que Mosasaurus tenía un comportamiento de alimentación bastante "salvaje" como lo demuestran las grandes marcas de dientes en los escudos de la tortuga marina gigante Allopleuron hoffmanni y los fósiles de mandíbulas fracturadas re-curadas en M. hoffmannii . [54] La especie probablemente cazaba cerca de la superficie del océano como un depredador de emboscada, usando sus grandes ojos adaptados bidimensionalmente para detectar y capturar presas de manera más efectiva. [54] Los datos químicos y estructurales en los fósiles de M. lemonnieri y M. conodon sugieren que también pueden haber cazado en aguas más profundas. [93] : 152
Los estudios de isótopos de carbono en fósiles de múltiples individuos de M. hoffmannii han encontrado valores extremadamente bajos de δ 13 C , los más bajos de todos los mosasaurios para los individuos más grandes. Los mosasaurios con valores de δ 13 C más bajos tendían a ocupar niveles tróficos más altos, y un factor para esto era la dieta: una dieta de presas ricas en lípidos como las tortugas marinas y otros grandes reptiles marinos puede reducir los valores de δ 13 C. Los bajos niveles de δ 13 C de M. hoffmannii refuerzan su probable posición como un depredador superior. [66]
Actualmente, solo hay un ejemplo conocido de un Mosasaurus preservado con contenido estomacal: un esqueleto parcial bien conservado de un pequeño M. missouriensis que data de hace unos 75 millones de años con restos desmembrados y perforados de un pez de 1 metro (3,3 pies) de largo en su intestino. Este pez era mucho más largo que la longitud del cráneo del mosasaurio, que medía 66 centímetros (26 pulgadas) de largo, lo que confirma que M. missouriensis consumía presas más grandes que su cabeza desmembrando y consumiendo trozos a la vez. Debido a la coexistencia con otros mosasaurios grandes como Prognathodon , que se especializaba en presas robustas, M. missouriensis probablemente se especializó más en presas que se consumían mejor usando dientes adaptados al corte en un ejemplo de partición de nicho . [10]
Es posible que el mosasaurio haya enseñado a su descendencia a cazar, como lo respalda un nautiloide fósil , Argonautilus catarinae, con marcas de mordeduras de dos mosasaurios conespecíficos, una de un juvenil y la otra de un adulto. El análisis de las marcas de dientes realizado en un estudio de 2004 por Kauffman concluyó que los mosasaurios eran Mosasaurus o Platecarpus . La posición de ambas marcas de mordeduras está en la dirección en la que habría estado orientada la cabeza del nautiloide, lo que indica que era incapaz de escapar y, por lo tanto, ya estaba enfermo o muerto durante los ataques; es posible que este fenómeno se debiera a que un mosasaurio progenitor le enseñó a su descendencia sobre los cefalópodos como una fuente alternativa de presas y cómo cazarlos. Una explicación alternativa postula que las marcas de mordeduras fueron de un mosasaurio individual que mordió ligeramente al nautiloide al principio, luego procedió a morder de nuevo con mayor fuerza. Sin embargo, existen diferencias en el espaciado de los dientes entre ambas mordeduras que indican diferentes tamaños de mandíbula. [94]
Hay evidencia fósil de que Mosasaurus participó en combates agresivos y letales con otros de su especie. Un esqueleto parcial de M. conodon presenta múltiples cortes, fracturas y perforaciones en varios huesos, particularmente en las porciones traseras del cráneo y el cuello, y un diente de otro M. conodon perforando el hueso cuadrado. Ninguna herida en el fósil muestra signos de curación, lo que sugiere que el mosasaurio fue asesinado por su atacante con un golpe fatal en el cráneo. [95] Asimismo, un esqueleto de M. missouriensis tiene un diente de otro M. missouriensis incrustado en la mandíbula inferior debajo del ojo. En este caso, había signos de curación alrededor de la herida, lo que implica supervivencia del incidente. [63] Takuya Konishi sugirió una causa alternativa de este ejemplo siendo el comportamiento de morderse la cabeza durante el cortejo como se ve en los lagartos modernos. [63] [96] Los ataques de otro Mosasaurus son una posible causa de patologías físicas en otros cráneos, pero podrían haber surgido de otros incidentes como intentos de morder caparazones duros de tortuga. En 2004, Lingham-Soliar observó que si estas lesiones eran de hecho el resultado de un ataque intraespecífico, entonces hay un patrón de concentración en la región del cráneo. Los cocodrilos modernos comúnmente se atacan entre sí agarrando la cabeza de un oponente con sus mandíbulas, y Lingham-Soliar planteó la hipótesis de que Mosasaurus empleaba un comportamiento similar de agarre de cabeza durante el combate intraespecífico. Muchos de los fósiles con lesiones posiblemente atribuibles al combate intraespecífico son de Mosasaurus juveniles o subadultos , lo que lleva a la posibilidad de que los ataques a individuos más pequeños y débiles pudieran haber sido más comunes. [97] Sin embargo, los mosasaurios atacantes de los especímenes M. conodon y M. missouriensis probablemente eran similares en tamaño a las víctimas. [63] [95] En 2006, Schulp y sus colegas especularon que Mosasaurus podría haber practicado ocasionalmente canibalismo como resultado de una agresión intraespecífica. [98]
Hay algunas mandíbulas de M. hoffmannii con evidencia de enfermedades infecciosas como resultado de lesiones físicas. Dos ejemplos incluyen IRSNB R25 e IRSNB R27, ambos con fracturas y otras patologías en sus dentarios. IRSNB R25 conserva una fractura completa cerca del alvéolo del sexto diente . Grandes cantidades de callo óseo que casi sobrepasan el alvéolo del diente están presentes alrededor de la fractura junto con varias cavidades osteolíticas , canales de absceso , daños al nervio trigémino y erosiones inflamadas que significan una infección bacteriana grave. Hay dos rasguños finamente ulcerados en el callo óseo, que pueden haberse desarrollado como parte del proceso de curación. IRSNB R27 tiene dos fracturas: una se había curado casi por completo y la otra es una fractura abierta con dientes cercanos rotos como resultado. La fractura está cubierta con una formación de no unión de callo óseo con marcas de rasguño superficiales y un gran hoyo conectado a un canal de absceso. Lingham-Soliar describió este hoyo como parecido a una marca de diente de un posible mosasaurio atacante. Ambos especímenes muestran signos de infección bacteriana profunda junto a las fracturas; algunas bacterias pueden haberse propagado a los dientes dañados cercanos y haber causado caries dental , que pueden haber entrado en tejido más profundo a partir de infecciones postraumáticas o secundarias anteriores. Los dentarios delante de las fracturas en ambos especímenes están en buenas condiciones, lo que sugiere que las arterias y los nervios trigéminos no habían sido dañados; si lo hubieran sido, esas áreas se habrían necrosado debido a la falta de sangre. La condición de los dentarios sugiere que la especie puede haber tenido un proceso eficiente de inmovilización de la fractura durante la curación, lo que ayudó a prevenir daños a los vasos sanguíneos y nervios vitales. Esto, junto con los signos de curación, indica que las fracturas no fueron inminentemente fatales. [97]
En 2006, Schulp y sus colegas publicaron un estudio que describía un cuadrado de M. hoffmannii con múltiples aberturas no naturales y un estimado de 0,5 litros (0,13 galones estadounidenses) de tejido destruido. Probablemente se trataba de una infección ósea grave iniciada por artritis séptica , que progresó hasta el punto en que una gran parte del cuadrado se redujo a un absceso. También estaban presentes grandes cantidades de tejido reparador óseo, lo que sugiere que la infección y el proceso de curación posterior pueden haber progresado durante unos meses. Este nivel de infección ósea habría sido tremendamente doloroso y habría obstaculizado gravemente la capacidad del mosasaurio para usar sus mandíbulas. La ubicación de la infección también puede haber interferido con la respiración. Teniendo en cuenta cómo el individuo pudo sobrevivir a tales condiciones durante un período prolongado de tiempo, Schulp y sus colegas especularon que cambió a una dieta de tipo forrajeo de presas de cuerpo blando como calamares que podían tragarse enteras para minimizar el uso de la mandíbula. La causa de la infección sigue siendo desconocida, pero si fue el resultado de un ataque intraespecífico, es posible que una de las aberturas del cuadrado haya sido el punto de entrada del diente de un atacante por donde entró la infección. [98]
Muchos estudios han informado de la presencia de necrosis avascular en todos los especímenes examinados de M. lemonnieri y M. conodon . [66] [99] [100] En exámenes de fósiles de M. conodon de Alabama y Nueva Jersey y fósiles de M. lemonnieri de Bélgica, Rothschild y Martin observaron en 2005 que la afección afectaba entre el 3 y el 17 % de las vértebras de las espinas de los mosasaurios. [99] La necrosis avascular es un resultado común de la enfermedad por descompresión ; implica daño óseo causado por la formación de burbujas de nitrógeno a partir del aire inhalado descomprimido durante frecuentes viajes de buceo profundo o por intervalos de buceo repetitivo y respiración corta. Esto indica que ambas especies de Mosasaurus pueden haber sido buceadores profundos habituales o buceadores repetitivos. Agnete Weinreich Carlsen consideró que la explicación más simple era que dichas afecciones eran producto de una adaptación anatómica inadecuada. Sin embargo, los fósiles de otros mosasaurios con necrosis avascular invariable aún exhiben adaptaciones sustanciales, como tímpanos que estaban bien protegidos de los cambios rápidos de presión. [100]
Se ha documentado una fusión no natural de las vértebras de la cola en Mosasaurus , que ocurre cuando los huesos se remodelan a sí mismos después de un daño por traumatismo o enfermedad. Un estudio de 2015 realizado por Rothschild y Everhart examinó 15 especímenes de Mosasaurus de América del Norte y Bélgica y encontró casos de vértebras de la cola fusionadas en tres de ellos. [q] Dos de estos casos mostraron deformidades superficiales irregulares alrededor del sitio de fusión causadas por el drenaje de los senos vertebrales , lo que es indicativo de una infección ósea. Las causas de tales infecciones son inciertas, pero los registros de vértebras fusionadas en otros mosasaurios sugieren ataques de tiburones y otros depredadores como un posible candidato. Se determinó que el tercer caso fue causado por una forma de artritis basada en la formación de puentes lisos entre las vértebras fusionadas. [101]
Es probable que Mosasaurus fuera vivíparo (daba a luz vivo) como la mayoría de los mamíferos modernos de hoy. No hay evidencia de nacimiento vivo en el propio Mosasaurus , pero se sabe de varios otros mosasaurios; [102] los ejemplos incluyen un esqueleto de un Carsosaurus embarazada , [102] un fósil de Plioplatecarpus asociado con fósiles de dos embriones de mosasaurio, [103] y fósiles de Clidastes recién nacidos de depósitos pelágicos (océano abierto). [102] Tales registros fósiles, junto con una ausencia total de cualquier evidencia que sugiera reproducción externa basada en huevos, indica la probabilidad de viviparidad en Mosasaurus . [102] [103] Los estudios microanatómicos en huesos de Mosasaurus juveniles y géneros relacionados han encontrado que sus estructuras óseas son comparables a las de los adultos. No exhiben el aumento de masa ósea encontrado en mosasaurio primitivos juveniles para soportar la flotabilidad asociada con un estilo de vida en aguas poco profundas, lo que implica que Mosasaurus era precoz : ya eran nadadores eficientes y vivían estilos de vida completamente funcionales en aguas abiertas a una edad muy temprana y no requerían áreas de crianza para criar a sus crías. [104] [102] Algunas áreas en Europa y Dakota del Sur han producido conjuntos concentrados de juveniles de M. hoffmannii , M. missouriensis y/o M. lemonnieri . Estas localidades son todos depósitos oceánicos poco profundos, lo que sugiere que los juveniles de Mosasaurus aún pueden haber vivido en aguas poco profundas. [105]
Mosasaurus tuvo una distribución transatlántica, y sus fósiles se han encontrado en depósitos marinos en ambos lados del océano Atlántico. Estas localidades incluyen el Medio Oeste y la Costa Este de los Estados Unidos, Canadá, Europa, Turquía, Rusia, el Levante , la costa africana desde Marruecos [106] hasta Sudáfrica, Brasil, Argentina y la Antártida. [5] [90] [107] Durante el Cretácico Superior, estas regiones conformaron las tres vías marítimas habitadas por Mosasaurus : el océano Atlántico, la vía marítima interior occidental y el Tetis mediterráneo . [107] Múltiples zonas climáticas oceánicas abarcaron las vías marítimas, incluidos los climas tropical , subtropical , templado y subpolar . [107] [108] [109] La amplia gama de climas oceánicos produjo una gran diversidad de fauna que coexistió con Mosasaurus .
El Tetis mediterráneo durante el Maastrichtiano se localizaba en lo que hoy es Europa, África y Oriente Medio. En estudios recientes, la confirmación de afinidades paleogeográficas extendió esta distribución a áreas a través del Atlántico, incluyendo Brasil y el estado de la costa este de Nueva Jersey. Se subdivide geográficamente en dos provincias biogeográficas que incluyen respectivamente los márgenes norte y sur del Tetis. Los dos mosasaurios Mosasaurus y Prognathodon parecen haber sido los taxones dominantes, estando ampliamente distribuidos y ecológicamente diversificados a lo largo de la vía marítima. [107]
El margen norte de Tethys estaba ubicado alrededor de las paleolatitudes de 30-40 ° N , y consistía en lo que ahora es el continente europeo, Turquía y Nueva Jersey. En ese momento, Europa era una dispersión de islas con la mayor parte de la masa continental moderna bajo el agua. El margen proporcionaba un clima templado cálido con hábitats dominados por mosasaurios y tortugas marinas. M. hoffmannii y Prognathodon sectorius eran las especies dominantes en la provincia norte. [107] En ciertas áreas como Bélgica, otras especies de Mosasaurus como M. lemonnieri eran en cambio las especies dominantes, donde sus apariciones superan en gran medida a las de otros mosasaurios grandes. [40] Otros mosasaurios encontrados en el lado europeo del margen norte de Tethys incluyen géneros más pequeños como Halisaurus , Plioplatecarpus y Platecarpus ; el triturador de conchas Carinodens ; y mosasaurios más grandes de niveles tróficos similares, incluyendo Tylosaurus bernardi y otras cuatro especies de Prognathodon . Las tortugas marinas como Allopleurodon hoffmanni y Glyptochelone suickerbuycki también prevalecieron en el área y ocasionalmente se han encontrado otros reptiles marinos, incluidos elasmosaurios indeterminados. Los conjuntos de reptiles marinos en la región de Nueva Jersey de la provincia son generalmente equivalentes a los de Europa; las faunas de mosasaurios son bastante similares pero excluyen a M. lemonnieri , Carinodens , Tylosaurus y ciertas especies de Halisaurus y Prognathodon . Además, presentan exclusivamente a M. conodon , Halisaurus platyspondylus y Prognathodon rapax . [107] Muchos tipos de tiburones como Squalicorax , Cretalamna , Serratolamna y tiburones de arena , [110] así como peces óseos como Cimolichthys , el arenque dientes de sable Enchodus y el Protosphyraena , parecido al pez espada , están representados en el margen norte de Tetis. [107] [111]
El margen sur de Tetis estaba ubicado a lo largo del ecuador entre 20°N y 20°S , lo que resultó en climas tropicales más cálidos. Los fondos marinos que bordeaban los cratones en África y Arabia y se extendían hasta el Levante y Brasil proporcionaban vastos entornos marinos poco profundos. Estos entornos estaban dominados por mosasaurios y tortugas marinas de cuello lateral . De los mosasaurios, Globidens phosphaticus es la especie característica de la provincia meridional; en el dominio africano y árabe, Halisaurus arambourgi y ' Platecarpus ptychodon ' [r] [107] también eran mosasaurios comunes junto con Globidens . [107] Mosasaurus no estaba bien representado: la distribución de M. beaugei estaba restringida a Marruecos y Brasil y dientes aislados de Siria sugerían una posible presencia de M. lemonnieri , aunque M. hoffmannii también tenía alguna presencia en toda la provincia. [5] [107] Otros mosasaurios del margen sur de Tethys incluyen al enigmático Goronyosaurus , los trituradores de conchas Igdamanosaurus y Carinodens , Eremiasaurus , otras cuatro especies de Prognathodon y varias otras especies de Halisaurus . Otros reptiles marinos como el lagarto monitor marino Pachyvaranus y la serpiente marina Palaeophis son conocidos allí. Aparte de Zarafasaura en Marruecos, los plesiosaurios eran escasos. Como área tropical, los peces óseos como Enchodus y Stratodus y varios tiburones eran comunes en todo el margen sur de Tethys. [107]
Muchos de los primeros fósiles de Mosasaurus se encontraron en depósitos de la etapa Campaniana en América del Norte, incluyendo la Vía Marítima Interior Occidental, un mar interior que alguna vez fluyó a través de lo que ahora es el centro de Estados Unidos y Canadá, y conectó el Océano Ártico con el actual Golfo de México . La región era poco profunda para una vía marítima, alcanzando una profundidad máxima de unos 800-900 metros (2600-3000 pies). [113] El drenaje extenso de los continentes vecinos, Appalachia y Laramidia , trajo grandes cantidades de sedimento. Junto con la formación de una masa de aguas profundas rica en nutrientes a partir de la mezcla de agua dulce continental, aguas árticas del norte y aguas salinas más cálidas del Tetis del sur, esto creó una vía marítima cálida y productiva que sustentó una rica diversidad de vida marina. [114] [115] [116]
La biogeografía de la región se ha subdividido en dos subprovincias interiores caracterizadas por diferentes climas y estructuras faunísticas, y sus fronteras están separadas en la actual Kansas . El clima oceánico de la subprovincia interior del norte probablemente era templado frío, mientras que la subprovincia interior del sur tenía climas templados cálidos a subtropicales. [108] Los conjuntos fósiles en estas regiones sugieren una renovación completa de la fauna cuando M. missouriensis y M. conodon aparecieron hace 79,5 Ma, lo que indica que la presencia de Mosasaurus en la vía marítima interior occidental tuvo un profundo impacto en la reestructuración de los ecosistemas marinos. [117] La estructura faunística de ambas provincias era generalmente mucho más diversa antes de la aparición de Mosasaurus , durante una etapa faunística conocida como la Era Niobraran , que durante la siguiente Era Navesinkan . [117] [108] [118]
En lo que ahora es Alabama dentro de la Subprovincia Interior Sur, la mayoría de los géneros clave, incluidos tiburones como Cretoxyrhina y los mosasaurios Clidastes , Tylosaurus , Globidens , Halisaurus y Platecarpus desaparecieron y fueron reemplazados por Mosasaurus . [117] [119] Durante la Era Navesinkan, Mosasaurus dominó toda la región, representando alrededor de dos tercios de toda la diversidad de mosasaurios con Plioplatecarpus y Prognathodon compartiendo el tercio restante. La Subprovincia Interior Norte también vio una reestructuración de los conjuntos de mosasaurios, caracterizada por la desaparición de mosasaurios como Platecarpus y su reemplazo por Mosasaurus y Plioplatecarpus . [117] Algunos géneros de Niobraran como Tylosaurus , [120] Cretoxyrhina , [121] hesperornítidos, [122] y plesiosaurios incluyendo elasmosaurios como Terminonatator [123] y policotílidos como Dolichorhynchops [124] mantuvieron su presencia hasta alrededor del final del Campaniano, durante el cual toda la vía marítima interior occidental comenzó a retroceder desde el norte. [114] Mosasaurus continuó siendo el género dominante en la vía marítima hasta el final de la Era Navesinkana al final del Cretácico. [117] La fauna contemporánea incluía tortugas marinas como Protostega [119] y Archelon ; [125] muchas especies de aves marinas incluyendo Baptornis , [122] Ichthyornis y Halimornis ; tiburones como los tiburones caballa Cretalamna , Squalicorax , Pseudocorax y Serratolamna , el tiburón duende Scapanorhynchus , el tiburón toro Odontaspis y el pez sierra Ischyrhiza ; y peces óseos como Enchodus , Protosphyraena , Stratodus y los ictiodectidos Xiphactinus y Saurodon . [119] [126]
Mosasaurus es conocido por depósitos del Maastrichtiano tardío en la península Antártica , específicamente la Formación López de Bertodano en la isla Seymour . [90] Ubicado dentro del círculo polar alrededor de los 65°S, [109] las temperaturas a profundidades de agua medias a grandes habrían sido de alrededor de 6 °C (43 °F) en promedio, mientras que las temperaturas de la superficie del mar pueden haber caído por debajo del punto de congelación y puede haberse formado hielo marino en ocasiones. [89] [127] Mosasaurus parece ser el mosasaurio más diverso en la Antártida Maastrichtiana. Se han descrito al menos dos especies de Mosasaurus , pero se desconoce el número real de especies ya que los restos son a menudo fragmentarios y los especímenes se describen en nomenclatura abierta . Estas especies incluyen una comparable con M. lemonnieri y otra que parece estar estrechamente relacionada con M. hoffmannii . [90] M. sp. también ha sido descrito. Sin embargo, es posible que tales especímenes puedan representar en realidad a Moanasaurus , aunque esto depende del resultado de una revisión pendiente del género. [41] Se han reportado al menos otros cuatro géneros de mosasaurios en la Antártida, incluyendo Plioplatecarpus , los mosasaurinos Moanasaurus y Liodon , [90] y Kaikaifilu . La validez de algunos de estos géneros es discutida ya que se basan principalmente en dientes aislados. [128] También se espera que Prognathodon y Globidens estén presentes en base a las tendencias de distribución de ambos géneros, aunque aún no se han encontrado fósiles concluyentes. [90] Otros reptiles marinos antárticos incluyeron plesiosaurios elasmosáuridos como Aristonectes y otro elasmosáurido indeterminado. [129] El conjunto de peces de la Formación López de Bertodano estuvo dominado por Enchodus e ichthyodectiformes. [130]
Los fósiles conocidos de Mosasaurus se han recuperado típicamente de depósitos que representan hábitats cercanos a la costa durante el período Cretácico, y algunos fósiles provienen de depósitos de aguas más profundas. [93] : 152, 178 [131] Lingham-Soliar (1995) elaboró sobre esto, encontrando que los depósitos de Maastrichtiense en los Países Bajos con ocurrencias de M. hoffmannii representaban aguas cercanas a la costa alrededor de 40-50 metros (130-160 pies) de profundidad. Las temperaturas cambiantes y una abundancia de vida marina fueron características de estas localidades. La constitución morfológica de M. hoffmannii , sin embargo, estaba mejor adaptada para un estilo de vida de superficie pelágica. [54]
δ 13 C también se correlaciona con el hábitat de alimentación de un animal marino, ya que los niveles de isótopos se agotan cuando el hábitat está más lejos de la costa, por lo que algunos científicos interpretaron los niveles de isótopos como un indicador de la preferencia de hábitat. Estudios separados que involucraron múltiples especímenes de Mosasaurus han producido niveles consistentemente bajos de δ 13 C en el esmalte dental, lo que indica que Mosasaurus se alimentaba en aguas más alejadas de la costa o abiertas. Se ha señalado cómo δ 13 C puede verse influenciado por otros factores en el estilo de vida de un animal, como la dieta y el comportamiento de buceo. [93] : 122 [131] Para explicar esto, un estudio de 2014 de T. Lynn Harrell Jr. y Alberto Pérez-Huerta examinó las proporciones de concentración de neodimio , gadolinio e iterbio en fósiles de M. hoffmannii y Mosasaurus sp. de Alabama, la tiza de Demopolis y la formación Hornerstown . Estudios previos demostraron que las proporciones de estos tres elementos pueden actuar como un indicador de la profundidad oceánica relativa de un fósil durante la diagénesis temprana sin interferencia de procesos biológicos, y que cada uno de los tres elementos significa aguas poco profundas, profundas o dulces. Las proporciones de elementos de tierras raras fueron muy consistentes en la mayoría de los fósiles de Mosasaurus examinados , lo que indica una preferencia de hábitat constante, y se agruparon hacia una proporción que representa hábitats marinos con profundidades oceánicas superiores a los 50 metros (160 pies). [131]
Mosasaurus vivió junto a otros grandes mosasaurios depredadores también considerados depredadores de ápice, siendo los más destacados entre ellos los tilosaurios y Prognathodon . [54] [66] Tylosaurus bernardi , la única especie superviviente del género durante el Maastrichtiano, medía hasta 12,2 metros (40 pies) de longitud [132] mientras que la especie coexistente más grande de Prognathodon como P. saturator superaba los 12 metros (39 pies). [66] Estos tres mosasaurios se alimentaban de animales similares, como reptiles marinos. [10] [54] [66]
Un estudio publicado en 2013 por Schulp y sus colegas probó específicamente cómo los mosasaurios como M. hoffmannii y P. saturator pudieron coexistir en las mismas localidades a través del análisis de δ 13 C. Los científicos utilizaron una interpretación de que las diferencias en los valores de isótopos pueden ayudar a explicar el nivel de partición de recursos porque está influenciado por múltiples factores ambientales como el estilo de vida, la dieta y la preferencia de hábitat. Las comparaciones entre los niveles de δ 13 C en múltiples dientes de M. hoffmannii y P. saturator de la Formación Maastricht de la era Maastrichtiana mostraron que, si bien hubo cierta convergencia entre ciertos especímenes, los valores promedio de δ 13 C entre las dos especies fueron en promedio diferentes. Este es un indicio de partición de nicho, donde los dos géneros de mosasaurios probablemente buscaron alimento en diferentes hábitats o tuvieron diferentes dietas específicas para coexistir sin un conflicto competitivo directo. Los dientes de P. saturator son mucho más robustos que los de M. hoffmannii y estaban específicamente diseñados para cazar presas robustas como las tortugas. Si bien M. hoffmannii también cazaba tortugas, sus dientes estaban diseñados para cazar una gama más amplia de presas menos adecuadas para P. saturator . [66]
Otro caso de presunta partición de nichos entre Mosasaurus y Prognathodon de la Formación Bearpaw en Alberta fue documentado en un estudio de 2014 por Konishi y colegas. El estudio encontró una división dietética entre M. missouriensis y P. overtoni basada en el contenido estomacal. El contenido estomacal de P. overtoni incluía tortugas y amonitas, lo que proporciona otro ejemplo de una dieta especializada en presas más duras. En contraste, M. missouriensis tenía contenido estomacal consistente en pescado, lo que indica una dieta especializada en presas más blandas. Se planteó la hipótesis de que estas adaptaciones ayudaron a mantener la partición de recursos entre los dos mosasaurios. [10]
Sin embargo, el enfrentamiento competitivo evidentemente no pudo evitarse por completo. También hay evidencia de combates interespecíficos agresivos entre Mosasaurus y otras especies de mosasaurios grandes. Esto se muestra en un cráneo fósil de un subadulto M. hoffmannii con fracturas causadas por un golpe masivo concentrado en la caja craneana; Lingham-Soliar (1998) argumentó que este golpe fue asestado por un ataque de embestida por T. bernardi , ya que la formación de las fracturas era característica de un golpe coordinado (y no un accidente o daño por fosilización), y T. bernardi era el único animal coexistente conocido probablemente capaz de causar tal daño, usando su hocico robusto y alargado en forma de flecha. Este tipo de ataque se ha comparado con el comportamiento defensivo de los delfines mulares que usan sus picos para matar o repeler a los tiburones limón , y se ha especulado que T. bernardi asestó el ataque ofensivo mediante una emboscada a un Mosasaurus desprevenido . [133]
A finales del Cretácico, los mosasaurios estaban en el apogeo de su radiación evolutiva , y su extinción fue un evento repentino. [54] Durante el Maastrichtiano tardío, los niveles globales del mar cayeron, drenando los continentes de sus vías marítimas ricas en nutrientes y alterando los patrones de circulación y nutrientes, y reduciendo el número de hábitats disponibles para Mosasaurus . El género se adaptó accediendo a nuevos hábitats en aguas más abiertas. [134] [135] Los últimos fósiles de Mosasaurus , que incluyen los de M. hoffmannii y especies indeterminadas, se encuentran hasta el límite Cretácico-Paleógeno (límite K-Pg). La desaparición del género probablemente fue el resultado del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que también acabó con los dinosaurios no aviares. Se han encontrado fósiles de Mosasaurus a menos de 15 metros (49 pies) por debajo del límite en la Formación Maastricht, la Formación Davutlar en Turquía, la Formación Jagüel en Argentina, Stevns Klint en Dinamarca, la Isla Seymour y Missouri. [136]
Se han encontrado fósiles de M. hoffmannii dentro del límite K-Pg en el sureste de Missouri entre la Formación Clayton del Paleoceno y la Formación Owl Creek del Cretácico . Se encontraron vértebras fósiles de la capa con fracturas formadas después de la muerte. La capa probablemente se depositó como un tsunamite , apodado alternativamente el "depósito cóctel del Cretácico". Esto se formó a través de una combinación de perturbaciones sísmicas y geológicas catastróficas, megahuracanes y tsunamis gigantes causados por el impacto del asteroide Chicxulub que catalizó el evento de extinción K-Pg. [134] Además de la destrucción física, el impacto también bloqueó la luz solar [137] lo que llevó a un colapso de las redes alimentarias marinas. [134] Cualquier Mosasaurus que sobreviviera a los cataclismos inmediatos refugiándose en aguas más profundas habría muerto debido a la inanición por la pérdida de presas. [134]
Una enigmática aparición de fósiles de Mosasaurus sp. se encuentra en la Formación Hornerstown, un depósito que típicamente data de la era Daniense del Paleoceno, que fue inmediatamente posterior a la era Maastrichtiana. Los fósiles fueron encontrados en asociación con fósiles de Squalicorax , Enchodus y varios amonites dentro de un lecho excepcionalmente rico en fósiles en la base de la Formación Hornerstown conocida como la Capa Fosilífera Principal. Esto no significa que Mosasaurus y su fauna asociada sobrevivieran a la extinción K-Pg. Según una hipótesis, los fósiles pueden haberse originado a partir de un depósito Cretácico anterior y fueron reelaborados en la formación del Paleoceno durante su deposición temprana. La evidencia de la reelaboración generalmente proviene de fósiles desgastados debido a una mayor erosión durante su exposición en el momento de la redeposición. Muchos de los fósiles de Mosasaurus de la Capa Fosilífera Principal consisten en huesos aislados comúnmente desgastados y erosionados, pero la capa también produjo restos de Mosasaurus mejor conservados . Otra explicación sugiere que la capa fosilífera principal es un depósito remanié promediado en el tiempo del Maastrichtiano, lo que significa que se originó a partir de un depósito cretácico con condiciones de sedimentación reducida. Una tercera hipótesis propone que la capa es un depósito de sedimentos del Cretácico expulsados por un fuerte impacto de un tsunami, y lo que quedó se rellenó posteriormente con fósiles del Cenozoico. [2]
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