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Mosasaurio

Los mosasaurios (del latín mosa, que significa « mosa », y del griego σαύρος sauros, que significa «lagarto») son un grupo extinto de grandes reptiles acuáticos de la familia Mosasauridae que vivieron durante el Cretácico Superior. Sus primeros restos fósiles fueron descubiertos en una cantera de piedra caliza en Maastricht, en el río Mosa, en 1764. Pertenecen al orden Squamata , que incluye a los lagartos y las serpientes .

Durante los últimos 20 millones de años del Cretácico ( edades Turoniense - Maastrichtiano ), con la extinción de los ictiosaurios y pliosaurios , los mosasáuridos se convirtieron en los depredadores marinos dominantes. Ellos mismos se extinguieron como resultado del evento K-Pg al final del Cretácico, hace unos 66 millones de años.

Descripción

Restauración de la vida de un mosasaurio ( Platecarpus tympaniticus ) basada en impresiones de piel fósil

Los mosasaurios respiraban aire, eran buenos nadadores y estaban bien adaptados a vivir en los cálidos y poco profundos mares interiores que prevalecían durante el Cretácico Superior . Los mosasaurios estaban tan bien adaptados a este entorno que lo más probable es que dieran a luz crías vivas , en lugar de regresar a la orilla para poner huevos como lo hacen las tortugas marinas . [2]

El mosasaurio más pequeño conocido fue Dallasaurus turneri , que medía menos de 1 m (3,3 pies) de largo. Los mosasaurios más grandes eran más típicos, con muchas especies que crecían más de 4 m (13 pies). Mosasaurus hoffmannii , la especie más grande conocida, alcanzó hasta 17 m (56 pies), [3] pero Cleary et al. (2018) ha considerado que probablemente esté sobreestimado . [4] Actualmente, el esqueleto de mosasaurio exhibido públicamente más grande del mundo está en exhibición en el Centro Canadiense de Descubrimiento de Fósiles en Morden , Manitoba . El espécimen, apodado "Bruce", mide poco más de 15 m (49 pies) de largo, [5] pero esto podría ser una sobreestimación ya que el esqueleto fue ensamblado para su exhibición antes de una reevaluación de la especie en 2010 que encontró que su número original de vértebras estaba exagerado, lo que implica que el tamaño real del animal probablemente era menor. [6] [7]

Los mosasaurios tenían una forma corporal similar a la de los lagartos monitores (varánidos) actuales , pero eran más alargados y aerodinámicos para nadar. Los huesos de sus extremidades eran de longitud reducida y sus remos estaban formados por membranas entre los huesos largos de los dedos de las manos y los pies. Sus colas eran anchas y les proporcionaban fuerza locomotora.

Hasta hace poco, se suponía que los mosasaurios nadaban de un modo similar al que utilizan hoy los congrios y las serpientes marinas , ondulando todo su cuerpo de un lado a otro. Sin embargo, nuevas evidencias sugieren que muchos mosasaurios avanzados tenían aletas grandes en forma de medialuna en los extremos de la cola, similares a las de los tiburones y algunos ictiosaurios . En lugar de utilizar ondulaciones similares a las de las serpientes, sus cuerpos probablemente permanecían rígidos para reducir la resistencia a través del agua, mientras que sus colas proporcionaban una fuerte propulsión. [8] Estos animales pueden haber acechado y abalanzado rápida y poderosamente sobre las presas que pasaban, en lugar de perseguirlas. [9] Al menos algunas especies también eran capaces de realizar vuelos acuáticos, agitando sus aletas como los leones marinos . [10] [11]

Las primeras reconstrucciones mostraban mosasaurios con crestas dorsales que recorrían todo el cuerpo, las cuales se basaban en restos de cartílago traqueal mal identificados . Cuando se descubrió este error, representar mosasaurios con dichas crestas en las obras de arte ya se había convertido en una tendencia. [12] [13]

Paleobiología

Concha fósil de amonita Placenticeras whitfieldi que muestra perforaciones causadas por la mordedura de un mosasaurio, Museo Peabody de Historia Natural , Yale
Un diente de un mosasaurio

Los mosasaurios tenían mandíbulas con doble bisagra y cráneos flexibles (muy parecidos a los de las serpientes ), lo que les permitía engullir a sus presas casi enteras. Un esqueleto de Tylosaurus proriger de Dakota del Sur incluía restos del ave marina buceadora Hesperornis , un pez óseo marino , un posible tiburón y otro mosasaurio más pequeño ( Clidastes ). También se han encontrado huesos de mosasaurio con dientes de tiburón incrustados en ellos.

Uno de los alimentos de los mosasaurios eran los ammonites , moluscos con conchas similares a las del Nautilus , que eran abundantes en los mares del Cretácico. Se han encontrado agujeros en las conchas fósiles de algunos ammonites, principalmente Pachydiscus y Placenticeras . En su día se interpretó que estos agujeros eran el resultado de la adhesión de lapas a los ammonites, pero la forma triangular de los agujeros, su tamaño y su presencia en ambos lados de las conchas, correspondientes a las mandíbulas superior e inferior, es evidencia de la mordedura de mosasaurios de tamaño mediano. No está claro si este comportamiento era común en todas las clases de tamaño de mosasaurios.

Prácticamente todas las formas eran depredadores activos de peces y amonites; unos pocos, como Globidens , tenían dientes romos y esféricos, especializados para triturar conchas de moluscos. Los géneros más pequeños, como Platecarpus y Dallasaurus , que medían entre 1 y 6 m (3,3 y 19,7 pies) de largo, probablemente se alimentaban de peces y otras presas pequeñas. Los mosasaurios más pequeños pueden haber pasado algún tiempo en agua dulce, cazando comida. El mosasaurio más grande, Mosasaurus hoffmannii, fue el depredador máximo de los océanos del Cretácico Superior, alcanzando más de 11 metros (36 pies) de longitud y pesando hasta 10 toneladas métricas (11 toneladas cortas) de masa corporal. [14]

Tejido blando

Escamas de Tylosaurus proriger (KUVP-1075)

A pesar de los numerosos restos de mosasaurios recolectados en todo el mundo, el conocimiento sobre la naturaleza de sus cubiertas de piel aún se encuentra en sus etapas iniciales. Pocos especímenes de mosasáuridos recolectados en todo el mundo conservan huellas de escamas fosilizadas. Esta falta puede deberse a la naturaleza delicada de las escamas, que casi elimina la posibilidad de conservación, además de los tipos de sedimentos de conservación y las condiciones marinas en las que se produjo la conservación. Hasta el descubrimiento de varios especímenes de mosasaurios con huellas de escamas notablemente bien conservadas de depósitos del Maastrichtiano tardío de la Formación de Marga de Caliza Muwaqqar de Harrana [15] en Jordania , el conocimiento sobre la naturaleza del tegumento de los mosasaurios se basaba principalmente en muy pocos relatos que describían fósiles de mosasaurios tempranos que databan del Santoniano superior al Campaniano inferior , como el famoso espécimen de Tylosaurus (KUVP-1075) del condado de Gove, Kansas. [16]

El material de Jordania ha demostrado que los cuerpos de los mosasaurios, así como las membranas entre los dedos de las manos y los pies, estaban cubiertos de pequeñas escamas superpuestas en forma de diamante que se parecían a las de las serpientes. Al igual que las de los reptiles modernos, las escamas de los mosasaurios variaban en todo el cuerpo en tipo y tamaño. En los especímenes de Harrana, se observaron dos tipos de escamas en un solo espécimen: escamas aquilladas que cubrían las regiones superiores del cuerpo y escamas lisas que cubrían las inferiores. [15] Como depredadores de emboscada, acechando y capturando rápidamente a sus presas utilizando tácticas de sigilo, [17] pueden haberse beneficiado de las escamas aquilladas no reflectantes. [15] Además, los mosasaurios tenían grandes cinturas pectorales, y géneros como Plotosaurus pueden haber utilizado sus aletas delanteras en un movimiento de brazada para ganar ráfagas adicionales de velocidad durante un ataque a la presa. [18]

Tejidos blandos en la cabeza y el cuello del espécimen de Platecarpus tympaniticus LACM 128319: Los anillos traqueales se muestran en las tres fotografías inferiores.

Más recientemente, se ha encontrado un fósil de Platecarpus tympaniticus que conservaba no solo impresiones de piel, sino también órganos internos. Varias áreas rojizas en el fósil pueden representar el corazón, los pulmones y los riñones. La tráquea también está preservada, junto con parte de lo que puede ser la retina del ojo. La colocación de los riñones está más adelante en el abdomen que en los varanos, y es más similar a la de los cetáceos . Al igual que en los cetáceos, los bronquios que conducen a los pulmones corren paralelos entre sí en lugar de separarse entre sí como en los varanos y otros reptiles terrestres. En los mosasaurios, estas características pueden ser adaptaciones internas a estilos de vida completamente marinos. [8]

Tejidos fibrosos y microestructuras recuperadas del espécimen de Prognathodon IRSNB 1624

En 2011, se recuperó proteína de colágeno de un húmero de Prognathodon que data del Cretácico . [19]

En 2005, un estudio de caso realizado por AS Schulp, EWA Mulder y K. Schwenk describió el hecho de que los mosasaurios tenían fenestras pareadas en sus paladares. En los lagartos monitores y las serpientes, las fenestras pareadas están asociadas con una lengua bífida , que se mueve hacia adentro y hacia afuera para detectar rastros químicos y proporcionar un sentido direccional del olfato . Por lo tanto, propusieron que los mosasaurios probablemente también tenían una lengua bífida sensible. [20]

Metabolismo

Un estudio publicado en 2016 por T. Lyn Harrell, Alberto Pérez-Huerta y Celina Suárez mostró que los mosasaurios eran endotérmicos . El estudio contradijo los hallazgos publicados en 2010 que indicaban que los mosasaurios eran ectotérmicos . El estudio de 2010 no utilizó animales de sangre caliente para la comparación, sino grupos análogos de animales marinos comunes. Basándose en comparaciones con animales de sangre caliente modernos y fósiles de animales de sangre fría conocidos del mismo período de tiempo, el estudio de 2016 descubrió que los mosasaurios probablemente tenían temperaturas corporales similares a las de las aves marinas contemporáneas y podían regular internamente sus temperaturas para permanecer más cálidos que el agua circundante. [21]

Coloración

La coloración de los mosasaurios era desconocida hasta 2014, cuando los hallazgos de Johan Lindgren de la Universidad de Lund y sus colegas revelaron el pigmento melanina en las escamas fosilizadas de un mosasaurio. Los mosasaurios probablemente tenían contrasombreados , con espaldas oscuras y vientres claros, muy parecidos a un gran tiburón blanco o una tortuga laúd , esta última con ancestros fosilizados para los cuales también se determinó el color. Los hallazgos fueron descritos en Nature . [22]

Dientes

Los mosasaurios poseían una dentición tecodonta , lo que significa que las raíces estaban cementadas profundamente en el hueso de la mandíbula. Los mosasaurios no usaban dientes permanentes, sino que los perdían constantemente. Los dientes de reemplazo se desarrollaban dentro de un hoyo dentro de las raíces del diente original llamado hoyo de reabsorción. Esto se hace a través de un proceso distintivo y único de ocho etapas. La primera etapa se caracterizaba por la mineralización de una pequeña corona dental desarrollada en otro lugar que descendía al hoyo de reabsorción en la segunda etapa. En la tercera etapa, la corona en desarrollo se cementaba firmemente dentro del hoyo de reabsorción y crecía en tamaño; en la cuarta etapa, sería del mismo tamaño que la corona en el diente original. Las etapas cinco y seis se caracterizaban por el desarrollo de la raíz del diente de reemplazo: en la etapa cinco, la raíz se desarrollaba verticalmente, y en la etapa seis, la raíz se expandía en todas direcciones hasta el punto de que el diente de reemplazo quedaba expuesto y empujaba activamente al diente original. En la séptima etapa, el diente original se desprendía y el diente de reemplazo ahora independiente comenzaba a anclarse en el espacio vacante. En la octava y última etapa, el diente de reemplazo ha crecido hasta anclarse firmemente. [23]

Ontogenia y crecimiento

El crecimiento de los mosasaurios no se entiende bien, ya que los especímenes de juveniles son raros, y muchos fueron confundidos con aves hesperornitinas cuando fueron descubiertos hace 100 años. Sin embargo, el descubrimiento de varios especímenes de mosasaurios de tamaño juvenil y neonato desenterrados hace más de un siglo indica que los mosasaurios dieron a luz a crías vivas, y que pasaron sus primeros años de vida en el océano abierto, no en guarderías protegidas o áreas como aguas poco profundas como se creía anteriormente. Actualmente se desconoce si los mosasaurios proporcionaban cuidado parental, como otros reptiles marinos como los plesiosaurios. El descubrimiento de mosasaurios jóvenes fue publicado en la revista Palaeontology . [24]

Posibles huevos

Un estudio de 2020 publicado en Nature describió un gran huevo fosilizado eclosionado de la Antártida del final del Cretácico , hace unos 68 millones de años. El huevo se considera uno de los huevos de amniota más grandes jamás conocidos, rivalizando con el del pájaro elefante , y debido a su textura suave, delgada y doblada, probablemente perteneció a un animal marino. Si bien se desconoce el organismo que lo produjo, la estructura de los poros del huevo es muy similar a la de los lepidosaurios existentes , como los lagartos y las serpientes, y la presencia de fósiles de mosasaurios cerca indica que puede haber sido un huevo de mosasaurio. Se desconoce si el huevo fue puesto en tierra o en el agua. El huevo fue asignado a la ooespecie recién descrita Antarcticoolithus bradyi . [25] [26] [27] Sin embargo, se ha propuesto que este huevo perteneció a un dinosaurio. [28]

Ambiente

Los paleontólogos compararon la diversidad taxonómica y los patrones de disparidad morfológica en los mosasaurios con el nivel del mar, la temperatura de la superficie del mar y las curvas de isótopos estables de carbono para el Cretácico Superior para explorar los factores que pueden haber influido en su evolución. Ningún factor explica de manera inequívoca todas las radiaciones, diversificación y extinciones; sin embargo, los patrones más amplios de diversificación taxonómica y disparidad morfológica apuntan a una diferenciación de nichos en un escenario de "pesca hacia arriba" bajo la influencia de presiones selectivas "de abajo hacia arriba". La fuerza impulsora más probable en la evolución de los mosasaurios fue la alta productividad en el Cretácico Superior, impulsada por niveles del mar controlados tectónicamente y estratificación oceánica y entrega de nutrientes controlada climáticamente. Cuando la productividad colapsó al final del Cretácico, coincidiendo con el impacto de un bólido, los mosasaurios se extinguieron. [29]

Fragmento de mandíbula fósil de un reptil mosasáurido de Dolní Újezd ​​por Litomyšl , República Checa

Los niveles del mar eran altos durante el período Cretácico, lo que provocó transgresiones marinas en muchas partes del mundo y una gran vía marítima interior en lo que ahora es América del Norte. Se han encontrado fósiles de mosasaurios en los Países Bajos , Bélgica , Dinamarca , Portugal , Suecia , Sudáfrica , España , Francia , Alemania , Polonia , la República Checa , Italia [30] Bulgaria , el Reino Unido , [31] [32] Rusia , Ucrania , Kazajstán , Azerbaiyán , [33] Japón , [34] Egipto , Israel , Jordania , Siria , [35] Turquía , [36] Níger , [37] [38] Angola , Marruecos , Australia , Nueva Zelanda y en la isla Vega frente a la costa de la Antártida . El taxón de dientes Globidens timorensis se conoce de la isla de Timor ; sin embargo, la ubicación filogenética de esta especie es incierta y es posible que ni siquiera sea un mosasaurio. [39]

Se han encontrado mosasaurios en Canadá, en Manitoba y Saskatchewan [40] y en gran parte de los Estados Unidos contiguos. Se han encontrado especímenes completos o parciales en Alabama , Mississippi , Nueva Jersey , Tennessee y Georgia , así como en estados cubiertos por la vía marítima del Cretácico: Texas , suroeste de Arkansas , Nuevo México , Kansas , [41] Colorado , Nebraska , Dakota del Sur , Montana , Wyoming y las formaciones Pierre Shale / Fox Hills de Dakota del Norte . [42] Por último, también se conocen huesos y dientes de mosasaurios en California , México , Colombia , [43] Brasil , [35] Perú y Chile . [44]

Muchos de los restos de los llamados «dinosaurios» encontrados en Nueva Zelanda son en realidad mosasaurios y plesiosaurios [ cita requerida ] , ambos reptiles marinos depredadores del Mesozoico.

El mosasaurio más grande que se exhibe actualmente al público es Bruce, un ejemplar de Tylosaurus pembinensis con un 65-70% de integridad que data del Cretácico tardío , hace aproximadamente 80 millones de años, y que mide 13,05 m (42,815 pies) desde la punta de la nariz hasta la punta de la cola. Bruce fue descubierto en 1974 al norte de Thornhill, Manitoba, Canadá, y reside en el cercano Centro Canadiense de Descubrimiento de Fósiles en Morden, Manitoba . Bruce recibió el Récord Guinness al mosasaurio más grande en exhibición pública en 2014. [45]

Descubrimiento

El cráneo de Mosasaurus hoffmannii encontrado en Maastricht entre 1770 y 1774

El primer descubrimiento público de un cráneo fosilizado parcial de mosasaurio en 1764 por trabajadores de una cantera en una galería subterránea de una cantera de piedra caliza en el Monte San Pedro , cerca de la ciudad holandesa de Maastricht , precedió a cualquier descubrimiento importante de fósiles de dinosaurios, pero siguió siendo poco conocido. Sin embargo, un segundo hallazgo de un cráneo parcial atrajo la atención de la Era de la Ilustración sobre la existencia de animales fosilizados que eran diferentes de cualquier criatura viviente conocida. Cuando se descubrió el espécimen entre 1770 y 1774, Johann Leonard Hoffmann , un cirujano y coleccionista de fósiles, se carteó al respecto con los científicos más influyentes de su época, lo que hizo famoso al fósil. Sin embargo, el propietario original era Godding, un canónigo de la catedral de Maastricht.

Cuando las fuerzas revolucionarias francesas ocuparon Maastricht en 1794, el fósil cuidadosamente escondido fue descubierto, tras una recompensa, según se dice, de 600 botellas de vino, y transportado a París. Después de que anteriormente se hubiera interpretado como un pez, un cocodrilo y un cachalote, el primero en comprender sus afinidades con los lagartos fue el científico holandés Adriaan Gilles Camper en 1799. En 1808, Georges Cuvier confirmó esta conclusión, aunque le Grand Animal fósil de Maëstricht no fue realmente llamado Mosasaurus (' reptil del Mosa ') hasta 1822 y no se le dio su nombre de especie completo, Mosasaurus hoffmannii, hasta 1829. Varios conjuntos de restos de mosasaurios, que se habían descubierto anteriormente en Maastricht pero no se identificaron como mosasaurios hasta el siglo XIX, se han exhibido en el Museo Teylers , Haarlem , adquiridos a partir de 1790.

Los yacimientos de piedra caliza de Maastricht se hicieron tan famosos gracias al descubrimiento del mosasaurio que dieron su nombre a la última época de seis millones de años del Cretácico, el Maastrichtiano .

Clasificación

Relación con los escamosos modernos

Los científicos continúan debatiendo si los lagartos monitores (izquierda) o las serpientes (derecha) son los parientes vivos más cercanos de los mosasaurios.

Clasificaciones inferiores

Restauración de Opetiosaurus bucchichi , un mosasáurido basal
Recuperación de la vida de un mosasaurino, Globidens alabamaensis
Recuperación de la vida de un mosasaurino, Plotosaurus bennisoni
Restauración de un tilosaurino, Tylosaurus pembinensis

La visión tradicional de la evolución de los mosasaurios sostenía que todos los mosasaurios con extremidades en forma de remo (hidropedales) se originaron a partir de un único ancestro común con patas funcionales (plesiopédico). Sin embargo, esto fue sacudido con el descubrimiento de Dallasaurus , un mosasáuroide plesiopédico más estrechamente relacionado con los Mosasaurinae que otros mosasaurios. Bell y Polycn (2005) agruparon a estos mosasaurios externos en dos clados: los Russellosaurina, cuyos miembros basales incluyen géneros plesiopédicos (Tethysaurinae) propios y miembros derivados que consisten en los Plioplatecarpinae y Tylosaurinae; y los Halisauromorpha, que contienen a los Halisaurinae. La ubicación de Dallasaurus sugirió que los Russellosaurina y los Halisauromorpha pueden haber desarrollado una forma hidropédica de forma independiente, el primero a través de los tetisaurinos, lo que significa que su ubicación dentro de los Mosasauridae crea una polifilia antinatural y, por lo tanto, potencialmente inválida. [46] [47] Caldwell propuso informalmente en una publicación de 2012 que la definición de mosasaurio debe redefinirse de manera que no considere a los russellosaurinos y halisauromorfos como verdaderos mosasaurios, sino como un grupo independiente de lagartos marinos. [47]

Sin embargo, los estudios filogenéticos de los mosasaurios pueden ser volubles, especialmente cuando taxones como el Dallasaurus siguen siendo poco conocidos. Por ejemplo, algunos estudios, como un análisis de 2009 de Dutchak y Caldwell, encontraron que el Dallasaurus era ancestral tanto de los russellosaurinos como de los mosasaurios, [48] aunque los resultados fueron inconsistentes en estudios posteriores. [49] Un estudio de 2017 de Simoes et al. señaló que la utilización de diferentes métodos de análisis filogenéticos puede producir diferentes hallazgos y, en última instancia, encontró una indicación de que los tetisaurinos eran un caso de mosasaurios hidropedales que volvían a una condición plesiopédica en lugar de una característica ancestral independiente. [49]

Los siguientes cladogramas ilustran las dos visiones de la evolución de los mosasaurios. La topología A sigue una reconstrucción de estado ancestral a partir de un árbol de parsimonia máxima ponderada implícita de Simoes et al. (2017), que contextualiza un único origen marino con inversión tetisaurina. [49] Las topologías B y C ilustran la hipótesis de orígenes múltiples de la hidropedalidad; la primera sigue a Makádi et al. (2012), [50] mientras que la última sigue una tesis doctoral de Mekarski (2017) que incluye experimentalmente taxones de dolicosaurios y aigialosaurios poco representados. [51] La ubicación de los nombres de los grupos principales sigue las definiciones de Madzia y Cau (2017). [52]


Filogenia

El siguiente diagrama ilustra filogenias simplificadas de los tres grupos principales de mosasaurios según lo recuperado por Strong et al. (2020), Longrich et al. (2021) y Longrich et al. (2022).


Distribución

Aunque no se encuentra ningún género o subfamilia individual en todo el mundo, los Mosasauridae en su conjunto alcanzaron una distribución global durante el Cretácico Superior y muchas localidades típicamente tenían faunas de mosasaurios complejas con múltiples géneros y especies diferentes en diferentes nichos ecológicos .

Dos países africanos son particularmente ricos en mosasaurios: Marruecos [56] y Angola. [57] [58]

Referencias

  1. ^ Polcyn, MJ; Bardet, N.; Albright III, LB; Titus, A. (2023). "Un nuevo mosasáurido del Turoniano inferior del Mar Interior Occidental y la antigüedad del patrón de circulación basicranial único en Plioplatecarpinae". Investigación cretácica . 151 . Código Bibliográfico :2023CrRes.15105621P. doi : 10.1016/j.cretres.2023.105621 .
  2. ^ Field, Daniel J.; LeBlanc, Aaron; Gau1, Adrienne; Behlke, Adam D. (10 de abril de 2015). "Los fósiles neonatales pelágicos respaldan la viviparidad y la historia de vida precoz de los mosasaurios del Cretácico". Paleontología . 58 (3): 401–407. Bibcode :2015Palgy..58..401F. doi : 10.1111/pala.12165 . S2CID  4660322.{{cite journal}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
  3. ^ Grigoriev, DW (2014). "Gigante Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) del Cretácico Superior (Maastrichtiano) de Penza, Rusia" (PDF) . Actas del Instituto Zoológico RAS . 318 (2): 148–167. doi :10.31610/trudyzin/2014.318.2.148. S2CID  53574339 . Consultado el 26 de junio de 2016 .
  4. ^ Terri J. Cleary; Roger BJ Benson; Susan E. Evans; Paul M. Barrett (2018). "Diversidad de lepidosaurios en el Mesozoico-Paleógeno: los roles potenciales de los sesgos de muestreo y los factores ambientales". Royal Society Open Science . 5 (3): 171830. Bibcode :2018RSOS....571830C. doi : 10.1098/rsos.171830 . PMC 5882712 . PMID  29657788. 
  5. ^ "El mosasaurio más grande en exhibición". Libro Guinness de récords . 2014. Consultado el 27 de junio de 2016 .
  6. ^ CBC News (27 de agosto de 2008). "Una excavación en Manitoba descubre una criatura marina de 80 millones de años". CBC . Manitoba. Archivado desde el original el 5 de junio de 2018.
  7. ^ Bullard, TS; Caldwell, MW (2010). "Redescripción y rediagnóstico del mosasaurio tilosaurino Hainosaurus pembinensis Nicholls, 1988, como Tylosaurus pembinensis (Nicholls, 1988)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 30 (2): 416–426. Código Bibliográfico :2010JVPal..30..416B. doi :10.1080/02724631003621870. S2CID  86297189.
  8. ^ ab Lindgren, J.; Caldwell, MW; Konishi, T.; Chiappe, LM (2010). Farke, Andrew Allen (ed.). "Evolución convergente en tetrápodos acuáticos: perspectivas de un mosasaurio fósil excepcional". PLOS ONE . ​​5 (8): e11998. Bibcode :2010PLoSO...511998L. doi : 10.1371/journal.pone.0011998 . PMC 2918493 . PMID  20711249. 
  9. ^ Lindgren, J.; Kaddumi, HF; Polcyn, MJ (2013). "Preservación de tejido blando en un lagarto marino fósil con una aleta caudal bilobulada". Nature Communications . 4 : 2423. Bibcode :2013NatCo...4.2423L. doi : 10.1038/ncomms3423 . PMID  24022259.
  10. ^ Nicholls, Elizabeth L.; Godfrey, Stephen J. (1994). "Vuelo subacuático en mosasaurios: una discusión". Revista de paleontología de vertebrados . 14 (3): 450–452. Bibcode :1994JVPal..14..450N. doi :10.1080/02724634.1994.10011570. JSTOR  4523581.
  11. ^ Reevaluación de la cintura escapular del mosasaurio y su papel en la locomoción acuática, gsa.confex.com/gsa/2019AM/webp … ram/Paper333823.html
  12. ^ Osborn, Henry Fairfield (1899). "Un esqueleto completo de mosasaurio, óseo y cartilaginoso". Memorias del Museo Americano de Historia Natural . 1 (4): 167–188. Bibcode :1899Sci....10..919O. doi :10.1126/science.10.260.919. hdl : 2027/mdp.39015042532336 . PMID  17837338 . Consultado el 25 de noviembre de 2014 .
  13. ^ Everhart, Mike (13 de enero de 2013). «Origen de la franja dorsal en los mosasaurios». Océanos de Kansas . Consultado el 25 de noviembre de 2014 .
  14. ^ Fedrico Fanti; Andrea Cau; Alessandra Negri (2014). "Un mosasaurio gigante (Reptilia, Squamata) con una dentadura inusualmente retorcida del complejo Argille Scagliose (finales del Campaniano) del norte de Italia" (PDF) . Cretaceous Research . 49 (2014): 91–104. Bibcode :2014CrRes..49...91F. doi :10.1016/j.cretres.2014.01.003.
  15. ^ abc Kaddumi, HF (2009). "Revestimientos a última escala de mosasaurios (Squamata: Mosasauridae ) de la Fauna Harrana además de la descripción de nuevas especies de Mosasaurus". Fósiles de la Fauna Harrana y las Áreas Adyacentes . Ammán : Museo de Historia Natural del Río Eterno. págs. 80–94.
  16. ^ Snow, FH (1878). "Sobre la cubierta dérmica de un reptil mosasauroideo". Transactions of the Kansas Academy of Science . 6 : 54–58. doi :10.2307/3623557. JSTOR  3623557.
  17. ^ Massare, JA (1987). "Morfología dentaria y preferencia de presas de reptiles marinos mesozoicos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 7 (2): 121–137. Bibcode :1987JVPal...7..121M. doi :10.1080/02724634.1987.10011647.
  18. ^ "¿Los mosasaurios nadaban a braza?".
  19. ^ Lindgren, Johan; Uvdal, por; Engdahl, Anders; Lee, Andrew H.; Alwmark, Carl; Bergquist, Karl-Erik; Nilsson, Einar; Ekström, Peter; Rasmussen, Magnus; Douglas, Desirée A.; Polcyn, Michael J.; Jacobs, Louis L. (29 de abril de 2011). "Evidencia microespectroscópica de proteínas óseas del Cretácico". MÁS UNO . 6 (4): e19445. Código Bib : 2011PLoSO...619445L. doi : 10.1371/journal.pone.0019445 . ISSN  1932-6203. PMC 3084868 . PMID  21559386. 
  20. ^ Schulp, AS; Mulder, EWA; Schwenk, K. (1 de septiembre de 2005). "¿Tenían los mosasaurios lenguas bífidas?". Netherlands Journal of Geosciences . 84 (3): 359–371. Bibcode :2005NJGeo..84..359S. doi : 10.1017/S0016774600021144 .
  21. ^ Harrell, T. Lynn; Pérez-Huerta, Alberto; Suarez, Celina A.; Benson, Roger (mayo de 2016). "¿Mosasaurios endotérmicos? Posible termorregulación de mosasaurios del Cretácico Superior (Reptilia, Squamata) indicada por isótopos estables de oxígeno en bioapatita fósil en comparación con peces marinos coetáneos y aves marinas pelágicas". Paleontología . 59 (3): 351–363. Bibcode :2016Palgy..59..351H. doi : 10.1111/pala.12240 . S2CID  130190966.
    • "Los científicos citan evidencias de que los mosasaurios eran de sangre caliente". ScienceDaily (nota de prensa). 6 de mayo de 2016.
  22. ^ Lindgren, J.; Sjövall, P.; Carney, RM; Uvdal, P.; Gren, JA; Dyke, G.; Schultz, BP; Shawkey, MD; Barnes, KR; Polcyn, MJ (2014). "La pigmentación de la piel proporciona evidencia de melanismo convergente en reptiles marinos extintos". Nature . 506 (7489): 484–8. Bibcode :2014Natur.506..484L. doi :10.1038/nature12899. PMID  24402224. S2CID  4468035.
  23. ^ Michael W. Caldwell (2007). "Ontogenia, anatomía y fijación de la dentición en mosasaurios (Mosasauridae: Squamata)". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 149 (4): 687–700. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00280.x .
  24. ^ "Cómo era la vida de los lagartos marinos gigantes recién nacidos durante la era de los dinosaurios". ScienceDaily . Consultado el 1 de agosto de 2017 .
  25. ^ "El huevo misterioso probablemente 'perteneció a un reptil marino gigante'". BBC News . 2020-06-17 . Consultado el 2020-06-18 .
  26. ^ Joel, Lucas (17 de junio de 2020). "La vida surgió de huevos blandos, algunos de un pie de largo, en la era de los dinosaurios". The New York Times . ISSN  0362-4331 . Consultado el 18 de junio de 2020 .
  27. ^ Legendre, Lucas J.; Rubilar-Rogers, David; Musser, Grace M.; Davis, Sarah N.; Otero, Rodrigo A.; Vargas, Alexander O.; Clarke, Julia A. (17 de junio de 2020). "Un huevo gigante de cáscara blanda del Cretácico Superior de la Antártida". Nature . 583 (7816): 411–414. Bibcode :2020Natur.583..411L. doi : 10.1038/s41586-020-2377-7 . ISSN  1476-4687. PMID  32555453.
  28. ^ Lindgren, Johan; Kear, Benjamin P. (julio de 2020). "Evidencia sólida a partir de huevos fósiles blandos". Nature . 583 (7816): 365–366. doi :10.1038/d41586-020-01732-8.
  29. ^ Polcyn, MJ; Jacobs, LL; Araujo, R.; Schulp, AS; Mateus, O. (2014). "Conductores físicos de la evolución de los mosasaurios". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 400 : 17–27. Bibcode :2014PPP...400...17P. doi :10.1016/j.palaeo.2013.05.018.
  30. ^ "Druhohorní plazi v Čechách II". Blog de dinosaurios . 2015-07-13 . Consultado el 1 de agosto de 2017 .
  31. ^ "St. James' Pit, Norwich (SSSI)" (PDF) . Natural England . 2014. Consultado el 25 de noviembre de 2014 .
  32. ^ Jagt, John WM; Motchurova-Dekova, Neda; Ivanov, Plamen; Cappetta, Henri; Schulp, Anne S. (2006). "Últimos mosasaurios y tiburones lamniformes del Cretácico de la cueva Labirinta, distrito de Vratsa (noroeste de Bulgaria): una nota preliminar". Geološki Anali Balkanskoga Poluostrva . 67 (67): 51–63. doi : 10.2298/gabp0667051j .
  33. ^ Storrs, Glenn W.; Arkhangelskii, Maxim S.; Efimov, Vladimir M. (2000). "Reptiles marinos mesozoicos de Rusia y otras ex repúblicas soviéticas". En Benton, MJ; Shishkin, MA; Unwin, DM (eds.). La era de los dinosaurios en Rusia y Mongolia . Cambridge: Cambridge University Press. págs. 187–210. ISBN. 978-0521554763.
  34. ^ Konishi, Takuya; Tanimoto, Masahiro; Utsunomiya, Satoshi; Sato, Masahiro; Watanabe, Katsunori (2012). "Un mosasaurino grande (Squamata: Mosasauridae) del último Cretácico de la prefectura de Osaka (SO de Japón)". Investigación Paleontológica . 16 (2): 79–87. doi :10.2517/1342-8144-16.2.079. S2CID  130109440.
  35. ^ ab Bardet, Nathalie; Pereda Suberbiola, Xabier; Iarochène, Mohamed; Amalik, Mohamed; Bouya, Baadi (septiembre de 2005). "Mosasauridae durofágicos (Squamata) de los fosfatos del Cretácico Superior de Marruecos, con descripción de una nueva especie de Globidens". Netherlands Journal of Geosciences . 84 (3): 167–175. Bibcode :2005NJGeo..84..167B. doi : 10.1017/S0016774600020953 .
  36. ^ Bardet, Nathalie; Tunoğlu, Cemal (19 de septiembre de 2002) [24 de agosto de 2010]. "El primer mosasaurio (Squamata) del Cretácico Superior de Turquía". Revista de Paleontología de Vertebrados . 22 (3): 712–715. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0712:TFMSFT]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  130514699.
  37. ^ Lingham-Soliar, Theagarten (1991). "Mosasaurios del Cretácico superior de Níger". Paleontología . 34 (3): 653–670 – vía BioStor.
  38. ^ Lingham-Soliar, Theagarten (1998). "Un nuevo mosasaurio Pluridens walkeri del Cretácico Superior, Maastrichtiano de la cuenca de Iullemmeden, suroeste de Níger". Revista de Paleontología de Vertebrados . 18 (4): 709–717. Bibcode :1998JVPal..18..709L. doi :10.1080/02724634.1998.10011100.
  39. ^ Martin, James E. (2007). "Una nueva especie del mosasáurido durofago, Globidens (Squamata: Mosasauridae) del grupo Pierre Shale del Cretácico Superior del centro de Dakota del Sur, EE. UU." En Martin, James E.; Parris, David C. (eds.). La geología y paleontología de los depósitos marinos del Cretácico Superior de las Dakotas . Vol. 427. The Geological Society of America. págs. 177–198. doi :10.1130/2007.2427(13). ISBN 978-0-8137-2427-0.
  40. ^ "Información general". Centro Canadiense de Descubrimiento de Fósiles . 2014. Consultado el 25 de noviembre de 2014 .
  41. ^ Michael J. Everhart (2005). "Capítulo 9: Entran los mosasaurios". Océanos de Kansas: una historia natural del mar interior occidental . Bloomington: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34547-9.
  42. ^ Getman, Myron (1994). Aparición de restos fósiles de mosasaurios y otros reptiles en la Formación Fox Hills (Maastrichtiano: Cretácico tardío) de Dakota del Norte (tesis de honor en geología). Departamento de Geología de la Universidad de St. Lawrence.
  43. ^ Páramo-Fonseca, María Eurídice (1 de marzo de 2012). "Mosasauroides de Colombia". Boletín de la Société Géologique de Francia . 183 (2): 103–109. doi :10.2113/gssgfbull.183.2.103. ISSN  0037-9409 - vía GeoScienceWorld.
  44. ^ Otero, Rodrigo A.; Parham, James F.; Soto-Acuña, Sergio; Jimenez-Huidobro, Paulina; Rubilar-Rogers, David (2012). "Reptiles marinos de depósitos del Cretácico Tardío (Maastrichtiense temprano) en Algarrobo, Chile central". Cretaceous Research . 35 : 124–132. Bibcode :2012CrRes..35..124O. doi :10.1016/j.cretres.2011.12.003.
  45. ^ "El mosasaurio más grande en exhibición". Libro Guinness de los récords . 22 de agosto de 2014.
  46. ^ Bell, GL Jr.; Polcyn, MJ (2005). "Dallasaurus turneri, un nuevo mosasáurido primitivo del Turoniano medio de Texas y comentarios sobre la filogenia de Mosasauridae (Squamata)". Revista Holandesa de Geociencias . 84 (3): 177–194. Código Bib : 2005NJGeo..84..177B. doi : 10.1017/S0016774600020965 .
  47. ^ ab Caldwell, MW (2012). "Un desafío a las categorías: "¿Qué es, si es que hay algo, un mosasaurio?"". Bulletin de la Société Géologique de France . 183 (1): 17–34. doi :10.2113/gssgfbull.183.1.7.
  48. ^ Holandés, AR; Caldwell, MW (2009). "Una redescripción de Aigialosaurus (= Opetiosaurus ) bucchichi (Kornhuber, 1901) (Squamata: Aigialosauridae) con comentarios sobre la sistemática de los mosasauroides". Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 (2): 437–452. Código Bib : 2009JVPal..29..437D. doi :10.1671/039.029.0206. S2CID  86140123.
  49. ^ abc Simoes, TR; Vernygora, O.; Paparella, I.; Jiménez-Huidobro, P.; Caldwell, MW (2017). "La filogenia de los mosasáuroideos bajo múltiples métodos filogenéticos proporciona nuevos conocimientos sobre la evolución de las adaptaciones acuáticas en el grupo". PLOS ONE . ​​12 (5): e0176773. Bibcode :2017PLoSO..1276773S. doi : 10.1371/journal.pone.0176773 . PMC 5415187 . PMID  28467456. 
  50. ^ Makádi, LS; Caldwell, MW; Ősi, A. (2012). Butler, Richard J (ed.). "El primer mosasáuroide de agua dulce (Cretácico superior, Hungría) y un nuevo clado de mosasáuroideos basales". PLOS ONE . ​​7 (12): e51781. Bibcode :2012PLoSO...751781M. doi : 10.1371/journal.pone.0051781 . PMC 3526648 . PMID  23284766.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia Creative Commons.
  51. ^ Mekarski, MM (2017). El origen y la evolución de las adaptaciones acuáticas en los escamosos del Cretácico (PhD). Universidad de Alberta. doi : 10.7939/R3KK94S2B .
  52. ^ Madzia, Daniel; Cau, Andrea (15 de septiembre de 2017). "Inferir 'puntos débiles' en árboles filogenéticos: aplicación a la nomenclatura de mosasauroideos". PeerJ . 5 : e3782. doi : 10.7717/peerj.3782 . ISSN  2167-8359. PMC 5602675 . PMID  28929018. 
  53. ^ Strong, Catherine RC; Caldwell, Michael W.; Konishi, Takuya; Palci, Alessandro (2020). "Una nueva especie de mosasáurido plioplatecarpino longirostrino (Squamata: Mosasauridae) del Cretácico Superior de Marruecos, con una reevaluación del taxón problemático ' Platecarpus ' ptychodon ". Revista de Paleontología Sistemática . 18 (21): 1769–1804. Código Bibliográfico :2020JSPal..18.1769S. doi :10.1080/14772019.2020.1818322.
  54. ^ Longrich, NR, Bardet, N., Khaldoune, F., Yazami, OK y Jalil, N.-E. (2021). Pluridens serpentis , un nuevo mosasáurido (Mosasauridae: Halisaurinae) del Maastrichtiano de Marruecos e implicaciones para la diversidad de mosasaurios. Investigación del Cretácico, 104882.
  55. ^ Nicolás R. Longrich; Nour-Eddine Jalil; Fátima Khaldoune; Oussama Khadiri Yazami; Xabier Pereda-Suberbiola; Nathalie Bardet (2022). "Thalassotitan atrox, un mosasáurido depredador gigante (Squamata) de los fosfatos del Alto Maastrichtiano de Marruecos". Investigación del Cretácico . 140 : 105315. Código Bib : 2022CrRes.14005315L. doi :10.1016/j.cretres.2022.105315. ISSN  0195-6671. S2CID  251821884.
  56. ^ Bardet, Nathalie; Pereda Suberbiola, Xabier; Iarochene, Mohamed; Bouyahyaoui, Fátima; Bouya, Baadi; Amaghzaz, Mbarek (mayo de 2004). "Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Squamata, Mosasauridae) de los fosfatos del Cretácico Superior de Marruecos". Geobios . 37 (3): 315–324. Código Bib : 2004Geobi..37..315B. doi :10.1016/j.geobios.2003.02.006.
  57. ^ Polcyn, Michael J.; Jacobs, Luis L.; Schulp, Anne S.; Mateus, Octávio (marzo de 2010). "El mosasaurio Globidens phosphaticus norteafricano del Maastrichtiano de Angola". Biología histórica . 22 (1–3): 175–185. Código Bib : 2010HBio...22..175P. doi :10.1080/08912961003754978. S2CID  62882332.
  58. ^ Mateus, Octavio; Callapez, Pedro M.; Polcyn, Michael J.; Schulp, Anne S.; Gonçalves, António Olímpio; Jacobs, Luis L. (2019). "El registro fósil de la biodiversidad en Angola a través del tiempo: una perspectiva paleontológica". Biodiversidad de Angola: ciencia y conservación: una síntesis moderna . Publicaciones internacionales Springer. págs. 53–76. doi :10.1007/978-3-030-03083-4_4. ISBN 978-3-030-03082-7. Número de identificación del sujeto  133717540.

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