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La visión es un sistema sensorial importante para la mayoría de las especies de peces . Los ojos de los peces son similares a los ojos de los vertebrados terrestres como las aves y los mamíferos, pero tienen un cristalino más esférico . Las aves y los mamíferos (incluidos los humanos) normalmente ajustan el enfoque cambiando la forma de su cristalino, pero los peces normalmente ajustan el enfoque moviendo el cristalino más cerca o más lejos de la retina . Las retinas de los peces generalmente tienen células de bastón y células de cono (para la visión escotópica y fotópica ), y la mayoría de las especies tienen visión en color . Algunos peces pueden ver ultravioleta y otros son sensibles a la luz polarizada .
Entre los peces sin mandíbula , la lamprea [1] tiene ojos bien desarrollados, mientras que el pez mixino solo tiene manchas oculares primitivas . [2] Los antepasados de los peces mixinos modernos, que se cree que son los protovertebrados, [3] fueron evidentemente empujados a aguas muy profundas y oscuras, donde eran menos vulnerables a los depredadores videntes y donde es ventajoso tener una mancha ocular convexa, que recoge más luz que una plana o cóncava. La visión de los peces muestra una adaptación evolutiva a su entorno visual, por ejemplo, los peces de aguas profundas tienen ojos adaptados al entorno oscuro.
Los peces y otros animales acuáticos viven en un entorno lumínico distinto al de las especies terrestres. El agua absorbe la luz, de modo que, a medida que aumenta la profundidad, la cantidad de luz disponible disminuye rápidamente. Las propiedades ópticas del agua también hacen que se absorban diferentes longitudes de onda de luz en distintos grados. Por ejemplo, la luz visible de longitudes de onda largas (p. ej., roja, naranja) se absorbe más en el agua que la luz de longitudes de onda más cortas (verde, azul). La luz ultravioleta (incluso de longitud de onda más corta que la violeta) puede penetrar más profundamente que los espectros visuales. [5] Además de estas cualidades universales del agua, diferentes cuerpos de agua pueden absorber luz de diferentes longitudes de onda debido a la presencia variable de sal y/o sustancias químicas en el agua.
El agua absorbe muy eficazmente la luz entrante, por lo que la cantidad de luz que penetra en el océano disminuye rápidamente (se atenúa) con la profundidad. En el agua clara del océano, a un metro de profundidad solo permanece el 45% de la energía solar que cae sobre la superficie del océano. A 10 metros de profundidad, solo sigue presente el 16% de la luz, y a 100 metros solo queda el 1% de la luz original. La luz no penetra más allá de los 1000 metros. [6]
Además de la atenuación general, los océanos absorben las diferentes longitudes de onda de la luz a diferentes velocidades. Las longitudes de onda en los extremos del espectro visible se atenúan más rápido que las longitudes de onda en el medio. Las longitudes de onda más largas se absorben primero. En aguas oceánicas claras, el rojo se absorbe en los 10 metros superiores, el naranja en unos 40 metros y el amarillo desaparece antes de los 100 metros. Las longitudes de onda más cortas penetran más, y la luz azul y verde alcanza las profundidades más profundas. [6] Esta es la razón por la que las cosas se ven azules bajo el agua: la forma en que los colores son percibidos por el ojo depende de las longitudes de onda de la luz que recibe. Un objeto se ve rojo a los ojos porque refleja la luz roja y absorbe otros colores. Por lo tanto, el único color que llega al ojo es el rojo. El azul es el único color de luz disponible en las profundidades bajo el agua, por lo que es el único color que puede reflejarse de vuelta al ojo, y todo tiene un tinte azul bajo el agua. Un objeto rojo en la profundidad no se verá rojo porque no hay luz roja disponible para reflejarse en el objeto. Los objetos en el agua solo aparecerán con sus colores reales cerca de la superficie, donde todas las longitudes de onda de la luz aún están disponibles, o si las otras longitudes de onda de la luz se proporcionan artificialmente, como por ejemplo iluminando el objeto con una luz de buceo. [6]
Los ojos de los peces son muy similares a los de otros vertebrados, en particular los tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos, todos ellos evolucionados a partir de un ancestro pez). La luz entra en el ojo por la córnea y pasa por la pupila para llegar al cristalino . La mayoría de las especies de peces parecen tener un tamaño de pupila fijo, pero los elasmobranquios (como los tiburones y las rayas) tienen un iris muscular que permite ajustar el diámetro de la pupila. La forma de la pupila varía y puede ser, por ejemplo, circular o con forma de rendija. [5]
Los cristalinos son normalmente esféricos, pero pueden ser ligeramente elípticos en algunas especies. En comparación con los vertebrados terrestres, los cristalinos de los peces son generalmente más densos y esféricos. En el entorno acuático no hay una gran diferencia en el índice de refracción de la córnea y el agua circundante (en comparación con el aire en la tierra), por lo que el cristalino tiene que hacer la mayor parte de la refracción. [7] Debido a "un gradiente de índice de refracción dentro del cristalino, exactamente como se esperaría de la teoría óptica", [8] los cristalinos esféricos de los peces son capaces de formar imágenes nítidas libres de aberración esférica . [7]
Una vez que la luz pasa a través del cristalino, se transmite a través de un medio líquido transparente hasta llegar a la retina, que contiene los fotorreceptores . Al igual que otros vertebrados, los fotorreceptores están en la capa interna, por lo que la luz debe pasar a través de capas de otras neuronas antes de llegar a ellas. La retina contiene células de bastón y células de cono. [5] Existen similitudes entre los ojos de los peces y los de otros vertebrados. Por lo general, la luz entra a través del ojo del pez en la córnea y pasa a través de la pupila para llegar al cristalino. La mayoría de las especies de peces tienen un tamaño fijo de la pupila, mientras que algunas especies tienen un iris muscular que permite el ajuste del diámetro de la pupila.
Los ojos de los peces tienen un cristalino más esférico que el de otros vertebrados terrestres. El ajuste del enfoque en los mamíferos y las aves se realiza normalmente modificando la forma del cristalino del ojo, mientras que en los peces se realiza alejándolo o acercándolo a la retina. La retina de un pez generalmente tiene células de bastón y células de cono que son responsables de la visión escotópica y fotópica. La mayoría de las especies de peces tienen visión en color. Hay algunas especies que son capaces de ver la luz ultravioleta, mientras que otras son sensibles a la luz polarizada. [9]
La retina de los peces tiene células de bastón que proporcionan una alta sensibilidad visual en condiciones de poca luz y células de cono que proporcionan una resolución temporal y espacial mayor que la de las células de bastón. Permiten la posibilidad de visión del color a través de la comparación de la absorbancia entre diferentes tipos de conos. [10] Según Marshall et al. , la mayoría de los animales en el hábitat marino no poseen visión del color o tienen una visión relativamente simple. Sin embargo, existe una mayor diversidad en la visión del color en el océano que en la tierra. Esto se debe principalmente a los extremos en el hábitat fótico y los comportamientos de color. [11]
Dentro de la retina, las células de bastón proporcionan una alta sensibilidad visual (a costa de la agudeza ), y se utilizan en condiciones de poca luz. Las células de cono proporcionan una resolución espacial y temporal mayor que la de los bastones, y permiten la posibilidad de visión en color al comparar las absorbancias entre diferentes tipos de conos que son más sensibles a diferentes longitudes de onda. La relación entre bastones y conos depende de la ecología de la especie de pez en cuestión, por ejemplo , aquellos principalmente activos durante el día en aguas claras tendrán más conos que aquellos que viven en entornos con poca luz. La visión en color es más útil en entornos con un rango más amplio de longitudes de onda disponibles, por ejemplo , cerca de la superficie en aguas claras en lugar de en aguas más profundas donde solo persiste una banda estrecha de longitudes de onda. [5]
La distribución de los fotorreceptores a lo largo de la retina no es uniforme. Algunas áreas tienen mayores densidades de células cónicas, por ejemplo (ver fóvea ). Los peces pueden tener dos o tres áreas especializadas para una alta agudeza (por ejemplo, para la captura de presas) o sensibilidad (por ejemplo, a la luz tenue que viene desde abajo). La distribución de los fotorreceptores también puede cambiar con el tiempo durante el desarrollo del individuo. Este es especialmente el caso cuando la especie se mueve típicamente entre diferentes entornos de luz durante su ciclo de vida (por ejemplo, aguas poco profundas a profundas, o agua dulce al océano). [5] o cuando los cambios en el espectro alimentario acompañan el crecimiento de un pez como se ve con el pez de hielo antártico Champsocephalus gunnari . [12]
Algunas especies tienen un tapete , una capa reflectante que hace rebotar la luz que pasa a través de la retina y la devuelve a través de ella. Esto mejora la sensibilidad en condiciones de poca luz, como en el caso de las especies nocturnas y de aguas profundas, al dar a los fotones una segunda oportunidad de ser capturados por los fotorreceptores. [7] Sin embargo, esto tiene como costo una resolución reducida. Algunas especies pueden apagar eficazmente su tapete en condiciones de mucha luz, cubriéndolo con una capa de pigmento oscuro según sea necesario. [5]
La retina utiliza mucho oxígeno en comparación con la mayoría de los demás tejidos y recibe abundante sangre oxigenada para garantizar un rendimiento óptimo. [5]
La acomodación es el proceso por el cual el ojo de los vertebrados ajusta el foco sobre un objeto a medida que se acerca o se aleja. Mientras que las aves y los mamíferos logran la acomodación deformando el cristalino de sus ojos, los peces y los anfibios normalmente ajustan el foco moviendo el cristalino más cerca o más lejos de la retina. [5] Utilizan un músculo especial que cambia la distancia del cristalino a la retina. En los peces óseos, el músculo se llama retractor lentis y está relajado para la visión cercana, mientras que en los peces cartilaginosos el músculo se llama protractor lentis y está relajado para la visión lejana. Así, los peces óseos se adaptan a la visión de lejos moviendo el cristalino más cerca de la retina, mientras que los peces cartilaginosos se adaptan a la visión cercana moviendo el cristalino más lejos de la retina. [13] [14] [15]
Existe la necesidad de algún mecanismo que estabilice las imágenes durante los movimientos rápidos de la cabeza. Esto se logra mediante el reflejo vestíbulo-ocular , que es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina al producir movimientos oculares en la dirección opuesta a los movimientos de la cabeza, preservando así la imagen en el centro del campo visual. Por ejemplo, cuando la cabeza se mueve hacia la derecha, los ojos se mueven hacia la izquierda, y viceversa. El reflejo vestíbulo-ocular humano es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina durante el movimiento de la cabeza al producir un movimiento ocular en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza, preservando así la imagen en el centro del campo visual. De manera similar, los peces tienen un reflejo vestíbulo-ocular que estabiliza las imágenes visuales en la retina cuando mueven su cola. [16] En muchos animales, incluidos los seres humanos, el oído interno funciona como el análogo biológico de un acelerómetro en los sistemas de estabilización de imagen de la cámara, para estabilizar la imagen moviendo los ojos . Cuando se detecta una rotación de la cabeza, se envía una señal inhibidora a los músculos extraoculares de un lado y una señal excitatoria a los músculos del otro lado. El resultado es un movimiento compensatorio de los ojos. Los movimientos oculares humanos típicos se retrasan menos de 10 ms respecto de los movimientos de la cabeza. [17]
El diagrama de la derecha muestra el circuito reflejo vestíbulo-ocular horizontal en peces óseos y cartilaginosos .
La visión de los peces está mediada por cuatro pigmentos visuales que absorben varias longitudes de onda de luz. Cada pigmento está formado por un cromóforo y la proteína transmembrana, conocida como opsina . Las mutaciones en la opsina han permitido la diversidad visual, incluida la variación en la absorción de longitudes de onda. [21] Una mutación de la opsina en el pigmento SWS-1 permite a algunos vertebrados absorber luz ultravioleta (≈360 nm), por lo que pueden ver objetos que reflejan luz ultravioleta. [22] Una amplia gama de especies de peces ha desarrollado y mantenido este rasgo visual a lo largo de la evolución, lo que sugiere que es ventajoso. La visión ultravioleta puede estar relacionada con la búsqueda de alimento, la comunicación y la selección de pareja.
La teoría principal sobre la selección evolutiva de la visión ultravioleta en determinadas especies de peces se debe a su importante papel en la selección de pareja. Los experimentos de comportamiento muestran que los cíclidos africanos utilizan señales visuales para elegir pareja. Sus lugares de reproducción suelen estar en aguas poco profundas con gran claridad y penetración de la luz ultravioleta. Los cíclidos africanos machos son en gran parte de un color azul que se refleja en la luz ultravioleta. Las hembras pueden elegir correctamente una pareja de su especie cuando están presentes estas señales visuales reflectantes. Esto sugiere que la detección de la luz ultravioleta es crucial para la correcta selección de pareja. [23] Los patrones de color reflectantes de la luz ultravioleta también mejoran el atractivo de los machos en guppies y espinosos de tres espinas. En entornos experimentales, los guppies hembras pasaron significativamente más tiempo inspeccionando a los machos con coloración reflectante de la luz ultravioleta que a los que tenían bloqueada la reflexión de la luz ultravioleta. [24] De manera similar, las hembras de espinosos de tres espinas prefirieron a los machos vistos en espectro completo en lugar de a los vistos con filtros de bloqueo de la luz ultravioleta. [25] Estos resultados sugieren firmemente el papel de la detección de la luz ultravioleta en la selección sexual y, por lo tanto, en la aptitud reproductiva. El papel destacado de la detección de la luz ultravioleta en la elección de pareja por parte de los peces ha permitido que esta característica se mantenga a lo largo del tiempo. La visión ultravioleta también puede estar relacionada con la búsqueda de alimento y otros comportamientos de comunicación.
Muchas especies de peces pueden ver el extremo ultravioleta del espectro, más allá del violeta. [26]
En ocasiones, la visión ultravioleta se utiliza solo durante una parte del ciclo de vida de un pez. Por ejemplo, las truchas marrones juveniles viven en aguas poco profundas, donde utilizan la visión ultravioleta para mejorar su capacidad de detectar zooplancton . A medida que envejecen, se trasladan a aguas más profundas donde hay poca luz ultravioleta. [22]
El pez damisela de dos rayas , Dascyllus reticulatus , tiene una coloración que refleja la luz ultravioleta y que parece utilizar como señal de alarma para otros peces de su especie. [27] Las especies depredadoras no pueden ver esto si su visión no es sensible a la luz ultravioleta. Hay más evidencia que respalda esta opinión: algunos peces utilizan la luz ultravioleta como un "canal de comunicación secreto de alta fidelidad oculto a los depredadores", mientras que otras especies la utilizan para enviar señales sociales o sexuales. [5] [28]
No es fácil establecer si un pez es sensible a la luz polarizada , aunque parece probable en varios taxones. Se ha demostrado inequívocamente en las anchoas . [29] La capacidad de detectar la luz polarizada puede proporcionar un mejor contraste y/o información direccional para las especies migratorias. La luz polarizada es más abundante al amanecer y al anochecer. [5] La luz polarizada reflejada por las escamas de un pez puede permitir que otros peces lo detecten mejor contra un fondo difuso, [30] y puede proporcionar información útil a los peces en cardúmenes sobre su proximidad y orientación en relación con los peces vecinos. [31] Algunos experimentos indican que, al usar la polarización, algunos peces pueden ajustar su visión para darles el doble de su distancia normal de avistamiento de presas. [9]
La mayoría de los peces tienen conos dobles , un par de células cónicas unidas entre sí. Cada miembro del cono doble puede tener una absorbancia máxima diferente, y la evidencia conductual respalda la idea de que cada tipo de cono individual en un cono doble puede proporcionar información separada (es decir, la señal de los miembros individuales del cono doble no necesariamente se suman). [32]
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Los peces que viven en aguas superficiales hasta unos 200 metros, los peces epipelágicos , viven en una zona iluminada por el sol donde los depredadores visuales utilizan sistemas visuales que están diseñados prácticamente como podría esperarse. Pero aún así, puede haber adaptaciones inusuales. Los peces de cuatro ojos tienen ojos elevados por encima de la parte superior de la cabeza y divididos en dos partes diferentes, de modo que pueden ver debajo y por encima de la superficie del agua al mismo tiempo. Los peces de cuatro ojos en realidad tienen solo dos ojos, pero sus ojos están especialmente adaptados para su estilo de vida en la superficie. Los ojos están ubicados en la parte superior de la cabeza, y el pez flota en la superficie del agua con solo la mitad inferior de cada ojo bajo el agua. Las dos mitades están divididas por una banda de tejido y el ojo tiene dos pupilas , conectadas por parte del iris . La mitad superior del ojo está adaptada para la visión en el aire, la mitad inferior para la visión en el agua. [35] El cristalino del ojo cambia de grosor de arriba a abajo para explicar la diferencia en los índices de refracción del aire frente al agua. Estos peces pasan la mayor parte del tiempo en la superficie del agua. Su dieta consiste principalmente en insectos terrestres que se encuentran en la superficie. [36]
Los peces mesopelágicos viven en aguas más profundas, en la zona crepuscular hasta profundidades de 1000 metros, donde la cantidad de luz solar disponible no es suficiente para sustentar la fotosíntesis . Estos peces están adaptados para una vida activa en condiciones de poca luz. La mayoría de ellos son depredadores visuales con ojos grandes. Algunos de los peces de aguas más profundas tienen ojos tubulares con lentes grandes y solo células de bastón que miran hacia arriba. Estos le dan visión binocular y gran sensibilidad a pequeñas señales de luz. [37] Esta adaptación proporciona una visión terminal mejorada a expensas de la visión lateral, y permite al depredador distinguir calamares , sepias y peces más pequeños que se recortan contra la penumbra sobre ellos. Para una visión más sensible en condiciones de poca luz , algunos peces tienen un retrorreflector detrás de la retina . Los peces linterna tienen esto más fotóforos , que usan en combinación para detectar el brillo de los ojos en otros peces. [38] [39] [40]
Aún más abajo en la columna de agua , por debajo de los 1000 metros, se encuentran los peces batipelágicos . A esta profundidad, el océano es completamente negro y los peces son sedentarios, adaptados a producir un mínimo de energía en un hábitat con muy poco alimento y sin luz solar. La bioluminiscencia es la única luz disponible a estas profundidades. Esta falta de luz significa que los organismos tienen que depender de otros sentidos además de la vista. Sus ojos son pequeños y pueden no funcionar en absoluto. [41] [42]
En el fondo del océano se pueden encontrar peces planos . Los peces planos son peces bentónicos con una flotabilidad negativa que les permite descansar en el fondo marino. Aunque los peces planos son habitantes del fondo, no suelen ser peces de aguas profundas, sino que se encuentran principalmente en estuarios y en la plataforma continental. Cuando las larvas de peces planos eclosionan tienen la forma alargada y simétrica de un pez óseo típico . Las larvas no viven en el fondo, sino que flotan en el mar como plancton . Finalmente, comienzan a metamorfosearse en la forma adulta. Uno de los ojos migra a través de la parte superior de la cabeza y hacia el otro lado del cuerpo, dejando al pez ciego de un lado. La larva pierde su vejiga natatoria y sus espinas, y se hunde hasta el fondo, dejando su lado ciego sobre la superficie subyacente. [43] Richard Dawkins explica esto como un ejemplo de adaptación evolutiva .
... los peces óseos por lo general tienen una marcada tendencia a aplanarse en dirección vertical... Por lo tanto, era natural que cuando los antepasados de los [peces planos] se adentraron en el fondo del mar, se tumbaran de lado ... Pero esto planteó el problema de que un ojo siempre miraba hacia la arena y era prácticamente inútil. En la evolución, este problema se resolvió "moviendo" el ojo inferior hacia el lado superior. [44]
![La mayoría de los peces de aguas profundas no pueden ver la luz roja. El pez de aguas profundas produce bioluminiscencia roja, lo que le permite cazar con un haz de luz prácticamente invisible.[45]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b2/Malacosteus.JPG/1280px-Malacosteus.JPG)
Las presas suelen tener los ojos a los lados de la cabeza, de modo que tienen un amplio campo de visión desde el cual evitar a los depredadores. Los depredadores suelen tener los ojos delante de la cabeza, de modo que tienen una mejor percepción de la profundidad . [46] [47] Los depredadores bentónicos, como los peces planos , tienen los ojos dispuestos de modo que tienen una visión binocular de lo que está por encima de ellos mientras yacen en el fondo.
Los peces han desarrollado formas sofisticadas de utilizar la coloración . Por ejemplo, los peces presa tienen formas de utilizar la coloración para que a los depredadores visuales les resulte más difícil verlos. En los peces pelágicos , estas adaptaciones se refieren principalmente a una reducción de la silueta, una forma de camuflaje . Un método para lograrlo es reducir el área de su sombra mediante la compresión lateral del cuerpo. Otro método, también una forma de camuflaje, es el contrasombreado en el caso de los peces epipelágicos y la contrailuminación en el caso de los peces mesopelágicos . El contrasombreado se consigue coloreando al pez con pigmentos más oscuros en la parte superior y pigmentos más claros en la parte inferior de tal forma que el color coincida con el fondo. Cuando se ve desde arriba, la zona dorsal más oscura del animal se funde con la oscuridad del agua de abajo, y cuando se ve desde abajo, la zona ventral más clara se funde con la luz del sol de la superficie. La contrailuminación se logra a través de la bioluminiscencia mediante la producción de luz a partir de fotóforos ventrales , cuyo objetivo es hacer coincidir la intensidad de la luz de la parte inferior del pez con la intensidad de la luz del fondo. [48]
Los peces bentónicos , que descansan en el fondo marino, se esconden físicamente enterrándose en la arena o retirándose a rincones y grietas, o se camuflan mezclándose con el fondo o pareciendo una roca o un trozo de alga. [49]
Si bien estas herramientas pueden ser eficaces como mecanismos para evitar a los depredadores, también son herramientas igualmente eficaces para los propios depredadores. Por ejemplo, el tiburón linterna de vientre aterciopelado de aguas profundas utiliza la contrailuminación para esconderse de sus presas. [50]
Algunas especies de peces también presentan manchas oculares falsas . El pez mariposa de cuatro ojos recibe su nombre de una gran mancha oscura en la parte trasera de cada lado del cuerpo. Esta mancha está rodeada por un anillo blanco brillante, parecido a una mancha ocular. Una barra vertical negra en la cabeza atraviesa el ojo verdadero, lo que dificulta su visión. [51] Esto puede hacer que un depredador piense que el pez es más grande de lo que es y confunda la parte trasera con la delantera. El primer instinto del pez mariposa cuando se siente amenazado es huir, colocando la mancha ocular falsa más cerca del depredador que de la cabeza. La mayoría de los depredadores apuntan a los ojos, y esta mancha ocular falsa engaña al depredador haciéndole creer que el pez huirá primero por la cola.
El pez de San Pedro es un pez costero bentopelágico con un cuerpo alto y comprimido lateralmente. Su cuerpo es tan delgado que apenas se puede ver desde el frente. También tiene una gran mancha oscura en ambos lados, que utiliza para lanzar un "mal de ojo" si se acerca el peligro. Los grandes ojos en la parte delantera de la cabeza le proporcionan la visión bifocal y la percepción de profundidad que necesita para atrapar a sus presas. La mancha ocular del pez de San Pedro en el costado de su cuerpo también confunde a las presas, que luego son succionadas hacia su boca. [52]
Los barrelleyes son una familia de peces mesopelágicos pequeños y de aspecto inusual, llamados así por sus ojos tubulares en forma de barril que generalmente están dirigidos hacia arriba para detectar las siluetas de las presas disponibles. [53] [54] Los barrelleyes tienen ojos grandes y telescópicos que dominan y sobresalen del cráneo . Estos ojos generalmente miran hacia arriba, pero también pueden girar hacia adelante en algunas especies. Sus ojos tienen un cristalino grande y una retina con una cantidad excepcional de células bastón y una alta densidad de rodopsina (el pigmento "púrpura visual"); no hay células cónicas . [53]
La especie Macropinna microstoma tiene una cúpula protectora transparente sobre la parte superior de la cabeza, similar a la cúpula que se encuentra sobre la cabina de un avión, a través de la cual se pueden ver las lentes de sus ojos. La cúpula es resistente y flexible, y presumiblemente protege los ojos de los nematocistos (células urticantes) de los sifonóforos de los cuales se cree que la Macropinna microstoma roba comida. [53] [54] [55]
Otra especie de barreleye, el pez fantasma de hocico marrón , es el único vertebrado conocido que emplea un espejo, en lugar de una lente, para enfocar una imagen en sus ojos. [56] [57] Es inusual porque utiliza ópticas refractivas y reflectantes para ver. El ojo tubular principal contiene una hinchazón ovoide lateral llamada divertículo , en gran parte separado del ojo por un tabique . La retina recubre la mayor parte del interior del ojo, y hay dos aberturas corneales , una dirigida hacia arriba y la otra hacia abajo, que permiten que la luz ingrese al ojo principal y al divertículo respectivamente. El ojo principal emplea una lente para enfocar su imagen, como en otros peces. Sin embargo, dentro del divertículo la luz se refleja y se enfoca en la retina mediante un espejo compuesto curvo derivado del tapete retiniano , compuesto de muchas capas de pequeñas placas reflectantes posiblemente hechas de cristales de guanina . La estructura dividida del ojo del pez fantasma de hocico marrón le permite al pez ver hacia arriba y hacia abajo al mismo tiempo. Además, el sistema de espejos es superior a una lente para captar la luz. Es probable que el ojo principal sirva para detectar objetos recortados contra la luz del sol, mientras que el divertículo sirve para detectar destellos bioluminiscentes de los lados y de abajo. [56]
Los ojos de los tiburones son similares a los de otros vertebrados , incluyendo lentes , córneas y retinas similares , aunque su vista está bien adaptada al ambiente marino con la ayuda de un tejido llamado tapetum lucidum . Este tejido está detrás de la retina y refleja la luz hacia ella, aumentando así la visibilidad en las aguas oscuras. La eficacia del tejido varía, y algunos tiburones tienen adaptaciones nocturnas más fuertes . Muchos tiburones pueden contraer y dilatar sus pupilas , como los humanos, algo que ningún pez teleósteos puede hacer. Los tiburones tienen párpados, pero no parpadean porque el agua circundante limpia sus ojos. Para proteger sus ojos, algunas especies tienen membranas nictitantes . Esta membrana cubre los ojos mientras cazan y cuando el tiburón está siendo atacado. Sin embargo, algunas especies, incluido el gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ), no tienen esta membrana, sino que giran los ojos hacia atrás para protegerlos cuando atacan a una presa. La importancia de la vista en el comportamiento de caza del tiburón es objeto de debate. Algunos creen que la electrorrecepción y la quimiorrecepción son más importantes, mientras que otros señalan la membrana nictitante como evidencia de que la vista es importante. Presumiblemente, el tiburón no protegería sus ojos si no fueran importantes. El uso de la vista probablemente varía según la especie y las condiciones del agua. El campo de visión del tiburón puede cambiar entre monocular y estereoscópico en cualquier momento. [58] Un estudio de microespectrofotometría de 17 especies de tiburones encontró que 10 tenían solo fotorreceptores de bastón y ninguna célula de cono en sus retinas, lo que les daba una buena visión nocturna mientras que los hacía daltónicos . Las siete especies restantes tenían, además de bastones, un solo tipo de fotorreceptor de cono sensible al verde y, al ver solo en tonos de gris y verde, se cree que son efectivamente daltónicos. El estudio indica que el contraste de un objeto contra el fondo, en lugar del color, puede ser más importante para la detección de objetos. [59] [60] [61]
Los peces pequeños suelen agruparse en cardúmenes para protegerse. Esto puede tener ventajas visuales, ya que confunde visualmente a los peces depredadores y proporciona muchos ojos para el cardumen considerado como un todo. El "efecto de confusión del depredador" se basa en la idea de que a los depredadores les resulta difícil distinguir presas individuales de los grupos porque los numerosos objetivos en movimiento crean una sobrecarga sensorial del canal visual del depredador. [62] "Los peces que se agrupan en cardúmenes son del mismo tamaño y plateados, por lo que es difícil para un depredador orientado visualmente distinguir a un individuo de una masa de peces que se retuercen y parpadean y luego tener tiempo suficiente para atrapar a su presa antes de que desaparezca en el cardumen". [63] El "efecto de muchos ojos" se basa en la idea de que a medida que aumenta el tamaño del grupo, la tarea de explorar el entorno en busca de depredadores puede distribuirse entre muchos individuos, una colaboración masiva que presumiblemente proporciona un mayor nivel de vigilancia. [64] [65]
Los peces son animales de sangre fría, con temperaturas corporales iguales a las del agua que los rodea. Sin embargo, algunos peces depredadores oceánicos , como el pez espada y algunas especies de tiburones y atunes , pueden calentar partes de su cuerpo cuando cazan presas en aguas profundas y frías. El pez espada, muy visual, utiliza un sistema de calentamiento que involucra sus músculos y que eleva la temperatura de sus ojos y cerebro hasta 15 °C. El calentamiento de la retina mejora la velocidad a la que los ojos responden a los cambios en el movimiento rápido de su presa hasta diez veces. [66] [67] [68]
Algunos peces tienen brillo en los ojos . [69] El brillo en los ojos es el resultado de una capa que recoge la luz en los ojos llamada tapetum lucidum , que refleja la luz blanca. No se da en los humanos, pero se puede ver en otras especies, como en los ciervos ante la luz de un faro. El brillo en los ojos permite a los peces ver bien en condiciones de poca luz, así como en aguas turbias (manchadas o agitadas, rompientes), lo que les da una ventaja sobre sus presas. Esta visión mejorada permite a los peces poblar las regiones más profundas del océano o de un lago. En particular, las luciopercas de agua dulce se llaman así por su brillo en los ojos. [70]
Muchas especies de Loricariidae , una familia de bagres , tienen un iris modificado llamado iris omega . La parte superior del iris desciende para formar un bucle que puede expandirse y contraerse llamado opérculo del iris; cuando los niveles de luz son altos, la pupila se reduce en diámetro y el bucle se expande para cubrir el centro de la pupila dando lugar a una porción transmisora de luz en forma de medialuna . [71] Esta característica recibe su nombre de su similitud con una letra griega omega (Ω) invertida . Se desconocen los orígenes de esta estructura, pero se ha sugerido que romper el contorno del ojo altamente visible ayuda al camuflaje en lo que a menudo son animales muy moteados. [71]
Los sistemas visuales son sistemas sensoriales de distancia que proporcionan a los peces datos sobre la ubicación de objetos a distancia sin necesidad de que los peces los toquen directamente. Estos sistemas de detección de distancia son importantes porque permiten la comunicación con otros peces y proporcionan información sobre la ubicación de los alimentos y los depredadores, y sobre cómo evitar obstáculos o mantener la posición en los bancos de peces . Por ejemplo, algunas especies de cardúmenes tienen "marcas de cardumen" en sus costados, como rayas visualmente prominentes que proporcionan marcas de referencia y ayudan a los peces adyacentes a juzgar sus posiciones relativas. [73] Pero el sistema visual no es el único que puede realizar tales funciones. Algunos peces de cardumen también tienen una línea lateral que corre a lo largo de sus cuerpos. Esta línea lateral permite al pez detectar cambios en la presión del agua y la turbulencia adyacente a su cuerpo. Usando esta información, los peces de cardumen pueden ajustar su distancia de los peces adyacentes si se acercan demasiado o se alejan demasiado. [73]
El sistema visual de los peces se complementa con otros sistemas sensoriales con funciones comparables o complementarias. Algunos peces son ciegos y deben depender completamente de sistemas sensoriales alternativos. [74] Otros sentidos que también pueden proporcionar datos sobre la ubicación de objetos distantes incluyen la audición y la ecolocalización , la electrorrecepción , la magnetocepción y la quimiorrecepción ( olfato y gusto ). Por ejemplo, los bagres tienen quimiorreceptores en todo su cuerpo, lo que significa que "saborean" todo lo que tocan y "huelen" cualquier sustancia química en el agua. "En los bagres, el gusto juega un papel principal en la orientación y ubicación de la comida". [75]
Los peces cartilaginosos (tiburones, mantarrayas y quimeras) utilizan la magnetocepción. Poseen electrorreceptores especiales llamados ampollas de Lorenzini que detectan una ligera variación en el potencial eléctrico. Estos receptores, ubicados a lo largo de la boca y la nariz del pez, funcionan según el principio de que un campo magnético variable en el tiempo que se mueve a través de un conductor induce un potencial eléctrico a través de los extremos del conductor. Las ampollas también pueden permitir que los peces detecten cambios en la temperatura del agua. [76] [77] Al igual que en las aves, la magnetocepción puede proporcionar información que ayude a los peces a trazar rutas migratorias. [78]
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