Los barrelleyes , también conocidos como peces fantasma (un nombre que también se aplica a varias especies de quimeras ), son pequeños peces argentiniformes de aguas profundas que pertenecen a la familia Opisthoproctidae y que se encuentran en aguas tropicales a templadas de los océanos Atlántico , Pacífico e Índico . [2] [3] [4] [5]
Estos peces reciben su nombre por sus ojos tubulares en forma de barril , que generalmente están dirigidos hacia arriba para detectar las siluetas de las presas disponibles; sin embargo, los peces también son capaces de dirigir sus ojos hacia adelante. El nombre de la familia Opisthoproctidae se deriva de las palabras griegas opisthe 'detrás' y proktos ' ano '.
La morfología de los Opisthoproctidae varía entre tres formas principales: los robustos y profundos peces fantasma de los géneros Opisthoproctus y Macropinna , los extremadamente delgados y alargados peces fantasma de los géneros Dolichopteryx y Bathylychnops , y los peces fantasma fusiformes intermedios de los géneros Rhynchohyalus y Winteria .
Todas las especies tienen ojos grandes y telescópicos , que dominan y sobresalen de la cabeza, pero están encerrados dentro de una gran cúpula transparente de tejido blando. [6] Estos ojos generalmente miran hacia arriba, pero también pueden dirigirse hacia adelante. [7] El ojo de los opistoproctidos tiene un cristalino grande y una retina con una dotación excepcionalmente alta de células bastón y una alta densidad de rodopsina (el pigmento "púrpura visual"); no hay células cónicas presentes. Para servir mejor a su visión, los barreleyes tienen cabezas grandes, transparentes y en forma de cúpula; esto presumiblemente permite que los ojos recojan aún más luz incidente y probablemente protege los ojos sensibles de los nematocistos (células urticantes) de los sifonóforos , de los cuales se cree que el barreleye roba comida. [8] También puede servir como lente accesoria (modulada por músculos intrínsecos o periféricos), o refractar la luz con un índice muy cercano al agua de mar. Dolichopteryx longipes es el único vertebrado conocido que utiliza un espejo (además de una lente) en sus ojos para enfocar imágenes. [9]
La boca sin dientes es pequeña y terminal, terminando en un hocico puntiagudo. Como en familias relacionadas (por ejemplo, Argentinidae ), hay un órgano epibranquial o crumenal detrás del cuarto arco branquial . Este órgano, análogo a la molleja , consiste en un pequeño divertículo en el que las branquiespinas se insertan y se entrelazan con el fin de triturar el material ingerido. El cuerpo vivo de la mayoría de las especies es de color marrón oscuro, cubierto de grandes escamas imbricadas plateadas , pero estas están ausentes en Dolichopteryx , dejando el cuerpo en sí de un blanco transparente. En todas las especies, un número variable de melanóforos oscuros colorean el hocico, la superficie ventral y la línea media.
También están presentes en las especies Dolichopteryx , Opisthoproctus y Winteria varios órganos luminosos; Dolichopteryx tiene varios a lo largo de su vientre, y Opisthoproctus tiene un solo órgano en forma de bolsa rectal. Estos órganos brillan con una luz débil debido a la presencia de bacterias bioluminiscentes simbióticas , específicamente, Photobacterium phosphoreum (familia Vibrionaceae ). Las superficies ventrales de las especies Opisthoproctus se caracterizan por una "suela" aplanada y saliente; en Opisthoproctus grimaldii y Opisthoproctus soleatus , esta suela puede actuar como reflector, al dirigir la luz emitida hacia abajo. Las cepas de P. phosphoreum presentes en las dos especies de Opisthoproctus se han aislado y cultivado en el laboratorio. A través del análisis del polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción , se ha demostrado que las dos cepas difieren solo ligeramente. [10] [11]
En todas las especies, las aletas no tienen espinas y son bastante pequeñas; en Dolichopteryx , sin embargo, las aletas pectorales son muy alargadas y similares a alas, extendiéndose aproximadamente la mitad de la longitud del cuerpo, y aparentemente se utilizan para mantener la posición en la columna de agua. Las aletas pectorales se insertan en la parte baja del cuerpo, y en algunas especies, las aletas pélvicas se insertan ventrolateralmente en lugar de estrictamente ventralmente. Varias especies también poseen una aleta adiposa ventral o dorsal , y la aleta caudal es bifurcada a emarginada. La aleta anal está presente o muy reducida, y puede no ser visible externamente; es fuertemente retrorsa en Opisthoproctus . Una sola aleta dorsal se origina ligeramente antes o directamente sobre la aleta anal. Una joroba perceptible en la espalda comienza justo detrás de la cabeza. La vejiga natatoria está ausente en la mayoría de las especies, y la línea lateral es ininterrumpida. Los radios branquiostegales (radios óseos que sostienen las membranas branquiales detrás de la mandíbula inferior) son de dos a cuatro. El pez fantasma jabalina ( Bathylychnops exilis ) es por lejos la especie más grande, con una longitud estándar de 50 centímetros (20 pulgadas) ; la mayoría de las otras especies miden menos de 20 centímetros (7,9 pulgadas).
Los barreleyes habitan profundidades moderadas, desde la zona mesopelágica a la batipelágica, alrededor de 400–2,500 m de profundidad. Presumiblemente son solitarios y no realizan migraciones verticales diarias ; en cambio, los barreleyes permanecen justo debajo del límite de penetración de la luz y usan sus sensibles ojos tubulares apuntando hacia arriba, adaptados para una visión binocular mejorada a expensas de la visión lateral, para inspeccionar las aguas de arriba. La gran cantidad de bastones en las retinas de sus ojos permite a los barreleyes resolver las siluetas de los objetos en lo alto con la luz ambiental más tenue (y distinguir con precisión la luz bioluminiscente de la luz ambiental), y su visión binocular permite a los peces rastrear y localizar con precisión el zooplancton pequeño como hidroides , copépodos y otros crustáceos pelágicos . La distribución de algunas especies coincide con las capas isohalinas e isotermas del océano; Por ejemplo, en Opisthoproctus soleatus , los límites superiores de distribución coinciden con la isoterma de 400 m para 8 °C (46 °F).
Lo poco que se sabe sobre la reproducción de los peces de ojos de barril indica que son desovadores pelágicos , es decir, liberan en masa huevos y espermatozoides directamente en el agua. Los huevos fertilizados flotan y son planctónicos ; las larvas y los juveniles se desplazan con las corrientes, probablemente a profundidades mucho menores que los adultos, y, tras la metamorfosis a la forma adulta, descienden a aguas más profundas. Las especies de Dolichopteryx se destacan por sus características pedomórficas , resultado de la neotenia (la retención de las características larvarias).
Los órganos bioluminiscentes de Dolichopteryx y Opisthoproctus , junto con las suelas reflectantes de este último, pueden servir como camuflaje en forma de contrailuminación . Esta estrategia de evitación de depredadores implica el uso de luz ventral para romper las siluetas de los peces, de modo que (cuando se los ve desde abajo) se mezclen con la luz ambiental desde arriba. La contrailuminación también se observa en varias otras familias de aguas profundas no relacionadas, que incluyen al pez hacha marino (Sternoptychidae). También se encuentran en el pez hacha marino y otras familias no relacionadas ojos tubulares, como el pez telescopio y el ojo de tubo .