El Triásico ( / t r aɪ ˈ æ s ɪ k / try- ASS -ik ; a veces simbolizado 🝈 ) [8] es un período y sistema geológico que abarca 50,5 millones de años desde el final del Período Pérmico hace 251,902 millones de años ( Mya ), hasta el comienzo del Período Jurásico hace 201,4 Mya. [9] El Triásico es el primer y más corto período de la Era Mesozoica . Tanto el inicio como el final del período están marcados por importantes eventos de extinción . [10] El Período Triásico se subdivide en tres épocas: Triásico Temprano , Triásico Medio y Triásico Tardío .
El Triásico comenzó a raíz de la extinción masiva del Pérmico-Triásico , que empobreció la biosfera de la Tierra; la vida recuperó su diversidad anterior a mediados del Triásico. En el registro del Triásico se pueden distinguir tres categorías de organismos: los supervivientes de la extinción masiva, los nuevos grupos que florecieron brevemente y otros nuevos grupos que dominaron la Era Mesozoica .
Los reptiles , especialmente los arcosaurios , fueron los principales vertebrados terrestres durante este tiempo. Un grupo especializado de arcosaurios, llamados dinosaurios , apareció por primera vez en el Triásico Tardío, pero no se volvió dominante hasta el siguiente Período Jurásico. [11] Los arcosaurios que se volvieron dominantes en este período fueron principalmente pseudosuquios , parientes y antepasados de los cocodrilos modernos , mientras que algunos arcosaurios se especializaron en el vuelo, la primera vez entre los vertebrados, convirtiéndose en los pterosaurios . Los terápsidos , los vertebrados dominantes del período Pérmico precedente, vieron un breve aumento en la diversificación en el Triásico, con los dicinodontos y los cinodontes convirtiéndose rápidamente en dominantes, pero declinaron a lo largo del período y la mayoría se extinguió al final. Sin embargo, los primeros mamíferos del grupo madre ( mamaliamorfos ), en sí mismos un subgrupo especializado de los cinodontes, aparecieron durante el Triásico y sobrevivirían al evento de extinción, lo que les permitió irradiar durante el Jurásico. Los anfibios estaban representados principalmente por los temnospóndilos , depredadores acuáticos gigantes que habían sobrevivido a la extinción de finales del Pérmico y vieron un nuevo estallido de diversificación en el Triásico, antes de extinguirse a finales; sin embargo, los primeros lisanfibios del grupo corona (incluidas las ranas del grupo tallo , las salamandras y las cecilias ) también se volvieron más comunes durante el Triásico y sobrevivieron al evento de extinción. Los primeros peces neopterigios conocidos , incluidos los primeros holósteos y teleósteos , aparecieron cerca del comienzo del Triásico y se diversificaron rápidamente para convertirse en uno de los grupos dominantes de peces en hábitats de agua dulce y marinos.
El vasto supercontinente de Pangea dominó el globo durante el Triásico, pero en el Triásico tardío ( Rético ) y el Jurásico temprano comenzó a dividirse gradualmente en dos masas de tierra separadas: Laurasia al norte y Gondwana al sur. El clima global durante el Triásico fue principalmente cálido y seco, [12] con desiertos que se extendían gran parte del interior de Pangea. Sin embargo, el clima cambió y se volvió más húmedo a medida que Pangea comenzó a separarse. El final del período estuvo marcado por otra gran extinción masiva, el evento de extinción masiva Triásico-Jurásico , que acabó con muchos grupos, incluidos la mayoría de los pseudosuquios, y permitió que los dinosaurios asumieran el dominio en el Jurásico.
El Triásico fue nombrado en 1834 por Friedrich August von Alberti , después de una sucesión de tres capas de roca distintas (del griego triás que significa 'tríada') que están extendidas en el sur de Alemania : el Buntsandstein inferior ( arenisca colorida ) , el Muschelkalk medio ( caliza con conchas ) y el Keuper superior ( arcilla coloreada ). [13]
En la escala de tiempo geológico , el Triásico suele dividirse en épocas Triásico Temprano , Medio y Tardío , y las rocas correspondientes se denominan Triásico Inferior, Medio o Superior. Los estadios faunísticos, desde el más reciente hasta el más antiguo, son:
Durante el Triásico, casi toda la masa terrestre de la Tierra estaba concentrada en un único supercontinente , Pangea ( lit. ' toda la tierra ' ). [14] Este supercontinente estaba más o menos centrado en el ecuador y se extendía entre los polos, aunque se desplazó hacia el norte a medida que avanzaba el período. Pangea meridional, también conocida como Gondwana , estaba formada por cratones estrechamente adpresos correspondientes a las actuales América del Sur , África , Madagascar , India , Antártida y Australia . Pangea septentrional, también conocida como Laurussia o Laurasia , corresponde a la actual América del Norte y a los predecesores fragmentados de Eurasia . [ cita requerida ]
El borde occidental de Pangea se encuentra en el margen de un enorme océano, Panthalassa ( lit. ' mar entero ' ), que corresponde aproximadamente al océano Pacífico moderno . Prácticamente toda la corteza oceánica profunda presente durante el Triásico se ha reciclado a través de la subducción de las placas oceánicas, por lo que se sabe muy poco sobre el océano abierto de este período de tiempo. La mayor parte de la información sobre la geología y la vida marina de Panthalassa se deriva de arcos de islas y sedimentos raros del fondo marino acumulados en masas de tierra circundantes, como el actual Japón y el oeste de América del Norte. [ cita requerida ]
El borde oriental de Pangea estaba invadido por un par de extensas cuencas oceánicas: los océanos Neo-Tetis (o simplemente Tetis) y Paleo-Tetis . Estos se extendían desde China hasta Iberia, albergando abundante vida marina a lo largo de sus periferias tropicales poco profundas. Estaban divididos entre sí por una larga cadena de microcontinentes conocidos como los terranes cimerios . La corteza cimeria se había desprendido de Gondwana a principios del Pérmico y se desplazó hacia el norte durante el Triásico, agrandando el océano Neo-Tetis que se formó a su paso. Al mismo tiempo, obligaron al océano Paleo-Tetis a encogerse mientras se subducía bajo Asia. A finales del Triásico, el océano Paleo-Tetis ocupaba un área pequeña y los terranes cimerios comenzaron a colisionar con el sur de Asia. Esta colisión, conocida como la orogenia cimeria , continuó durante el Jurásico y el Cretácico para producir una cadena de cadenas montañosas que se extendían desde Turquía hasta Malasia . [15] [16]
Pangea fue fracturada por fallas generalizadas y cuencas de rift durante el Triásico, especialmente a fines de ese período, pero aún no se había separado. Los primeros sedimentos no marinos en el rift que marca la ruptura inicial de Pangea, que separó el este de América del Norte de Marruecos , son de la era Triásica Tardía; en los Estados Unidos , estos sedimentos gruesos comprenden el Supergrupo Newark . [18] Las cuencas de rift también son comunes en América del Sur, Europa y África. Los ambientes terrestres están particularmente bien representados en Sudáfrica, [19] Rusia, Europa central y el suroeste de los Estados Unidos. La bioestratigrafía del Triásico terrestre se basa principalmente en tetrápodos terrestres y de agua dulce, así como en conchostracanos ("camarones almeja"), un tipo de crustáceo de reproducción rápida que vivía en lagos y ambientes hipersalinos.
Debido a que un supercontinente tiene menos costa en comparación con una serie de continentes más pequeños, los depósitos marinos del Triásico son relativamente poco comunes a escala global. Una excepción importante es Europa occidental , donde se estudió por primera vez el Triásico. El margen noreste de Gondwana era un margen pasivo estable a lo largo del océano Neo-Tetis, y se han conservado sedimentos marinos en partes del norte de la India y Arabia . [16] En América del Norte , los depósitos marinos se limitan a unas pocas exposiciones en el oeste.
Se cree que durante el Triásico se formaron penillanuras en lo que hoy es Noruega y el sur de Suecia. [20] [21] [22] Los restos de esta penillanura se pueden rastrear como una cumbre inclinada en la costa oeste sueca. [20] En el norte de Noruega, las penillanuras Triásicas pueden haber sido enterradas en sedimentos para luego ser reexpuestas como llanuras costeras llamadas strandflats . [21] La datación de arcilla ilítica de un strandflat de Bømlo , en el sur de Noruega, ha demostrado que el paisaje allí se erosionó en tiempos del Triásico Tardío ( hace aproximadamente 210 millones de años) y que es probable que el paisaje también se haya moldeado durante ese tiempo. [23]
El nivel del mar eustático en el Triásico fue consistentemente bajo en comparación con los otros períodos geológicos. El comienzo del Triásico fue alrededor del nivel del mar actual, subiendo a unos 10-20 metros (33-66 pies) sobre el nivel del mar actual durante el Triásico Temprano y Medio. El aumento del nivel del mar se aceleró en el Ladiniense, culminando con un nivel del mar de hasta 50 metros (164 pies) sobre los niveles actuales durante el Carniense. El nivel del mar comenzó a disminuir en el Noriano, alcanzando un mínimo de 50 metros (164 pies) por debajo del nivel del mar actual durante el Rético medio. Los bajos niveles del mar globales persistieron hasta el Jurásico temprano. La tendencia a largo plazo del nivel del mar se superpone a 22 eventos de caída del nivel del mar generalizados en el registro geológico, en su mayoría de magnitudes menores (menos de 25 metros (82 pies)) y medianas (25-75 metros (82-246 pies)). La falta de evidencia de capas de hielo continentales del Triásico sugiere que es poco probable que la eustasis glacial sea la causa de estos cambios. [24]
El clima continental interior del Triásico era generalmente cálido y seco, por lo que los depósitos típicos son areniscas de lecho rojo y evaporitas . No hay evidencia de glaciación en o cerca de ninguno de los polos; de hecho, las regiones polares eran aparentemente húmedas y templadas , proporcionando un clima adecuado para los bosques y los vertebrados, incluidos los reptiles. El gran tamaño de Pangea limitó el efecto moderador del océano global; su clima continental era altamente estacional, con veranos muy calurosos e inviernos fríos. [25] El fuerte contraste entre el supercontinente Pangea y el océano global desencadenó intensos monzones transecuatoriales , [25] a veces denominados megamonzones de Pangea . [26]
El Triásico puede haber sido principalmente un período seco, pero existe evidencia de que estuvo marcado por varios episodios de aumento de las precipitaciones en latitudes tropicales y subtropicales del mar de Tetis y sus tierras circundantes. [27] Se conocen sedimentos y fósiles que sugieren un clima más húmedo del Anisiense al Ladiniense del dominio Tetisiano, y del Carniense y el Rético de un área más grande que incluye también el dominio Boreal (por ejemplo, las islas Svalbard ), el continente norteamericano , el bloque del sur de China y Argentina . El mejor estudiado de tales episodios de clima húmedo, y probablemente el más intenso y extendido, fue el Evento Pluvial Carniense .
El Triásico Temprano fue la parte más caliente de todo el Fanerozoico, ya que ocurrió durante e inmediatamente después de la descarga de volúmenes titánicos de gases de efecto invernadero de las Trampas Siberianas. El Triásico Temprano comenzó con el Máximo Térmico Pérmico-Triásico (PTTM) y fue seguido por el breve Enfriamiento Dieneriano (DC) de 251 a 249 Ma, que a su vez fue seguido por el Máximo Térmico Smithiano Tardío (LSTT) alrededor de 249 a 248 Ma. Durante el Enfriamiento Olenekiano Tardío (LOC), de 248 a 247 Ma, las temperaturas se enfriaron alrededor de 6 °C. [28]
El Triásico Medio fue más frío que el Triásico Temprano, con temperaturas que cayeron durante la mayor parte del Anisiano, con la excepción de un pico de calentamiento en la última parte de la etapa. [29] Entre 242 y 233 Ma, se produjo el Enfriamiento Ladiniense-Carniano (LCC). [28]
Al comienzo del Carniano, las temperaturas globales continuaron siendo relativamente frías. [30] La erupción de la Gran Provincia Ígnea de Wrangellia alrededor de 234 Ma causó un calentamiento global abrupto, terminando la tendencia de enfriamiento de la LCC. [31] Este calentamiento fue responsable del Evento Pluvial Carniano y resultó en un episodio de humedad global generalizada. [32] El CPE marcó el comienzo del Intervalo Cálido del Carniano Medio (MCWI), que duró de 234 a 227 Ma. [28] En el límite Carniano-Noriano ocurrió una excursión positiva de δ 13 C que se cree significa un aumento en el enterramiento de carbono orgánico. [33] De 227 a 217 Ma, hubo un período relativamente frío conocido como el Intervalo Frío del Noriense Temprano (ENCI), después del cual ocurrió el Intervalo Cálido del Noriense Medio (MNWI) de 217 a 209 Ma. El MNWI fue interrumpido brevemente alrededor de 214 Ma por un enfriamiento posiblemente relacionado con el impacto de Manicouagan . [28] Alrededor de 212 Ma, un máximo de excentricidad de 10 Myr causó una paludificación de Pangea y una reducción en el tamaño de las zonas climáticas áridas. [34] El Intervalo Frío Rético (RCI) duró de 209 a 201 Ma. [28] Al final del Triásico, hubo un evento de calentamiento extremo conocido como el Evento Térmico del Fin del Triásico (ETTE), que fue responsable de la extinción masiva del Triásico-Jurásico. [28] Las burbujas de dióxido de carbono en rocas basálticas que datan del final del Triásico indican que la actividad volcánica de la Provincia Magmática del Atlántico Central ayudó a desencadenar el cambio climático en el ETTE. [35]
Durante el Triásico Inferior, las licofitas , particularmente las del orden Isoetales (que contiene las plantas actuales ), cobraron importancia debido a la inestabilidad ambiental que siguió a la extinción masiva del Pérmico-Triásico, siendo un ejemplo particularmente notable el género Pleuromeia , que creció en forma de columna, alcanzando a veces una altura de 2 metros (6,6 pies). La relevancia de las licofitas disminuyó a partir del Triásico Medio, tras el regreso de condiciones ambientales más estables. [36]
Aunque apareció por primera vez durante el Pérmico, el grupo extinto de plantas con semillas Bennettitales se convirtió por primera vez en un elemento destacado en las floras globales durante el Triásico Tardío, una posición que mantendrían durante gran parte del Mesozoico. [37] En las masas terrestres del hemisferio sur de Gondwana, el árbol Dicroidium , un " helecho con semillas " extinto que pertenece al orden Corystospermales, fue un elemento dominante en los hábitats forestales de la región durante el Triásico medio-tardío. [38] Durante el Triásico Tardío, los Ginkgoales (que hoy están representados por una sola especie, Ginkgo biloba ) experimentaron una considerable diversificación. [39] Las coníferas fueron abundantes durante el Triásico, e incluyeron las Voltziales (que contiene varios linajes, probablemente incluyendo aquellos ancestrales a las coníferas modernas), [40] así como la familia extinta Cheirolepidiaceae , que apareció por primera vez en el Triásico Tardío, y sería prominente durante la mayor parte del resto del Mesozoico. [41]
No se conocen depósitos de carbón que datan del comienzo del período Triásico. Esto se conoce como la "brecha de carbón" del Triásico temprano y puede considerarse parte del evento de extinción del Pérmico-Triásico . [43] Las posibles explicaciones para la brecha de carbón incluyen caídas pronunciadas en el nivel del mar en el momento del límite Pérmico-Triásico; [44] lluvia ácida de las erupciones de las Trampas Siberianas o de un evento de impacto que abrumó los pantanos ácidos; cambio climático a un clima de invernadero que era demasiado cálido y seco para la acumulación de turba; evolución de hongos o herbívoros que fueron más destructivos para los humedales; la extinción de todas las plantas adaptadas a los pantanos de turba, con una pausa de varios millones de años antes de que evolucionaran nuevas especies de plantas que se adaptaran a los pantanos de turba; [43] o anoxia del suelo a medida que los niveles de oxígeno se desplomaron. [45]
Antes de la extinción del Pérmico, Archaeplastida (algas rojas y verdes) habían sido los principales fitoplancton marinos desde hace unos 659–645 millones de años, [46] cuando reemplazaron a las cianobacterias planctónicas marinas , que aparecieron por primera vez hace unos 800 millones de años, como el fitoplancton dominante en los océanos. [47] En el Triásico, las algas endosimbióticas secundarias se convirtieron en el plancton más importante. [48]
En los ambientes marinos , nuevos tipos modernos de corales aparecieron en el Triásico Temprano, formando pequeños parches de arrecifes de extensión modesta en comparación con los grandes sistemas arrecifales del Devónico o de los tiempos modernos. A finales del Carniense, se produjo una crisis arrecifal en el sur de China. [49] Los serpúlidos aparecieron en el Triásico Medio. [50] Los microcónquidos eran abundantes. Los cefalópodos con concha llamados amonitas se recuperaron, diversificándose a partir de una única línea que sobrevivió a la extinción del Pérmico. Los bivalvos comenzaron a diversificarse rápidamente durante el Triásico Medio, volviéndose muy abundantes en los océanos. [51]
Los insectos acuáticos se diversificaron rápidamente durante el Triásico Medio, y este intervalo de tiempo representó una diversificación crucial para Holometabola , el clado que contiene la mayoría de las especies de insectos modernos. [52]
A raíz del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico , la fauna de peces era notablemente uniforme, con muchas familias y géneros que exhibían una distribución cosmopolita . [53] Los celacantos muestran su mayor diversidad post- Devónico en el Triásico Temprano . [54] Los peces con aletas radiadas (actinopterigios) pasaron por una notable diversificación al comienzo del Triásico, lo que llevó a una diversidad máxima durante el Triásico Medio; sin embargo, el patrón de esta diversificación aún no se entiende bien debido a una megabias tafonómica . [55] Los primeros teleósteos del grupo troncal aparecieron durante el Triásico (los teleósteos son, con mucho, el grupo de peces más diverso en la actualidad). [53] Los actinopterigios depredadores como los saurichtíidos y los birgeríidos , algunos de los cuales crecieron más de 1,2 m (3,9 pies) de longitud, aparecieron en el Triásico Temprano y se generalizaron y tuvieron éxito durante el período en su conjunto. [56] Los lagos y ríos estaban poblados por peces pulmonados (Dipnoi), como Ceratodus , que se conocen principalmente por las placas dentales, abundantes en el registro fósil. [57] Los hibodontos , un grupo de peces cartilaginosos similares a los tiburones , fueron dominantes tanto en ambientes de agua dulce como marinos durante todo el Triásico. [58] Los últimos sobrevivientes de los Eugeneodontida , principalmente paleozoicos, se conocen del Triásico Temprano. [59]
Los anfibios temnospóndilos se encontraban entre los grupos que sobrevivieron a la extinción masiva del Pérmico-Triásico. Alguna vez abundantes en ambientes terrestres y acuáticos, las especies terrestres se habían extinguido en su mayoría durante el evento de extinción. Los sobrevivientes del Triásico eran acuáticos o semiacuáticos, y estaban representados por Tupilakosaurus , Thabanchuia , Branchiosauridae y Micropholis , todos los cuales se extinguieron en el Triásico Inferior, y los exitosos Stereospondyli , con sobrevivientes hasta el Período Cretácico. Los estereospóndilos más grandes del Triásico, como Mastodonsaurus , medían hasta 4 a 6 metros (13 a 20 pies) de largo. [60] [61] Algunos linajes (por ejemplo, los trematosaurios ) florecieron brevemente en el Triásico Temprano, mientras que otros (por ejemplo, los capitosaurios ) siguieron teniendo éxito durante todo el período, o solo cobraron importancia en el Triásico Tardío (por ejemplo, los Plagiosaurus , los metoposaurios ).
Los primeros lisanfibios (anfibios modernos) aparecen en el Triásico, y los progenitores de las primeras ranas ya estaban presentes en el Triásico Inferior. Sin embargo, el grupo en su conjunto no se volvió común hasta el Jurásico , cuando los temnospóndilos se habían vuelto muy raros.
La mayoría de los Reptiliomorpha , amniotas madre que dieron origen a los amniotas, desaparecieron en el Triásico, pero dos grupos que vivían en el agua sobrevivieron: los Embolomeri , que solo sobrevivieron hasta la primera parte del período, y los Chroniosuchia , que sobrevivieron hasta el final del Triásico.
La extinción masiva del Pérmico-Triásico devastó la vida terrestre. La biodiversidad se recuperó a medida que las especies supervivientes repoblaron terrenos vacíos, pero estos fueron de corta duración. Las comunidades diversas con estructuras de redes alimentarias complejas tardaron 30 millones de años en restablecerse. [10] [62] Los reptiles arcosauromorfos , que ya habían aparecido y se habían diversificado hasta cierto punto en el Período Pérmico, explotaron en diversidad como una radiación adaptativa en respuesta a la extinción masiva del Pérmico-Triásico. Para el Triásico Temprano, habían aparecido varios grupos importantes de arcosauromorfos. Los primeros arcosauromorfos de cuello largo y similares a lagartos fueron conocidos como protorosaurios , que probablemente sea un grupo parafilético en lugar de un verdadero clado. Los tanystropheidos eran una familia de protorosaurios que elevaron el tamaño de su cuello a extremos, y el género más grande, Tanystropheus, tenía un cuello más largo que su cuerpo. La familia de protorosaurios Sharovipterygidae utilizaba sus extremidades traseras alargadas para planear. Otros arcosauromorfos, como los rincosaurios y los alokotosaurios , eran en su mayoría herbívoros de cuerpo robusto con estructuras mandibulares especializadas.
Los rincosaurios, herbívoros de tripa en forma de barril, prosperaron solo durante un corto período de tiempo y se extinguieron hace unos 220 millones de años. Fueron excepcionalmente abundantes a mediados del Triásico, como los principales herbívoros grandes en muchos ecosistemas del Carniense. Esquilaban plantas con picos premaxilares y placas a lo largo de la mandíbula superior con múltiples filas de dientes. Los alokotosaurios eran reptiles similares a las iguanas, incluido Trilophosaurus (un reptil común del Triásico tardío con dientes de tres coronas), Teraterpeton (que tenía un hocico largo en forma de pico) y Shringasaurus (un herbívoro con cuernos que alcanzó una longitud corporal de 3 a 4 metros (9,8 a 13,1 pies)).
Un grupo de arcosauromorfos, los arcosauriformes , se distinguían por su estilo de vida depredador activo, con dientes dentados y posturas de extremidades erguidas. Los arcosauriformes eran diversos en el Triásico, incluyendo varios depredadores terrestres y semiacuáticos de todas las formas y tamaños. Los eritrosúquidos, de cabeza grande y robustos, estaban entre los carnívoros dominantes en el Triásico temprano. Los fitosaurios eran un grupo particularmente común que prosperó durante el Triásico tardío. Estos depredadores semiacuáticos y de hocico largo se parecen a los cocodrilos actuales y probablemente tenían un estilo de vida similar, cazando peces y pequeños reptiles en la orilla del agua. Sin embargo, esta semejanza es solo superficial y es un ejemplo perfecto de evolución convergente.
Los verdaderos arcosaurios aparecieron a principios del Triásico, dividiéndose en dos ramas: Avemetatarsalia (los ancestros de las aves) y Pseudosuchia (los ancestros de los cocodrilos). Los avemetatarsalianos fueron un componente menor de sus ecosistemas, pero finalmente produjeron los primeros pterosaurios y dinosaurios en el Triásico Tardío. Los primeros pterosaurios de cola larga aparecieron en el Noriano y se extendieron rápidamente por todo el mundo. Los dinosaurios del Triásico evolucionaron en el Carniano e incluyen a los primeros sauropodomorfos y terópodos. La mayoría de los dinosaurios del Triásico eran pequeños depredadores y solo unos pocos eran comunes, como Coelophysis , que medía entre 1 y 2 metros (3,3 a 6,6 pies) de largo. Los sauropodomorfos del Triásico habitaban principalmente en las regiones más frías del mundo. [63]
El gran depredador Smok probablemente también era un arcosaurio, pero no se sabe con certeza si era un dinosaurio primitivo o un pseudosuquio.
Los pseudosuquios fueron mucho más dominantes ecológicamente en el Triásico, incluyendo grandes herbívoros (como los aetosaurios ), grandes carnívoros (" rauisuquios "), y los primeros crocodilomorfos (" esfenosuquios "). Los aetosaurios eran reptiles fuertemente acorazados que fueron comunes durante los últimos 30 millones de años del Triásico Tardío hasta que se extinguieron en la extinción del Triásico-Jurásico. La mayoría de los aetosaurios eran herbívoros y se alimentaban de plantas de bajo crecimiento, pero algunos pueden haber comido carne. Los " rauisuquios " (formalmente conocidos como paracrocodilomorfos ) fueron los depredadores clave de la mayoría de los ecosistemas terrestres del Triásico. Se han encontrado más de 25 especies, incluyendo cazadores cuadrúpedos gigantes, elegantes omnívoros bípedos y bestias torpes con velas profundas en sus espaldas. Probablemente ocuparon el nicho de los grandes depredadores que luego ocuparon los terópodos. Los "rauisuquios" fueron los antepasados de los crocodilomorfos pequeños y de complexión ligera, los únicos pseudosuquios que sobrevivieron hasta el Jurásico.
Había muchos tipos de reptiles marinos. Estos incluían a los sauropterigios , que incluían a los paquipleurosaurios y los notosaurios (ambos comunes durante el Triásico medio, especialmente en la región de Tetis ), los placodontos , el reptil marino herbívoro más antiguo conocido , el Atopodentatus , y los primeros plesiosaurios . Los primeros talattosaurios ( askeptosaurios ), parecidos a lagartos, y los exitosos ictiopterigios , que aparecieron en los mares del Triásico temprano , pronto se diversificaron. Para el Triásico medio, algunos ictiopterigios estaban alcanzando masas corporales muy grandes. [65]
Entre otros reptiles, las primeras tortugas , como Proganochelys y Proterochersis , aparecieron durante la Era (Etapa) Noriense del Período Triásico Tardío. Los Lepidosauromorpha , específicamente los Sphenodontia , se encuentran por primera vez en el registro fósil de la Era Carniense anterior, aunque los primeros lepidosauromorfos probablemente aparecieron en el Pérmico. Los Procolophonidae , los últimos parareptiles sobrevivientes , fueron un grupo importante de pequeños herbívoros similares a lagartos. Los drepanosaurios fueron un clado de reptiles arbóreos inusuales, similares a camaleones, con cabezas similares a las de las aves y garras especializadas.
Tres grupos de terápsidos sobrevivieron en el Triásico: dicinodontos , terocéfalos y cinodontes . El cinodonte Cynognathus fue un depredador superior característico en el Olenekiense y Anisiense de Gondwana . Tanto los dicinodontes kannemeyeriiformes como los cinodontes gonfodontes siguieron siendo herbívoros importantes durante gran parte del período. Los terocéfalos incluyeron tanto grandes depredadores ( Moschorhinus ) como formas herbívoras ( baúridos ) hasta su extinción a mitad del período. Los cinodontes ecteniníidos desempeñaron un papel como depredadores cursoriales de gran tamaño en el Triásico Superior. Durante el Carniano (parte inicial del Triásico Superior), algunos cinodontes avanzados dieron lugar a los primeros mamíferos .
Durante el Triásico, los arcosaurios desplazaron a los terápsidos como los amniotas terrestres más grandes y ecológicamente más prolíficos. Esta "toma de posesión del Triásico" puede haber contribuido a la evolución de los mamíferos al obligar a los terápsidos supervivientes y a sus sucesores, los mamíferos mamíferos, a vivir como pequeños insectívoros , principalmente nocturnos . La vida nocturna puede haber obligado a los mamíferos mamíferos a desarrollar pelaje y una tasa metabólica más alta . [66]
Dos lagerstätten (capas de fósiles de alta calidad) del Triásico temprano , la biota de Guiyang del Dieneriano [67] y la biota de París del Spathiano más temprana [68] se destacan debido a su excepcional conservación y diversidad . Representan los lagerstätten más tempranos de la era Mesozoica y brindan información sobre la recuperación biótica del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico .
El lagerstätte de Monte San Giorgio , ahora en la región del lago de Lugano en el norte de Italia y el sur de Suiza , era en tiempos del Triásico Medio una laguna detrás de arrecifes con una capa inferior anóxica , por lo que no había carroñeros y poca turbulencia que perturbara la fosilización, una situación que puede compararse con el lagerstätte de piedra caliza de Solnhofen del Jurásico más conocido . Los restos de peces y varios reptiles marinos (incluido el paquipleurosaurio común Neusticosaurus y el extraño arcosauromorfo de cuello largo Tanystropheus ), junto con algunas formas terrestres como Ticinosuchus y Macrocnemus , se han recuperado de esta localidad. Todos estos fósiles datan de las edades Anisiense y Ladiniana (hace unos 242 Ma ).
El período Triásico terminó con una extinción masiva, que fue particularmente severa en los océanos; desaparecieron los conodontos , al igual que todos los reptiles marinos, excepto los ictiosaurios y los plesiosaurios . Los invertebrados como los braquiópodos y los moluscos (como los gasterópodos ) se vieron gravemente afectados. En los océanos, desaparecieron el 22% de las familias marinas y posiblemente alrededor de la mitad de los géneros marinos.
Aunque la extinción masiva del Triásico no fue igualmente devastadora en todos los ecosistemas terrestres, desaparecieron varios clados importantes de crurotarsos (grandes reptiles arcosaurios anteriormente agrupados como los tecodontos ), al igual que la mayoría de los grandes anfibios laberintodontes, grupos de pequeños reptiles y la mayoría de los sinápsidos. Algunos de los primeros dinosaurios primitivos también se extinguieron, pero otros más adaptables sobrevivieron para evolucionar hasta el Jurásico. Las plantas sobrevivientes que dominaron el mundo mesozoico incluyeron las coníferas y las cicadeoides modernas.
La causa de la extinción del Triásico Tardío es incierta. Fue acompañada por enormes erupciones volcánicas que ocurrieron cuando el supercontinente Pangea comenzó a fragmentarse hace unos 202 a 191 millones de años (fechas 40Ar/39Ar), [69] formando la Provincia Magmática del Atlántico Central (CAMP), [70] uno de los eventos volcánicos interiores más grandes conocidos desde que el planeta se había enfriado y estabilizado por primera vez. Otras causas posibles pero menos probables para los eventos de extinción incluyen el enfriamiento global o incluso un impacto de bólido , para el cual se ha señalado un cráter de impacto que contiene el embalse de Manicouagan en Quebec , Canadá . Sin embargo, el derretimiento del impacto de Manicouagan se ha datado en 214 ± 1 Mya. La fecha del límite Triásico-Jurásico también se ha fijado con mayor precisión recientemente, en 201,4 Mya. Ambas fechas están ganando precisión mediante el uso de formas más precisas de datación radiométrica, en particular la desintegración del uranio en plomo en circones formados en el momento del impacto. Por lo tanto, la evidencia sugiere que el impacto de Manicouagan precedió al final del Triásico en aproximadamente 10 ± 2 Ma. Por lo tanto, no podría ser la causa inmediata de la extinción masiva observada. [71]
El número de extinciones del Triásico Tardío es objeto de debate. Algunos estudios sugieren que hay al menos dos períodos de extinción hacia el final del Triásico, separados por 12 a 17 millones de años. Pero un estudio reciente de las faunas de América del Norte lo desmiente. En el Bosque Petrificado del noreste de Arizona hay una secuencia única de sedimentos terrestres del Carniense tardío y principios del Noriense. Un análisis de 2002 no encontró cambios significativos en el paleoambiente. [72] Los fitosaurios , los fósiles más comunes allí, experimentaron un cambio solo a nivel de género, y el número de especies se mantuvo igual. Algunos aetosaurios , los siguientes tetrápodos más comunes, y los primeros dinosaurios, pasaron sin cambios. Sin embargo, tanto los fitosaurios como los aetosaurios estaban entre los grupos de reptiles arcosaurios completamente aniquilados por el evento de extinción del Triásico final.
Parece probable entonces que hubo algún tipo de extinción a finales del Carniense, cuando varios grupos de arcosauromorfos herbívoros se extinguieron, mientras que los grandes terápsidos herbívoros —los dicinodontos kannemeyeriidos y los cinodontos traversodontes— se redujeron mucho en la mitad norte de Pangea ( Laurasia ).
Estas extinciones ocurridas durante el Triásico y al final del mismo permitieron que los dinosaurios se expandieran a muchos nichos que habían quedado desocupados. Los dinosaurios se volvieron cada vez más dominantes, abundantes y diversos, y se mantuvieron así durante los siguientes 150 millones de años. La verdadera "Era de los Dinosaurios" se produjo durante los períodos Jurásico y Cretácico posteriores, en lugar del Triásico.