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Dicinodoncia

Dicynodontia es un clado extinto de anomodontos , un tipo extinto de terápsidos no mamíferos . Los dicinodontos eran herbívoros que normalmente tenían un par de colmillos, de ahí su nombre, que significa 'dos ​​dientes de perro'. Los miembros del grupo poseían un pico córneo, normalmente sin dientes, único entre todos los sinápsidos . Los dicinodontos aparecieron por primera vez en el sur de Pangea durante el Pérmico medio , hace unos 270-260 millones de años, y se distribuyeron globalmente y se convirtieron en los animales herbívoros dominantes en el Pérmico tardío , hace unos 260-252 millones de años. Fueron devastados por la extinción masiva del final del Pérmico que acabó con la mayoría de los demás terápsidos hace unos 252 millones de años. Se recuperaron durante el Triásico, pero se extinguieron hacia el final de ese período. Fueron los terápsidos no mamíferos más exitosos y diversos, con más de 70 géneros conocidos, que variaban desde animales excavadores del tamaño de una rata hasta animales ramoneadores del tamaño de un elefante .

Características

Fósiles de dicinodontes
Modelo de tamaño natural de Diictodon

El cráneo de los dicinodontes es altamente especializado, ligero pero fuerte, con las aberturas temporales sinápsidas en la parte posterior del cráneo muy agrandadas para acomodar músculos mandibulares más grandes. La parte frontal del cráneo y la mandíbula inferior son generalmente estrechas y, en todas las formas primitivas, sin dientes. En cambio, la parte frontal de la boca está equipada con un pico córneo, como en las tortugas y los dinosaurios ceratopsianos . La comida se procesaba mediante la retracción de la mandíbula inferior cuando la boca se cerraba, produciendo una poderosa acción de corte, [2] que habría permitido a los dicinodontes lidiar con material vegetal duro. Los dicinodontes típicamente tenían un par de dientes caniniformes maxilares agrandados, análogos a los colmillos presentes en algunos mamíferos actuales. En los primeros géneros, eran simplemente dientes agrandados, pero en formas posteriores evolucionaron de forma independiente en dientes de crecimiento constante como los colmillos de los mamíferos varias veces. [3] En algunos dicinodontes, se ha sugerido que la presencia de colmillos es sexualmente dimórfica . [4] Algunos dicinodontes como Stahleckeria carecían de colmillos verdaderos y en su lugar tenían extensiones similares a colmillos en el costado del pico. [5] [6] : 139 

El cuerpo es corto, fuerte y con forma de barril, con miembros fuertes. En los géneros grandes (como Dinodontosaurus ) las extremidades traseras se mantenían erguidas, pero las delanteras se doblaban a la altura del codo. Tanto la cintura escapular como el íleon son grandes y fuertes. La cola es corta. [ cita requerida ]

Las huellas de dicinodonte de Pentasauropus sugieren que estos animales tenían almohadillas carnosas en sus patas. [7] La ​​piel momificada de especímenes de Lystrosaurus en Sudáfrica presenta numerosas protuberancias elevadas. [8]

Endotermia y anatomía de tejidos blandos

Desde hace tiempo se ha sospechado que los dicinodontes son animales de sangre caliente . Sus huesos están muy vascularizados y poseen canales de Havers , y sus proporciones corporales favorecen la conservación del calor. [9] En los ejemplares jóvenes, los huesos están tan vascularizados que presentan densidades de canales más altas que la mayoría de los demás terápsidos. [10] Sin embargo, los estudios sobre coprolitos de dicinodontes del Triásico Tardío muestran, paradójicamente, patrones digestivos más típicos de animales con metabolismos lentos. [11]

Más recientemente, el descubrimiento de restos de pelo en coprolitos del Pérmico posiblemente reivindique el estatus de los dicinodontes como animales endotérmicos. Como estos coprolitos provienen de especies carnívoras y los huesos digeridos de dicinodontes son abundantes, se ha sugerido que al menos algunos de estos restos de pelo provienen de presas de dicinodontes. [12] Un nuevo estudio que utilizó análisis químicos pareció sugerir que tanto los cinodontes como los dicinodontes desarrollaron sangre caliente de forma independiente antes de la extinción del Pérmico. [13]

Historia

Una ilustración del cráneo de Dicynodon lacerticeps , publicada por primera vez en una descripción de 1845 por Richard Owen

Un artículo de 2024 postuló que el arte rupestre de una criatura imaginaria superficialmente parecida a una morsa con colmillos curvados hacia abajo creado por el pueblo San de Sudáfrica antes de 1835 puede haberse inspirado en parte en cráneos fósiles de dicinodontes que se erosionan de las rocas de la zona. [14]

Los dicinodontes son conocidos por la ciencia desde mediados del siglo XIX. El geólogo sudafricano Andrew Geddes Bain dio la primera descripción de los dicinodontes en 1845. En ese momento, Bain era supervisor de la construcción de caminos militares bajo el Cuerpo de Ingenieros Reales y había encontrado muchos fósiles de reptiles durante sus estudios de Sudáfrica. Bain describió estos fósiles en una carta de 1845 publicada en Transactions of the Geological Society of London , llamándolos "bidentales" por sus dos colmillos prominentes. [15] Ese mismo año, el paleontólogo inglés Richard Owen nombró dos especies de dicinodontes de Sudáfrica: Dicynodon lacerticeps y Dicynodon bainii . Dado que Bain estaba preocupado por el Cuerpo de Ingenieros Reales, quería que Owen describiera sus fósiles de manera más extensa. Owen no publicó una descripción hasta 1876 en su Catálogo descriptivo e ilustrado de los reptiles fósiles de Sudáfrica en la colección del Museo Británico . [16] Para entonces, se habían descrito muchos más dicinodontos. En 1859, otra especie importante llamada Ptychognathus declivis fue nombrada de Sudáfrica. En el mismo año, Owen nombró al grupo Dicynodontia. [17] En su Catálogo descriptivo e ilustrado , Owen honró a Bain al erigir Bidentalia como un nombre de reemplazo para su Dicynodontia. [16] El nombre Bidentalia cayó rápidamente en desuso en los años siguientes, reemplazado por la popularidad de Dicynodontia de Owen. [18]

Historia evolutiva

Eodicynodon , un dicinodonte basal del Pérmico medio de Sudáfrica.
Lisowicia , de Polonia, del Triásico Tardío

Los dicinodontos aparecieron por primera vez durante el Pérmico medio en el hemisferio sur, siendo Sudáfrica el centro de su diversidad conocida, y experimentaron una rápida radiación evolutiva , distribuyéndose globalmente y entre los vertebrados terrestres más exitosos y abundantes durante el Pérmico tardío . [19] [20] Durante este tiempo, incluyeron una gran variedad de ecotipos, incluidos herbívoros grandes, medianos y pequeños y excavadores similares a topos de extremidades cortas. [21]

Solo se sabe que cuatro linajes sobrevivieron a la Gran Mortandad ; los tres primeros representados con un solo género cada uno: Myosaurus , Kombuisia y Lystrosaurus , siendo este último el herbívoro más común y extendido del Induano ( Triásico temprano ). Ninguno de ellos sobrevivió mucho tiempo en el Triásico. El cuarto grupo fue el de los Kannemeyeriiformes , los únicos dicinodontos que se diversificaron durante el Triásico. [22] Estos animales robustos, del tamaño de un cerdo o un buey, fueron los herbívoros más abundantes en todo el mundo desde el Olenekiense hasta el Ladiniano . Para el Carniense habían sido suplantados por cinodontos traversodontes y reptiles rincosaurios . Durante el Noriano (mediados del Triásico Tardío), quizás debido a la creciente aridez, declinaron drásticamente, y el papel de los grandes herbívoros fue asumido por los dinosaurios sauropodomorfos . [ cita requerida ]

Los fósiles de un dicinodonte del tamaño de un elefante asiático, Lisowicia bojani, descubiertos en Polonia indican que los dicinodontes sobrevivieron al menos hasta finales del Noriense o principios del Rético (último Triásico); este animal también fue la especie de dicinodonte más grande conocida. [23] [24]

Seis fragmentos de hueso fósil descubiertos en Queensland , Australia, fueron interpretados como restos de un cráneo en 2003. Esto sugirió indicar que los dicinodontes sobrevivieron hasta el Cretácico en el sur de Gondwana . [25] La afinidad dicinodonte de estos especímenes fue cuestionada (incluida una propuesta de que pertenecían a un crocodiliforme baurusuquio por Agnolin et al. en 2010), [26] y en 2019 Knutsen y Oerlemans consideraron que este fósil era de edad Plioceno - Pleistoceno , y lo reinterpretaron como un fósil de un gran mamífero, probablemente un diprotodontido . [27]

Con el declive y extinción de los kannemeyeridos, no habría más herbívoros sinápsidos grandes dominantes hasta la época del Paleoceno medio (60 Ma), cuando los mamíferos , descendientes lejanos de los cinodontos , comenzaron a diversificarse después de la extinción de los dinosaurios no aviares.

Sistemática

Taxonomía

Dicynodontia fue nombrada originalmente por el paleontólogo inglés Richard Owen . Fue erigida como una familia del orden Anomodontia e incluía los géneros Dicynodon y Ptychognathus . Otros grupos de Anomodontia incluían Gnathodontia, que incluía a Rhynchosaurus (ahora conocido por ser un archosauromorfo ) y Cryptodontia , que incluía a Oudenodon . Los cryptodontes se distinguían de los dicinodontos por su ausencia de colmillos. Aunque carece de colmillos, Oudenodon ahora se clasifica como un dicinodonte, y el nombre Cryptodontia ya no se usa. Thomas Henry Huxley revisó Dicynodontia de Owen como un orden que incluía a Dicynodon y Oudenodon . [28] Dicynodontia fue luego clasificada como un suborden o infraorden con el grupo más grande Anomodontia, que se clasifica como un orden. La clasificación de la dicinodoncia ha variado en estudios recientes: Ivakhnenko (2008) la considera un suborden, Ivanchnenko (2008) la considera un infraorden y Kurkin (2010) la considera un orden. [29]

Muchos taxones superiores, incluyendo infraórdenes y familias, han sido erigidos como un medio para clasificar el gran número de especies de dicinodontes. Cluver y King (1983) reconocieron varios grupos principales dentro de Dicynodontia, incluyendo Eodicynodontia (que contiene solo Eodicynodon ), Endothiodontia (que contiene solo Endothiodontidae ), Pristerodontia ( Pristerodontidae , Cryptodontidae , Aulacephalodontidae , Dicynodontidae , Lystrosauridae y Kannemeyeriidae ), Kingoriamorpha (que contiene solo Kingoriidae ), Diictodontia ( Diictodontidae , Robertiidae , Cistecephalidae , Emydopidae y Myosauridae ) y Venyukoviamorpha . [30] La mayoría de estos taxones ya no se consideran válidos. Kammerer y Angielczyk (2009) sugirieron que la problemática taxonomía y nomenclatura de Dicynodontia y otros grupos resulta de la gran cantidad de estudios conflictivos y la tendencia a establecer nombres inválidos por error. [18]

Cistecéfalo
Dicynodontoides , un pequeño dicinodonte del Pérmico superior de África
Miosaurio
Australobárbaro
aulacefalodón
Geikia ( G. elginensis y G. locusticeps )
Pelanomodon
Gordonia
Dinodontosaurio
Woznikella
Moghreberia

Filogenia

A continuación se muestra un cladograma modificado de Angielczyk et al. (2021): [31]

Clasificación actual

Geomito sudafricano

Se conoce arte rupestre con serpiente cornuda en la cueva de La Belle France en Sudáfrica , que a menudo se confunde con el de Dingonek . Es posible que esté basado en fósiles de dicinodontes. [32]

Véase también

Referencias

  1. ^ Racki, Grzegorz; Lucas, Spencer G. (2018). "Cronograma de extinción de los dicinodontes a la luz de una fauna polaca inusual del Triásico Tardío y el enfoque de Cuvier sobre la extinción". Biología histórica . 32 (4): 1–11. doi :10.1080/08912963.2018.1499734. S2CID  91926999.
  2. ^ Crompton, AW; Hotton, N. (1967). "Morfología funcional del aparato masticatorio de dos dicinodontes (Reptilia, Therapsida)". Postilla . 109 : 1–51.
  3. ^ Whitney, MR; Angielczyk, KD; Peecook, BR; Sidor, CA (2021). "La evolución del colmillo sinápsido: perspectivas a partir de la histología del colmillo terápsido dicinodonte". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 288 (1961). doi :10.1098/rspb.2021.1670. PMC 8548784 . PMID  34702071. S2CID  239890042. 
  4. ^ Angielczyk, Kenneth D.; Benoît, Julien; Rubidge, Bruce S. (febrero de 2021). Ruta, Marcello (ed.). "Un nuevo dicinodonte cistecéfalo con colmillos (Therapsida, Anomodontia) de la formación Madumabisa Mudstone superior del Pérmico superior, cuenca de Luangwa, Zambia". Artículos de Paleontología . 7 (1): 405–446. doi :10.1002/spp2.1285. ISSN  2056-2799. S2CID  210304700.
  5. ^ Kammerer, Christian F.; Ordoñez, Maria de los Angeles (2021-06-01). "Dicynodonts (Therapsida: Anomodontia) of South America". Revista Sudamericana de Ciencias de la Tierra . 108 : 103171. Bibcode :2021JSAES.10803171K. doi :10.1016/j.jsames.2021.103171. ISSN  0895-9811. S2CID  233565963.
  6. ^ Colbert, EH , (1969), Evolución de los vertebrados , John Wiley & Sons Inc (2.ª ed.)
  7. ^ Citton, Paolo; Díaz-Martínez, Ignacio; de Valais, Silvina; Cónsole-Gonella, Carlos (7 de agosto de 2018). "Huellas pentadactílicas del Triásico del Grupo Los Menucos (provincia de Río Negro, Patagonia Argentina): posibles limitaciones a la postura autopodial de los trazadores de huellas gondwanas". PeerJ . 6 : e5358. doi : 10.7717/peerj.5358 . PMC 6086091 . PMID  30123702. 
  8. ^ Smith, Roger MH; Botha, Jennifer; Viglietti, Pia A. (octubre de 2022). "Tafonomía de los tetrápodos afectados por la sequía en la cuenca del Karoo del Triásico temprano, Sudáfrica". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 604 : 111207. Bibcode :2022PPP...60411207S. doi :10.1016/j.palaeo.2022.111207. S2CID  251781291.
  9. ^ Bakker, Robert T. (abril de 1975). "Renacimiento de los dinosaurios". Scientific American . 232 (4): 58–79. Código Bibliográfico :1975SciAm.232d..58B. doi :10.1038/scientificamerican0475-58.
  10. ^ Botha-Brink, Jennifer; Angielczyk, Kenneth D. (2010). "¿Las tasas de crecimiento extraordinariamente altas de los dicinodontes del Pérmico-Triásico (Therapsida, Anomodontia) explican su éxito antes y después de la extinción del final del Pérmico?". Zoological Journal of the Linnean Society . 160 (2): 341–365. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00601.x .
  11. ^ Bajdek, Piotr; Owocki, Krzysztof; Niedźwiedzki, Grzegorz (2014). "Coprolitos putativos de dicinodontes del Triásico Superior de Polonia". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 411 : 1–17. Código Bib : 2014PPP...411....1B. doi :10.1016/j.palaeo.2014.06.013.
  12. ^ Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martín; Owocki, Krzysztof; Sulej, Tomasz; Sennikov, Andrey G.; Golubev, Valeriy K.; Niedźwiedzki, Grzegorz (2016). "Microbiota y residuos de alimentos, incluida posible evidencia de pelo premamífero en coprolitos del Pérmico superior de Rusia". Lethaia . 49 (4): 455–477. doi :10.1111/let.12156.
  13. ^ Rey, Kevin; Amiot, Romain; Fourel, François; Abdalá, Fernando; Fluteau, Federico; Jalil, Nour-Eddine; Liu, junio; Rubidge, Bruce S.; Smith, Roger MH; Steyer, J. Sébastien; Viglietti, Pía A; Wang, Xu; Lécuyer, Christophe (2017). "Los isótopos de oxígeno sugieren un termometabolismo elevado dentro de múltiples clados terápsidos del Permo-Triásico". eVida . 6 : e28589. doi : 10.7554/eLife.28589 . PMC 5515572 . PMID  28716184. 
  14. ^ Benoit, J (2024). "Una posible pintura de la Edad de Piedra posterior de un dicinodonte (Synapsida) del Karoo sudafricano". PLOS One .
  15. ^ Bain, AG (1845). "Sobre el descubrimiento de restos fósiles de reptiles bidentales y otros en Sudáfrica". Transacciones de la Sociedad Geológica de Londres . 1 : 53–59. doi :10.1144/GSL.JGS.1845.001.01.72. hdl :2027/uc1.c034667778. S2CID  128602890.
  16. ^ ab Owen, R. (1876). Catálogo descriptivo e ilustrado de los reptiles fósiles de Sudáfrica en la colección del Museo Británico . Londres: Museo Británico. pág. 88.
  17. ^ Owen, R. (1860). "Sobre los órdenes de reptiles fósiles y recientes, y su distribución en el tiempo". Informe de la vigésimo novena reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia . 1859 : 153–166.
  18. ^ ab Kammerer, CF; Angielczyk, KD (2009). "Propuesta de una taxonomía superior de terápsidos anomodontes" (PDF) . Zootaxa . 2018 : 1–24.
  19. ^ Kurkin, AA (julio de 2011). "Anomodontos del Pérmico: Paleobiogeografía y distribución del grupo". Revista Paleontológica . 45 (4): 432–444. doi :10.1134/S0031030111030075. ISSN  0031-0301. S2CID  129331000.
  20. ^ Olroyd, Savannah L.; Sidor, Christian A. (agosto de 2017). "Una revisión del registro fósil global de tetrápodos del Guadalupiano (Pérmico medio)". Earth-Science Reviews . 171 : 583–597. Bibcode :2017ESRv..171..583O. doi : 10.1016/j.earscirev.2017.07.001 . ISSN  0012-8252.
  21. ^ Angielczyk, Kenneth D.; Kammerer, Christian F. (2018). "5. Sinápsidos no mamíferos: las raíces profundas del árbol genealógico de los mamíferos". Evolución, diversidad y sistemática de los mamíferos . págs. 117–198. doi :10.1515/9783110341553-005. ISBN 9783110341553.S2CID 92370138  .
  22. ^ Kammerer, Christian F.; Frobisch, Jörg; Angielczyk, Kenneth D. (31 de mayo de 2013). "Sobre la validez y posición filogenética de Eubrachiosaurus browni, un dicinodonte kannemeyeriiforme (Anomodontia) del Triásico de América del Norte". MÁS UNO . 8 (5): e64203. Código Bib : 2013PLoSO...864203K. doi : 10.1371/journal.pone.0064203 . PMC 3669350 . PMID  23741307. 
  23. ^ Tomasz Sulej; Grzegorz Niedźwiedzki (2019). "Un sinápsido del Triásico Tardío del tamaño de un elefante con extremidades erectas". Science . 363 (6422): 78–80. Bibcode :2019Sci...363...78S. doi : 10.1126/science.aal4853 . PMID  30467179.
  24. ^ St. Fleur, Nicholas (4 de enero de 2019). "Un pariente del tamaño de un elefante de los mamíferos que pastaban junto a los dinosaurios". The New York Times . Consultado el 6 de enero de 2019 .
  25. ^ Thulborn, T.; Turner, S. (2003). "El último dicinodonte: un relicto cretácico australiano". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 270 (1518): 985–993. doi :10.1098/rspb.2002.2296. JSTOR  3558635. PMC 1691326. PMID  12803915 . 
  26. ^ Agnolin, FL; Ezcurra, MD; Pais, DF; Salisbury, SW (2010). "Una reevaluación de las faunas de dinosaurios no aviares del Cretácico de Australia y Nueva Zelanda: evidencia de sus afinidades con Gondwana" (PDF) . Revista de Paleontología Sistemática . 8 (2): 257–300. doi :10.1080/14772011003594870. S2CID  130568551.
  27. ^ Espen M. Knutsen; Emma Oerlemans (2019). "¿El último dicinodonte? Reevaluación de las relaciones taxonómicas y temporales de un fósil australiano polémico". Gondwana Research . 77 : 184–203. doi :10.1016/j.gr.2019.07.011. S2CID  202908716.
  28. ^ Osborn, HF (1904). "Reclasificación de los reptiles". The American Naturalist . 38 (446): 93–115. doi :10.1086/278383. S2CID  84492986.
  29. ^ Kurkin, AA (2010). "Dicinodontos del Pérmico tardío de Europa del Este". Revista Paleontológica . 44 (6): 72–80. doi :10.1134/S0031030110060092. S2CID  131459807.
  30. ^ Cluver, MA; King, GM (1983). "Una reevaluación de las relaciones de Dicynodontia del Pérmico (Reptilia, Therapsida) y una nueva clasificación de dicinodontes". Anales del Museo Sudafricano . 91 : 195–273.
  31. ^ Angielczyk, KD; Liu, J.; Yang, W. (2021). "Una redescripción de Kunpania scopulusa , un dicinodonte bidentaliano (Therapsida, Anomodontia) del Guadalupiano del noroeste de China". Revista de Paleontología de Vertebrados . 41 (1): e1922428. Código Bibliográfico :2021JVPal..41E2428A. doi :10.1080/02724634.2021.1922428. S2CID  236406006.
  32. ^ Benoit J (2024) Una posible pintura de la Edad de Piedra posterior de un dicinodonte (Synapsida) del Karoo sudafricano. PLoS ONE 19(9): e0309908. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0309908

Lectura adicional

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