Como dicinodonte, Lystrosaurus tenía solo dos dientes (un par de caninos similares a colmillos ) y se cree que tenía un pico córneo que usaba para morder trozos de vegetación. Lystrosaurus era un animal herbívoro de complexión fuerte. La estructura de sus hombros y articulaciones de la cadera sugiere que Lystrosaurus se movía con un paso semidespatarrado . Las extremidades anteriores eran incluso más robustas que las posteriores, y se cree que el animal era un poderoso excavador que anidaba en madrigueras.
Lystrosaurus sobrevivió a la extinción masiva del Pérmico-Triásico , hace 252 millones de años. En el Triásico Temprano , fueron, con diferencia, los vertebrados terrestres más comunes, representando hasta el 95% del total de individuos en algunos yacimientos fósiles. [2] Los investigadores han ofrecido varias hipótesis sobre por qué Lystrosaurus sobrevivió al evento de extinción masiva y prosperó en el Triásico Temprano.
Historia del descubrimiento
El Dr. Elias Root Beadle, un misionero de Filadelfia y ávido coleccionista de fósiles, descubrió el primer cráneo de Lystrosaurus . Beadle escribió al eminente paleontólogo Othniel Charles Marsh , pero no recibió respuesta. El rival de Marsh, Edward Drinker Cope , estaba muy interesado en ver el hallazgo, y describió y nombró a Lystrosaurus en las Actas de la Sociedad Filosófica Americana en 1870. [3] Su nombre se deriva de las palabras griegas antiguas listron , "pala", y sauros , "lagarto". [4] Marsh compró tardíamente el cráneo en mayo de 1871, aunque su interés en un espécimen ya descrito no estaba claro; es posible que haya querido examinar cuidadosamente la descripción e ilustración de Cope. [3]
Tectónica de placas
El descubrimiento de fósiles de Lystrosaurus en Coalsack Bluff en las Montañas Transantárticas por Edwin H. Colbert y su equipo en 1969-1970 ayudó a apoyar la hipótesis de la tectónica de placas y fortalecer la teoría, ya que Lystrosaurus ya había sido encontrado en el Triásico inferior del sur de África, así como en India y China. [5] [6]
Distribución y especies
Se han encontrado fósiles de Lystrosaurus en muchos yacimientos de huesos terrestres del Pérmico tardío y Triásico temprano , con mayor abundancia en África y, en menor medida, en partes de lo que hoy es India, China, Mongolia, la Rusia europea y la Antártida (que no estaba sobre el Polo Sur en ese momento). [7]
Especies que se encuentran en África
La mayoría de los fósiles de Lystrosaurus se han encontrado en las formaciones Balfour y Katberg de la cuenca Karoo en Sudáfrica ; estos especímenes ofrecen las mejores perspectivas de identificación de especies porque son los más numerosos y han sido estudiados durante más tiempo. Como sucede tan a menudo con los fósiles, existe un debate en la comunidad paleontológica sobre exactamente cuántas especies se han encontrado en la cuenca Karoo. Los estudios de la década de 1930 a 1970 sugirieron un gran número (23 en un caso). [8] Sin embargo, en la década de 1980 y 1990, solo se reconocieron 6 especies en el Karoo : L. curvatus , L. platyceps , L. oviceps , L. maccaigi , L. murrayi y L. declivis . Un estudio en 2011 redujo ese número a cuatro, tratando los fósiles previamente etiquetados como L. platyceps y L. oviceps como miembros de L. curvatus . [9]
L. maccaigi es la especie más grande y aparentemente más especializada, mientras que L. curvatus era la menos especializada. También se ha encontrado un fósil parecido a Lystrosaurus , Kwazulusaurus shakai , en Sudáfrica. Aunque no está asignado al mismo género , K. shakai es muy similar a L. curvatus . Por lo tanto, algunos paleontólogos han propuesto que K. shakai posiblemente fue un ancestro o estaba estrechamente relacionado con los ancestros de L. curvatus , mientras que L. maccaigi surgió de un linaje diferente. [8] L. maccaigi se encuentra solo en sedimentos del período Pérmico , y aparentemente no sobrevivió al evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico . Sus características especializadas y su aparición repentina en el registro fósil sin un ancestro obvio pueden indicar que inmigró al Karoo desde un área en la que no se han encontrado sedimentos del Pérmico tardío. [8] L. curvatus se encuentra en una banda relativamente estrecha de sedimentos de poco antes y después de la extinción, y puede usarse como un marcador aproximado para el límite entre los períodos Pérmico y Triásico . Se ha encontrado un cráneo identificado como L. curvatus en sedimentos del Pérmico tardío de Zambia . Durante muchos años se pensó que no había especímenes pérmicos de L. curvatus en el Karoo, lo que llevó a sugerir que L. curvatus inmigró desde Zambia al Karoo. Sin embargo, un nuevo examen de los especímenes pérmicos en el Karoo ha identificado algunos como L. curvatus , y no hay necesidad de asumir inmigración. [8]
L. murrayi y L. declivis se encuentran sólo en sedimentos del Triásico. [8]
Otras especies
Se han encontrado fósiles de Lystrosaurus georgi en sedimentos del Triásico Temprano de la Cuenca de Moscú en Rusia. Probablemente estaba estrechamente relacionado con el Lystrosaurus curvatus africano , [7] que se considera una de las especies menos especializadas y se ha encontrado en sedimentos del Pérmico Tardío y del Triásico Temprano. [8]
L. murrayi , además de dos especies no descritas actualmente asignadas a L. curvatus y L. declivis , se conoce de la Formación Panchet del Triásico Temprano del Valle Damodar y la Formación Kamthi de la Cuenca Pranhita-Godavari en la India . [10] Se han descrito siete especies de Lystrosaurus de las formaciones Jiucaiyuan, Guodikeng y Wutonggou del Triásico Temprano de las Montañas Bogda en Xinjiang , China , aunque es posible que solo dos ( L. youngi y L. hedini ) sean válidas; inusualmente, no se conocen especímenes chinos de Lystrosaurus por debajo del límite Pérmico-Triásico en esta región. [11] [12] L. curvatus , L. murrayi y L. maccaigi se conocen de la Formación Fremouw en las Montañas Transantárticas de la Antártida . [13]
Descripción
Lystrosaurus era un terápsido dicinodonte , de entre 0,6 y 2,5 m (2 y 8 pies) de largo con un promedio de alrededor de 0,9 m (3 pies) dependiendo de la especie. [14]
A diferencia de otros terápsidos, los dicinodontes tenían hocicos muy cortos y no tenían dientes, excepto los caninos superiores, que parecen colmillos . En general, se cree que los dicinodontes tenían picos córneos como los de las tortugas, para cortar trozos de vegetación, que luego se trituraban en un paladar secundario córneo cuando la boca estaba cerrada. La articulación de la mandíbula era débil y se movía hacia atrás y hacia adelante con una acción de corte, en lugar de los movimientos laterales o de arriba a abajo más comunes. Se cree que los músculos de la mandíbula estaban unidos inusualmente lejos hacia adelante en el cráneo y ocupaban mucho espacio en la parte superior y posterior del cráneo. Como resultado, los ojos estaban colocados altos y bien adelante en el cráneo, y la cara era corta. [15]
Las características del esqueleto indican que Lystrosaurus se movía con un andar semiextendido . La esquina posterior inferior de la escápula (omóplato) estaba fuertemente osificada (construida de hueso fuerte), lo que sugiere que el movimiento de la escápula contribuyó a la longitud de la zancada de las extremidades anteriores y redujo la flexión lateral del cuerpo. [7] Las cinco vértebras sacras eran masivas pero no estaban fusionadas entre sí ni con la pelvis , lo que hacía que la espalda fuera más rígida y reducía la flexión lateral mientras el animal caminaba. Se cree que los terápsidos con menos de cinco vértebras sacras tenían extremidades extendidas, como las de los lagartos modernos. [7] En los dinosaurios y mamíferos , que tienen extremidades erectas, las vértebras sacras están fusionadas entre sí y con la pelvis . [16] Se cree que un contrafuerte sobre cada acetábulo (cavidad de la cadera) impedía la dislocación del fémur (hueso del muslo) mientras Lystrosaurus caminaba con un paso semidesparramado. [7] Las extremidades anteriores de Lystrosaurus eran enormes, [7] y se cree que Lystrosaurus era un poderoso excavador.
Los especímenes momificados recuperados de la cuenca Karoo y descritos en 2022 revelaron que Lystrosaurus tenía una piel con hoyuelos, correosa y sin pelo. [17] [18]
Paleoecología
Dominancia del Triásico Temprano
Lystrosaurus es notable por dominar el sur de Pangea durante millones de años durante el Triásico Temprano . Al menos una especie no identificada de este género sobrevivió a la extinción masiva del final del Pérmico y, en ausencia de depredadores y competidores herbívoros, continuó prosperando y re-radiando en una serie de especies dentro del género, [19] convirtiéndose en el grupo más común de vertebrados terrestres durante el Triásico Temprano; por un tiempo, el 95% de los vertebrados terrestres eran Lystrosaurus . [19] [20] Esta es la única vez que una sola especie o género de animal terrestre dominó la Tierra a tal grado. [21] Algunos otros géneros de terápsidos del Pérmico también sobrevivieron a la extinción masiva y aparecen en rocas del Triásico (los terocéfalos Tetracynodon , Moschorhinus , Ictidosuchoides y Promoschorhynchus ), pero no parecen haber sido abundantes en el Triásico; [8] [22] La recuperación ecológica completa tomó 30 millones de años, abarcando el Triásico Temprano y Medio . [23]
Se han realizado varios intentos para explicar por qué Lystrosaurus sobrevivió al evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico , la "madre de todas las extinciones masivas", [24] y por qué dominó la fauna del Triásico Temprano en un grado tan sin precedentes:
Las marcas de crecimiento en colmillos fosilizados sugieren que el Lystrosaurus que vivió en la Antártida hace unos 250 millones de años podría entrar en un estado prolongado de letargo análogo a la hibernación . Esta podría ser la evidencia más antigua de un estado similar a la hibernación en un animal vertebrado e indica que el letargo surgió en los vertebrados antes de que evolucionaran los mamíferos y los dinosaurios. [25] [26] [27]
Una de las teorías más recientes es que el evento de extinción redujo el contenido de oxígeno de la atmósfera y aumentó su contenido de dióxido de carbono , de modo que muchas especies terrestres se extinguieron porque les resultó demasiado difícil respirar. [20] Por lo tanto, se ha sugerido que Lystrosaurus sobrevivió y se volvió dominante porque su estilo de vida de madriguera lo hizo capaz de lidiar con una atmósfera de "aire viciado", y que las características específicas de su anatomía fueron parte de esta adaptación: un pecho en barril que acomodaba pulmones grandes, fosas nasales internas cortas que facilitaban la respiración rápida y espinas neurales altas (proyecciones en el lado dorsal de las vértebras ) que dieron mayor apalancamiento a los músculos que expandían y contraían su pecho. Sin embargo, existen debilidades en todos estos puntos: el pecho de Lystrosaurus no era significativamente más grande en proporción a su tamaño que en otros dicinodontos que se extinguieron; aunque los dicinodontos Triásicos parecen haber tenido espinas neurales más largas que sus contrapartes del Pérmico, esta característica puede estar relacionada con la postura, la locomoción o incluso el tamaño corporal en lugar de la eficiencia respiratoria; L. murrayi y L. declivis son mucho más abundantes que otros excavadores del Triásico Temprano como Procolophon o Thrinaxodon . [8]
La sugerencia de que el hecho de ser semiacuático ayudó a Lystrosaurus a sobrevivir y dominar tiene una debilidad similar: aunque los temnospóndilos se volvieron más abundantes en los sedimentos Triásicos del Karoo, eran mucho menos numerosos que L. murrayi y L. declivis . [8]
Los animales más especializados y de mayor tamaño corren un mayor riesgo de extinciones masivas; esto puede explicar por qué el no especializado L. curvatus sobrevivió mientras que el más grande y especializado L. maccaigi pereció junto con todos los demás grandes herbívoros y carnívoros del Pérmico. [8] Aunque Lystrosaurus generalmente parece adaptado para alimentarse de plantas similares a Dicroidium , que dominó el Triásico Temprano, el mayor tamaño de L. maccaigi puede haberlo obligado a depender de los miembros más grandes de la flora de Glossopteris , que no sobrevivieron a la extinción del final del Pérmico. [8]
Solo el terocéfalo Moschorhinus, de 1,5 m (5 pies) de largo, y el gran arcosauriforme Proterosuchus parecen ser lo suficientemente grandes como para haber cazado a la especie Lystrosaurus del Triásico , y esta escasez de depredadores puede haber sido responsable de un auge poblacional de Lystrosaurus en el Triásico Temprano. [8]
Según Benton, "Tal vez la supervivencia de Lystrosaurus fue simplemente una cuestión de suerte". [19]
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Enlaces externos
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"Dicynodontia". Palaeos.com . 400.725. Archivado desde el original el 22 de febrero de 2006.
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