Bulbasaurus (que significa "reptil bulboso") es un género extinto de dicinodonte que se conoce de la época lopingiana delperíodo Pérmico tardío de lo que ahora es Sudáfrica , que contiene el tipo y única especie B. phylloxyron . Anteriormente se consideraba que pertenecía a Tropidostoma ; sin embargo, debido a numerosas diferencias con Tropidostoma en términos de morfología y tamaño del cráneo, se ha reclasificado como el miembro más antiguo conocido de la familia Geikiidae , y el único miembro del grupo conocido de la Zona de Ensamblaje de Tropidostoma . Dentro de Geikiidae, se ha colocado cerca de Aulacephalodon , aunque una posición más basal no es improbable.
Bulbasaurus aparentemente no recibió su nombre directamente del Pokémon Bulbasaur , sino más bien de sus protuberancias nasales , que son inusualmente bulbosas entre los geikiidos; sin embargo, los descriptores señalaron que la similitud en el nombre "puede no ser completamente casual". Además, el nombre específico de la especie tipo significa "navaja de hojas", que es una referencia más directa a sus mandíbulas cubiertas de queratina. Otras características distintivas de Bulbasaurus entre los geikiidos incluyen el pico en forma de gancho, colmillos muy grandes y ausencia de protuberancias en el hueso prefrontal .
El espécimen holotipo de Bulbasaurus fue encontrado por Roger MH Smith en la localidad de Vredelus, que se encuentra a una altitud de 1.445 metros (4.741 pies), en el distrito de Fraserburg , Cabo Norte , Sudáfrica . Esta localidad es parte de lo que se conoce como la Zona de Ensamblaje de Tropidostoma , que pertenece al Miembro Hoedemaker del Lopingiano ( Pérmico superior ) de la Formación Teekloof Media . La Zona de Ensamblaje de Tropidostoma recibe su nombre del oudenodontido Tropidostoma , que se encuentra comúnmente en el sitio. El holotipo en sí, que está catalogado como SAM-PK-K11235, es un cráneo parcialmente completo al que le faltan las barras subtemporal izquierda y postorbital . Fue descubierto boca arriba en un lecho de limolita gris con nódulos de micrita incrustados , y no había restos asociados del resto del esqueleto. [1] La preservación de "solo la cabeza" es común en los fósiles de terápsidos del Miembro Hoedemaker, porque los especímenes probablemente fueron dejados al aire libre y se desarticularon antes de ser rápidamente enterrados por inundaciones repentinas. [2]
Otros especímenes referidos incluyen el cráneo casi completo CGP/1/938 (de la localidad de Wilgerbosch Kloof en Fraserburg), el cráneo completo CGP/1/949 (también de Wilgerbosch Kloof), el cráneo completo con mandíbulas inferiores asociadas y restos postcraneales CGP/1/970 (de la localidad de Blaauwkrans en Beaufort West , Cabo Occidental ), el cráneo completo pero aplastado CGP/1/2263 (localidad desconocida), el cráneo aplastado con mandíbulas inferiores SAM-PK-K10106 (de la localidad de Paalhuisberg en Beaufort West), y el cráneo juvenil completo con mandíbulas inferiores SAM-PK-K10587 (de la localidad de Doornhoek en Beaufort West). Todos estos especímenes se conservan en los Museos Iziko en Ciudad del Cabo o en el Consejo de Geociencias en Praetoria . Antes de ser referidos al nuevo género Bulbasaurus , fueron tratados inicialmente como especímenes de Tropidostoma en colecciones. [1]
Bulbasaurus fue descrito por Christian Kammerer y Smith en 2017. La descripción indica que el nombre genérico combina el latín bulbus , que hace referencia a las protuberancias nasales muy grandes y bulbosas , con el sufijo común -saurus . En cuanto al nombre específico phylloxyron , que significa literalmente "navaja de hojas", se deriva del griego phyllos y xyron , y aparentemente se refiere a la cubierta queratinosa en la premaxila, maxilar y paladar que se habría utilizado para esquilar material vegetal. [1] Por lo tanto, tal como se publicó, el nombre de Bulbasaurus no se refiere directamente a Pokémon , o específicamente al Bulbasaur de nombre similar . Sin embargo, Kammerer señaló que "si uno quisiera leer entre líneas sobre ciertas similitudes, no lo detendría", [3] y luego agregó que "las similitudes entre esta especie y ciertos otros cuadrúpedos rechonchos y con colmillos pueden no ser completamente coincidentes". [4]
En la parte delantera de la mandíbula superior de Bulbasaurus , las puntas de los premaxilares fusionados son fuertemente similares a ganchos, mucho más que Tropidostoma y otros dicinodontos [1] pero no tanto como Dinanomodon . [5] También a diferencia de Tropidostoma , la cara frontal aplanada de los premaxilares tiene una cresta alta, estrecha y prominente; Aulacephalodon también tiene una cresta similar, aunque más ancha y no tan afilada. La parte posterior de los premaxilares se estrecha y se extiende entre las protuberancias rugosas de los huesos nasales. Visto desde abajo, el hueso es aproximadamente pentagonal; la superficie inferior tiene dos crestas cerca del frente, así como una cresta adicional que se extiende hacia atrás desde donde terminan las dos crestas delanteras, que gradualmente se vuelve más alta y ancha. Estas crestas están separadas por depresiones en el hueso de aproximadamente la misma profundidad, que es como otros geikiidos pero a diferencia de Tropidostoma . En los extremos externos de los premaxilares se encuentran crestas bajas y rugosas cerca de la base de los colmillos. [1]
Más atrás en el interior de la mandíbula superior, los huesos palatinos están expuestos como una almohadilla palatina, que es muy rugosa y habría estado cubierta de queratina, aunque la porción donde contactan con los premaxilares es lisa e inclinada. La porción posterior de los palatinos es más delgada que el resto del hueso, pero aún es más gruesa que la de Tropidostoma o Oudenodon , y se asemeja más a Aulacephalodon . Los huesos pterigoideos son robustos en contraste con Tropidostoma , y tienen crestas que convergen en un proceso alto en forma de cuchilla conocido como crista oeophagea . Los pterigoideos también se proyectan hacia afuera en estructuras en forma de varilla para encontrarse con los huesos cuadrados . [1]
Comparado con otros dicinodontos, el colmillo maxilar de Bulbasaurus era enorme; el cráneo holotipo, que mide 14 cm (5,5 pulgadas) de largo, tiene un diámetro de colmillo de 1,9 cm (0,75 pulgadas). Solo Aulacephalodon tiene colmillos comparativamente grandes proporcionalmente, pero estos pertenecen a especímenes adultos mucho más grandes que Bulbasaurus (en juveniles del tamaño de Bulbasaurus , los colmillos aún están erupcionando). [6] La raíz del colmillo sobresale hacia afuera de la superficie del maxilar debido a su gran tamaño. Las extensas picaduras en la superficie del maxilar sugieren algún tipo de cubierta queratinosa, que también se ha inferido para otros dicinodontos. [7] A diferencia de otros geikiidos y la mayoría de los otros dicinodontos criptodónticos , no hay una cresta detrás del colmillo, aunque los Aulacephalodon maduros también carecen de esta cresta. [1]
Los huesos nasales, que forman el techo del hocico, tienen un par de protuberancias óseas agrandadas como en otros criptodónticos. [8] En contraste con las protuberancias pequeñas, ovaladas, relativamente estrechas y de textura suave de Tropidostoma , las protuberancias rugosas de Bulbasaurus son muy grandes y casi forman una única protuberancia continua (aunque una estrecha franja del premaxilar se extiende hacia atrás entre las protuberancias). Aulacephalodon y Pelanomodon también tienen protuberancias grandes y rugosas, pero están separadas en parte por las nasales. En la parte posterior de las protuberancias, una ligera hendidura que envuelve la parte superior y los lados del cráneo las separa de la cuenca del ojo, típica de los criptodónticos excepto Odontocyclops . [9] La sutura entre los huesos nasales y frontales está ligeramente elevada en relación con el resto del cráneo; la misma sutura elevada también se ve en Aulacephalodon y Pelanomodon . [1]
Típico de los geikiidos, la región interorbital entre los ojos era bastante amplia. Los huesos lagrimales , prefrontales , frontales y yugulares forman el margen de la cuenca ocular, y la porción comprendida por los lagrimales tiene una cresta orbital mejor desarrollada y más elevada. A diferencia de otros criptodontes, no hay evidencia de un segundo conjunto de protuberancias en los prefrontales, aunque sus superficies están algo engrosadas. Una depresión relativamente profunda en la línea media (ligeramente desarrollada en Tropidostoma y Oudenodon , pero ausente en otros geikiidos) es visible en los frontales, que están situados en gran parte entre los ojos y forman bordes rugosos donde contribuyen a los bordes de las cuencas oculares. No parece haber separación de los huesos posfrontales de los frontales, lo que probablemente sea una característica adulta como en Aulacephalodon . Los yugales alargados forman parte del cigoma , o mejilla ósea, y terminan en la fenestra temporal . También forma parte de las barras temporal y postorbital; Pelanomodon se diferencia de Bulbasaurus en tener pequeñas protuberancias en las últimas porciones de los yugales. [1] [10]
La mayor parte de la barra postorbital está formada por los huesos postorbitales , que son muy robustos en relación con otros criptodónticos como en otros geikiidos. Sin embargo, en comparación con otros geikiidos, la barra postorbital de Bulbasaurus es relativamente lisa y libre de protuberancias. Los lados de los postorbitales, que habrían anclado la musculatura de la mandíbula, son muy cóncavos. Cerca de la parte posterior, los postorbitales se curvan y convergen para formar una barra intertemporal algo pinzada que se superpone a los huesos parietales en diferentes grados. Los huesos escamosos también contribuyen a la barra postorbital; su borde posterior a lo largo de la barra postorbital está algo torcido en Bulbasaurus , lo que se ve en otros criptodónticos pero es llevado al extremo por Aulacephalodon y Pelanomodon , donde el hueso se ha torcido completamente de modo que el interior mira hacia afuera. Las proyecciones de los huesos escamosos rodean parcialmente las fenestras posttemporales en la parte posterior del cráneo, como en Aulacephalodon , Pelanomodon , Oudenodon y Tropidostoma . [1] [10]
En cuanto a los parietales subyacentes, son ligeramente cóncavos. Delante de los parietales se encuentran los pequeños huesos preparietales de la línea media, que son relativamente anchos y tienen una punta redondeada, como en Aulacephalodon y Pelanomodon pero en contraste con Tropidostoma . El agujero pineal está bordeado por los preparietales y parietales, y está rodeado por una cresta simple en lugar de estar en un saliente elevado como los grandes raciocéfalos y Endothiodon o algunos grandes especímenes pertenecientes a Aulacephalodon . En la caja craneana , no se ven suturas, lo que sugiere que los huesos están muy fusionados. Los huesos occipitales también están muy fusionados. La contribución de los huesos supraoccipitales a la parte posterior del cráneo es inusualmente extensa y ocupa gran parte del área que no forma parte de los escamosos por encima del nivel del foramen magnum . También son inusuales los elementos más pequeños en la parte posterior del cráneo, a saber, los postparietales y los tabulares. Los postparietales no son parte de la superficie plana continua en la parte posterior del cráneo, sino que forman una hendidura aguda; además, hay una cresta fuerte en la línea media en los postparietales y no se extienden a otros huesos. Mientras tanto, los tabulares son más anchos que largos. [1]
La mandíbula de Bulbasaurus era muy similar a la de Aulacephalodon . En la parte delantera de la mandíbula, los dos huesos dentarios sin dientes se fusionan en la parte delantera para formar un pico continuo con una punta afilada y puntiaguda. La superficie frontal algo convexa de esta unión, o la sínfisis dentaria, está separada de los lados de los dentarios por crestas afiladas, una condición también vista en Pelanomodon y Geikia pero no vista en Aulacephalodon . En general, el dentario era alto y robusto, la sínfisis más que el resto del hueso. Ubicadas a la mitad de la altura de los dentarios están las fenestras mandibulares, que son pequeñas y ovaladas, y bordeadas en la parte superior por una plataforma dentaria que se expande en una protuberancia. Aparte del cráneo, las otras partes de Bulbasaurus no se han preparado en profundidad. Las costillas están suavemente curvadas y son bicipitales en el sentido de que tienen dos cabezas. En el húmero , la cresta deltopectoral era robusta y fuertemente separada. [1]
La mayoría de los cráneos a los que se hace referencia sobre Bulbasaurus miden entre 13 y 16 centímetros (5,1 y 6,3 pulgadas) de largo, y dos cráneos (CGP/1/2263 y SAM-PK-K10587) son más pequeños, de 10,9 y 10,4 centímetros (4,1 pulgadas) respectivamente. Los cráneos más grandes generalmente pertenecen a especímenes maduros. Si bien el tamaño de CGP/1/2263 se debe en gran medida a la compresión, SAM-PK-K10587 parece ser un individuo genuinamente inmaduro. En particular, se diferencia de otros especímenes en que tiene un hocico más corto y menos ganchudo; colmillos relativamente más pequeños pero aún completamente erupcionados; protuberancias nasales menos desarrolladas que están más separadas por el premaxilar; una región interorbital más estrecha entre los ojos; una región intertemporal más ancha en la parte posterior del cráneo; depresiones relativamente débiles en las regiones interorbital e intertemporal; sin superposición de los parietales con los postorbitales y mínima torsión del escamoso sobre la barra postorbital. [1]
Estas diferencias son probablemente debidas al crecimiento, ya que transformaciones similares también se observan en Aulacephalodon . [6] [10] Sin embargo, este último (y todos los demás geikidos donde se conoce la secuencia de crecimiento) difiere de Bulbasaurus en que el grado de superposición de los parietales por los postorbitales no cambia; en cambio, los parietales mismos simplemente se vuelven más anchos. En este sentido, Bulbasaurus conserva la condición criptodóntica ancestral, que también se observa en raquiocéfalos, así como en Oudenodon , Tropidostoma y otros oudenodontidos. [10] En general, el relativamente pequeño Bulbasaurus proporciona evidencia de que la secuencia de crecimiento de grandes geikidos como Aulacephalodon no se desarrolló junto con su tamaño, sino que ya estaba presente ancestralmente y se mantuvo a medida que los geikidos crecían. [1]
En 2017, Bulbasaurus fue asignado al clado Geikiidae de dicinodontos debido a su prominente cresta nasal-frontal, su región interorbital relativamente amplia y su escamoso retorcido en la barra postorbital. Esta asignación fue apoyada por un análisis filogenético basado en el realizado por Kammerer et al. en 2011, [5] [11] que lo encontró como el pariente más cercano de Aulacephalodon sobre la base de que carece de una cresta detrás de su colmillo (que está influenciado ontogenéticamente). Sin embargo, esta asignación es algo cuestionable, y forzar a Bulbasaurus como un geikiido basal fuera de Geikiinae ( Aulacephalodon , Geikia y Pelanomodon ) solo requiere un paso evolutivo adicional. En general, Cryptodontia (incluidos los Geikiidae) fueron muy inestables, lo que sugiere que los conjuntos de datos actuales pueden no ser capaces de evaluar suficientemente sus relaciones. A continuación se muestra un extracto del consenso de dos árboles filogenéticos que ilustra las relaciones entre criptodoncianos.
Tropidostoma , al que se asignó originalmente el género Bulbasaurus , exhibe dos morfologías distintas: una morfología robusta con hocico corto y colmillos grandes, y una morfología grácil con hocico largo y colmillos pequeños, que probablemente representa dimorfismo sexual como en otros dicinodontos. [6] [7] [10] [12] [13] Sin embargo, Bulbasaurus no coincide con ninguna de esas morfologías; difiere del género Tropidostoma en su conjunto en muchos aspectos (tratados anteriormente). Además, incluso el holotipo de Tropidostoma (que probablemente sea inmaduro a juzgar por los colmillos no erupcionados) es más grande que los especímenes adultos de Bulbasaurus , lo que justifica aún más su separación. Lo mismo ocurre con Bulbasaurus y Aulacephalodon , además de sus diferentes morfologías de protuberancia y diferentes anchos interorbitales. Bulbasaurus también se diferencia de los problemáticos especímenes BP/1/763 (asignado una vez a su propio género, Proaulacocephalodon , o a un juvenil Aulacephalodon [6] [10] ) y TM 1480 (asignado una vez a Dicynodon hartzenbergi [5] ) por sus colmillos más grandes y región interorbital más ancha, entre otras características. Estos especímenes son además de la zona de ensamblaje más joven Cistecephalus . [1]
Aunque la zona de ensamblaje de Tropidostoma , de donde proviene Bulbasaurus , recibe su nombre del oudenodontido Tropidostoma , Tropidostoma es solo el tercer dicinodonte más común en esta zona de ensamblaje. El más común es el pequeño Diictodon , del cual se conocen más de 2000 especímenes solo en la zona de ensamblaje de Tropidostoma . También más común que Tropidostoma es Pristerodon . Otros dicinodontes presentes incluyen Cistecephalus , Dicynodontoides , Emydops , Endothiodon , Oudenodon , Palemydops y Rhachiocephalus . [14] Notable en la zona de ensamblaje de Tropidostoma es la falta de dicinodontes geikiidos y dicinodontes ( Dicynodontoides es un diictodonte ), lo cual es inusual ya que ya deben haber divergido de sus linajes ancestrales en este momento; Bulbasaurus llena el antiguo vacío. [1]
El Tropidostoma AZ también registra la diversificación gradual de los terocéfalos y gorgonopsianos . [1] Los terocéfalos presentes incluyen a Hofmeyria , Ictidosuchoides (el más común), Ictidosuchops , Ictidosuchus y Lycideops ; los gorgonópsidos presentes incluyen a Aelurognathus , Aelurosaurus , Aloposaurus , Cyonosaurus , Gorgonops (el más común), Lycaenops y Scymnognathus . [14] Dentro del supergrupo Karoo , los cinodontos también aparecen por primera vez dentro del Tropidostoma AZ; [1] incluyen a Abdalodon (anteriormente asignado a Procynosuchus ) [15] y Charassognathus . [16] Los miembros más raros del conjunto Tropidostoma AZ incluyen a los burnetiamorfos Lobalopex [17] y Lophorhinus ; [18] parareptiles Pareiasaurus y Saurorictus ; el arcosauromorfo Younginia ; y el temnospóndilo Rhinesuchus . [14]
Bulbasaurus probablemente fue enterrado en llanuras aluviales que rodeaban un río serpenteante de hasta 350 metros (1150 pies) de ancho y con barras de hasta 3 kilómetros (1,9 millas) de diámetro. [1] [19] Este río fluía desde las montañas del sur hacia el noreste sobre un abanico aluvial de unos 500 kilómetros (310 millas) de ancho. El flujo de agua en los ríos dependía de la temporada, pero probablemente había agua fluyendo durante todo el año. Aproximadamente cada 30.000 años, las riberas del río se rompían por inundaciones, dejando depósitos de desbordamiento y una serie de pequeños estanques aislados. [14]