Archosauromorpha ( del griego "formas de lagarto gobernantes") es un clado de reptiles diápsidos que contiene a todos los reptiles más estrechamente relacionados con los arcosaurios (como los cocodrilos y los dinosaurios , incluidas las aves ) en lugar de los lepidosaurios (como los tuátaras , los lagartos y las serpientes ). [1] Los archosauromorfos aparecieron por primera vez a finales del Pérmico Medio o el Pérmico Tardío , [2] aunque se volvieron mucho más comunes y diversos durante el período Triásico . [3]
Aunque Archosauromorpha fue nombrado por primera vez en 1946, su membresía no se estableció bien hasta la década de 1980. Actualmente Archosauromorpha abarca cuatro grupos principales de reptiles: los robustos y herbívoros allokotosaurios y rincosaurios , los enormemente diversos Archosauriformes y una agrupación polifilética de varios reptiles de cuello largo que incluyen Protorosaurus , tanystropheids y Prolacerta . Otros grupos que incluyen pantestudinos ( tortugas y sus parientes extintos) y los coristoderos semiacuáticos también han sido colocados en Archosauromorpha por algunos autores.
Los archosauromorfos son uno de los grupos de reptiles más diversos, pero sus miembros pueden estar unidos por varias características esqueléticas compartidas, entre ellas, láminas en las vértebras, un proceso posterodorsal en el premaxilar, falta de canales notocordales y la pérdida del agujero entepicondilar del húmero. [1]
El término Archosauromorpha fue utilizado por primera vez por Friedrich von Huene en 1946 para referirse a los reptiles más estrechamente relacionados con los arcosaurios que con los lepidosaurios. Sin embargo, antes de finales del siglo XX había poco consenso sobre las relaciones entre los reptiles antiguos, por lo que el término Archosauromorpha rara vez se utilizó hasta muchos años después de su creación.
El advenimiento de la cladística ayudó a ordenar al menos algunas de las relaciones dentro de Reptilia, y se hizo evidente que había una división entre el linaje de los arcosaurios y el linaje de los lepidosaurios en algún lugar dentro del Pérmico, con ciertos reptiles claramente más cercanos a los arcosaurios y otros aliados con los lepidosaurios. Jacques Gauthier reutilizó el término Archosauromorpha para el linaje de los arcosaurios en la reunión anual de 1982 de la Sociedad Americana de Zoólogos , y más tarde lo utilizó en su tesis doctoral de 1984. [4] Archosauromorpha, según lo formuló Gauthier, incluía cuatro grupos principales de reptiles: Rhynchosauria, "Prolacertiformes", "Trilophosauria" y Archosauria (ahora equivalente al grupo Archosauriformes ). Los análisis cladísticos creados durante la década de 1980 por Gauthier, Michael J. Benton y Susan E. Evans implementaron el esquema de clasificación de Gauthier dentro de grandes estudios de relaciones de reptiles. [5] [4] [6]
Michel Laurin (1991) definió a Archosauromorpha como un clado basado en nodos que contiene el ancestro común más reciente de Prolacerta , Trilophosaurus , Hyperodapedon y todos sus descendientes. [7] David Dilkes (1998) formuló una definición más inclusiva (y más común) de Archosauromorpha, definiéndolo como un clado de grupo total basado en ramas que contiene a Protorosaurus y todos los demás saurios que están más estrechamente relacionados con Protorosaurus que con Lepidosauria. [8] Gauthier, como autor de Phylonyms (2020), redefinió a Archosauromorpha como un clado basado en nodos que contiene a Gallus , Alligator , Mesosuchus , Trilophosaurus, Prolacerta y Protorosaurus . El nuevo nombre Pan-Archosauria se estableció para el grupo total más amplio de Archosauromorpha, similar a la definición de Dilkes (1998). [9]
En 2016, Martin Ezcurra nombró a un subgrupo de Archosauromorpha, Crocopoda ("patas de cocodrilo"). Crocopoda se define como todos los archosauromorfos más estrechamente relacionados con los alokotosaurios (específicamente Azendohsaurus y Trilophosaurus ), rincosaurios (específicamente Rhynchosaurus ) o arcosauriformes (específicamente Proterosuchus ) en lugar de Protorosaurus o tanystropheids (específicamente Tanystropheus ). Este grupo corresponde aproximadamente a la definición de Laurin de Archosauromorpha. [1]
Desde los estudios seminales de la década de 1980, se ha encontrado consistentemente que Archosauromorpha contiene cuatro grupos específicos de reptiles, aunque las definiciones y la validez de los grupos mismos han sido cuestionadas. El grupo menos controvertido es Rhynchosauria ("reptiles con pico"), un clado monofilético de herbívoros robustos. Muchos rincosaurios tenían cráneos muy modificados, con huesos premaxilares en forma de pico y cabezas anchas.
Otro grupo de arcosauromorfos ha sido tradicionalmente representado por Trilophosaurus , un inusual reptil herbívoro parecido a una iguana bastante diferente de los rincosaurios. Gauthier usó el nombre "Trilophosauria" para este grupo, pero un estudio de 2015 ofreció un nombre alternativo. Este estudio encontró que Azendohsauridae , reptiles del Triásico previamente confundidos con dinosaurios " prosaurópodos ", eran de hecho parientes cercanos de Trilophosaurus y el resto de Trilophosauridae . Los trilofosáuridos y los azendohsáuridos ahora están unidos bajo el grupo Allokotosauria ("reptiles extraños"). [10] Estos dos grupos no sobrevivieron al final del período Triásico, pero el grupo más famoso de arcosauromorfos no solo sobrevivió, sino que continuó diversificándose y dominando más allá de la extinción del Triásico-Jurásico . Estos eran los Archosauriformes, un variado surtido de animales que incluía a los famosos dinosaurios y pterosaurios . Dos subclados de Archosauriformes sobreviven hasta nuestros días: los cocodrilos semiacuáticos y el último de los dinosaurios emplumados: las aves. Gauthier usó el nombre Archosauria para referirse a lo que ahora se llama Archosauriformes; en estudios modernos, el nombre Archosauria tiene una definición más restringida que solo incluye a los ancestros de los cocodrilos (es decir, Pseudosuchia ) y las aves (es decir, Avemetatarsalia ).
Los últimos miembros inequívocos de Archosauromorpha representan el grupo más controvertido. Estos fueron los primeros arcosauromorfos en aparecer, y se pueden caracterizar por sus cuellos largos, postura desparramada y hábitos carnívoros. Un nombre para el grupo, Protorosauria , se llama así por Protorosaurus , el arcosauromorfo más antiguo conocido a partir de buenos restos. Otro nombre, Prolacertiformes, hace referencia a un miembro diferente, Prolacerta . Protorosauria/Prolacertiformes ha tenido una historia complicada, y muchos taxones han entrado y salido del grupo a medida que los paleontólogos descubren y reevalúan reptiles del Triásico. Con mucho, el más famoso de estos son los tanystropheidos como Tanystropheus , conocido por tener cuellos más largos que todo su cuerpo. Otros géneros notables incluyen Boreopricea , Pamelaria y Macrocnemus , así como extraños reptiles planeadores como Sharovipteryx y Mecistotrachelos . Un estudio de referencia de 1998 realizado por David Dilkes deconstruyó por completo el concepto de Prolacertiformes como un grupo monofilético tradicional (es decir, uno cuyos miembros tienen un único ancestro común). Argumentó que Prolacerta estaba mucho más cerca de Archosauriformes que de otros "prolacertiformes", invalidando el nombre. [8] Del mismo modo, Pamelaria ahora se considera un alokotosaurio, Macrocnemus es un tanystropheid y Protorosaurus puede ser demasiado basal ("primitivo") para formar un clado con cualquiera de sus supuestos parientes cercanos. [1] Como tal, este grupo final de Archosauromorpha generalmente se considera parafilético o polifilético , y pocos estudios modernos lo utilizan.
Aparte de estos cuatro grupos, a veces se considera que Archosauromorpha abarca varios grupos adicionales de reptiles. Una de las adiciones más comunes es Choristodera , un grupo de reptiles semiacuáticos con orígenes misteriosos. Aunque los fósiles de coristoderos solo se conocen desde el Jurásico hasta el Mioceno , se teoriza que aparecieron por primera vez durante el Pérmico junto con los primeros arcosauromorfos. Los coristoderos comparten numerosos rasgos únicos con los arcosauromorfos, pero también comparten un número igual o mayor de rasgos únicos con los lepidosauromorfos, por lo que todavía existe cierto debate sobre su inclusión dentro de cualquiera de los grupos. [6] [1] Los drepanosaurios similares a los camaleones o tamanduas también se colocan semirregularmente dentro de Archosauromorpha, [8] aunque algunos estudios los han considerado parte de un linaje mucho más basal de reptiles. [11] Los talatosaurios acuáticos [6] y los kuehneosáuridos planeadores [6] [11] también se consideran irregularmente arcosauromorfos.
Los estudios genéticos han encontrado evidencia de que los testudinos modernos ( tortugas y galápagos ) están más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con los lagartos. [12] [13] Si esta evidencia es precisa, entonces las tortugas son parte de Archosauromorpha basal. Asimismo, los parientes extintos de las tortugas conocidos como Pantestudines también caerían dentro de Archosauromorpha. Algunos genetistas han propuesto un nombre para referirse a los reptiles dentro del grupo formado por parientes de tortugas y arcosaurios. Este nombre es el clado Archelosauria . Dado que Pantestudines puede abarcar todo el orden de reptiles acuáticos Sauropterygia , esto significa que Archosauromorpha (como Archelosauria) puede ser un grupo mucho más amplio de lo que comúnmente se cree. [14] Sin embargo, los datos anatómicos no están de acuerdo con esta evidencia genética, colocando en cambio a Pantestudines dentro de Lepidosauromorpha [15] pero muchos estudios modernos han apoyado a Archelosauria. Varios estudios recientes sitúan a los sauropterigios dentro del grupo Archosauromorpha, formando un gran clado que incluye a Ichthyosauromorpha y Thalattosauria en oposición a los parientes Pantestudine. [16] [17] [18]
Aunque el clado más diverso de arcosauromorfos vivos son las aves, los primeros miembros del grupo eran evidentemente reptiles, superficialmente similares a los lagartos modernos. Cuando los arcosauromorfos aparecieron por primera vez en el registro fósil en el Pérmico, estaban representados por reptiles de cuello largo, complexión ligera y desgarbados con hocicos moderadamente largos y afilados. Este plan corporal, similar al de los lagartos monitores modernos , también lo comparten los arcosauromorfos del Triásico, como los tanystropheids y Prolacerta . Otros grupos tempranos como los trilohpsáuridos, los azendohsáuridos y los rincosáuridos se desvían de este plan corporal al evolucionar hacia formas más robustas con posturas semierectas y metabolismos más elevados. Los arcosauriformes alcanzaron extremos aún mayores de diversidad, abarcando dinosaurios saurópodos gigantes , pterosaurios y aves voladoras, cocodrilos semiacuáticos , fitosaurios y proterochampsianos , y depredadores de ápice como eritrosúquidos , pseudosuquios y dinosaurios terópodos . A pesar de la asombrosa diversidad de los arcosauromorfos, todavía pueden unirse como un clado gracias a varias características esqueléticas sutiles. [1]
La mayoría de los archosauromorfos más "avanzados" que Protorosaurus poseían una adaptación del premaxilar (hueso que lleva los dientes en la punta del hocico) conocida como proceso posterodorsal o postnarial. Se trataba de una rama ósea orientada hacia atrás que se extendía por debajo y detrás de las fosas nasales externas (agujeros nasales) para contactar con los huesos nasales en el borde superior del hocico. Algunos archosauriformes avanzados recuperaron el estado plesiomórfico ("primitivo") presente en otros reptiles, es decir, un proceso posterodorsal del premaxilar corto o ausente, con el borde posterior de las fosas nasales formado principalmente por los huesos maxilares . En cuanto a las fosas nasales en sí, eran generalmente grandes y de forma ovalada, ubicadas altas y cerca de la línea media del cráneo. [4]
Muchos arcosauromorfos tempranos, incluyendo Protorosaurus , tanystropheids, Trilophosaurus y rincosaurios derivados, tienen una cresta sagital en forma de cuchilla en los huesos parietales en la parte trasera del techo del cráneo , entre un par de agujeros conocidos como fenestra supratemporal (o temporal superior). Sin embargo, en otros alokotosaurios, el rincosaurio basal Mesosuchus y arcosauromorfos más coronarios, la cresta sagital está débilmente diferenciada, aunque el borde interno de cada fenestra supratemporal todavía poseía una cuenca deprimida de hueso conocida como fosa supratemporal. Ezcurra (2016) argumentó que la presencia de fosas supratemporales y una ausencia o mal desarrollo de la cresta sagital podrían usarse para caracterizar a Crocopoda. También señaló que en casi todos los arcosauromorfos tempranos (y algunos coristoderos ), los huesos parietales tienen un área rebajada adicional que se extiende transversalmente (de izquierda a derecha) detrás de las fenestras supratemporales y la cresta sagital (cuando corresponde). [1]
La fenestra temporal inferior no está completamente encerrada en los primeros arcosauromorfos (y coristoderos) debido a alteraciones en la estructura del hueso cuadratoyugal en la esquina inferior trasera del cráneo. Este hueso tiene forma de L en estos taxones, con un proceso dorsal alto (rama vertical), un proceso anterior corto (rama delantera) y un proceso posterior diminuto o ausente (rama trasera). Los huesos que rodean al cuadratoyugal también se reconfiguran para compensar los cambios en el cuadratoyugal. Por ejemplo, la rama inferior del hueso escamoso se acorta para compensar el proceso dorsal alto del cuadratoyugal que se conecta a él. Por otro lado, el hueso yugal de la rama trasera se alarga para llenar parte del espacio dejado por el acortamiento del proceso anterior del cuadratoyugal. [6] En los arcosauriformes, el yugal incluso vuelve a encerrar la fenestra temporal inferior. Los estribos son largos, delgados y sólidos, sin un agujero perforante (foramen estapedial) presente en los estribos más robustos de otros reptiles. [6]
Junto con sus cuellos largos en forma de S, los primeros arcosauromorfos tenían varias adaptaciones de las vértebras cervicales (cuello) y, por lo general , también de las primeras vértebras dorsales (espalda). El centro (cuerpo principal) de cada vértebra tiene forma de paralelogramo , con una superficie frontal generalmente ubicada más alta que la superficie trasera. [1] Los procesos transversales (facetas costales) de estas vértebras se extienden hacia afuera en mayor medida que en otros reptiles primitivos. En muchos arcosauromorfos de cuello largo, las facetas costales están inclinadas y se conectan a las costillas cervicales que a menudo son largas, delgadas y dicófalas (con dos cabezas). [19]
Las delgadas crestas en forma de placa conocidas como láminas se desarrollan para conectar los componentes vertebrales, descendiendo desde los procesos transversales alargados hasta los centros. Las láminas son prácticamente exclusivas de los arcosauromorfos, estando presentes incluso en los géneros pérmicos más antiguos, como Aenigmastropheus y Eorasaurus . Sin embargo, también se sabe que aparecen en el extraño reptil semiacuático Helveticosaurus , [3] así como en el sinápsido biarmosuquio Hipposaurus . [20] En todos los arcosauromorfos adultos con la excepción de Aenigmastropheus , las vértebras carecen de canales notocordales , agujeros que perforan los centros. Esto también distingue a los arcosauromorfos de la mayoría de los demás reptiles pérmicos y triásicos. [7] [3]
El húmero (hueso del brazo superior) es sólido en los arcosauromorfos, careciendo por completo de un agujero cerca del codo conocido como foramen entepicondilar . Este agujero, presente en la mayoría de los otros tetrápodos, también está ausente en los coristoderos pero no completamente cerrado en algunos proterosúquidos. En muchos arcosauromorfos avanzados, el capítulo y la tróclea (articulaciones del codo) del húmero están poco desarrollados. Los primeros arcosauromorfos conservan articulaciones del codo bien desarrolladas, pero todos los arcosauromorfos, excepto Aenigmastropheus , tienen una tróclea ( articulación del cúbito ) que se desplaza hacia la superficie exterior del húmero, en lugar del punto medio del codo como en otros reptiles. Junto con este desplazamiento, el proceso del olécranon del cúbito está poco desarrollado en los arcosauromorfos, excepto Aenigmastropheus y Protorosaurus . [1]
Los huesos del tobillo de los arcosauromorfos tienden a adquirir estructuras complejas e interacciones entre sí, y este es particularmente el caso de los grandes huesos proximales del tarso: el astrágalo y el calcáneo . El calcáneo, por ejemplo, tiene una extensión externa en forma de tubo conocida como tubérculo calcáneo en ciertos arcosauromorfos. Este tubérculo es particularmente prominente en los parientes antiguos de los crocodilianos, pero apareció por primera vez antes en el último ancestro común de los alokotosaurios, los rincosaurios y los arcosauriformes. La presencia de un tubérculo calcáneo (a veces conocido como tubérculo lateral del calcáneo) es una sinapomorfía del grupo Crocopoda, y también es responsable de su nombre. [1]
El cladograma que se muestra a continuación sigue el resultado más probable encontrado por un análisis de las relaciones de las tortugas utilizando evidencia fósil y genética realizado por MS Lee, en 2013. [21]
El siguiente cladograma se basa en un gran análisis de arcosauriformes publicado por MD Ezcurra en 2016. [1]
