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Glosopteris

Glossopteris (etimología: del griego antiguo γλῶσσα (glôssa, "lengua") + πτερίς (pterís, "helecho")) es el género más grande y conocido del extinto orden pérmico de plantas con semillas conocidas como Glossopteridales (también conocidas como Arberiales, Ottokariales o Dictyopteridiales). El nombre Glossopteris se refiere solo a las hojas, dentro del marco de los géneros de formas utilizados en paleobotánica (para los órganos reproductivos probables, véase Glossopteridaceae ).

Las especies de Glossopteris fueron los árboles dominantes de la vegetación de tierras bajas de latitudes medias y altas en todo el supercontinente Gondwana durante el Período Pérmico. Los fósiles de Glossopteris fueron fundamentales para reconocer conexiones anteriores entre los diversos fragmentos de Gondwana: Sudamérica, África, India, Australia, Nueva Zelanda y la Antártida.

Descripción

Glossopteris sp. Pérmico tardío , Australia. En el Museo Real Tyrrell de Paleontología .

Las hojas de Glossopteris se caracterizan por su forma característica de lengüeta que les da su nombre, así como por su venación reticulada . Las hojas estaban o bien muy espaciadas en tallos largos, o bien estaban dispuestas densamente en espiral en brotes cortos.

Las plantas que dan Glossopteris crecían como árboles y arbustos leñosos que producían semillas. Sus troncos tenían un diámetro máximo de 80 centímetros (2,6 pies), y algunos probablemente alcanzaban una altura de 30 metros (98 pies). [3] Tenían un interior de madera blanda que se parecía a las coníferas Araucariaceae . [4]

Las semillas se encontraban en un lado de estructuras fusionadas o ramificadas de forma variable, [5] [6] [7] [8] [9] [10] y los microsporangios que contenían polen se encontraban en racimos en las puntas de filamentos delgados. [11] Tanto los órganos portadores de semillas como los de polen estaban parcialmente fusionados (adnados) a las hojas o, en algunos casos, posiblemente ubicados en las axilas de las hojas. Las homologías de las estructuras aplanadas portadoras de semillas han seguido siendo particularmente controvertidas; algunos argumentan que los órganos fértiles representan megasporofilas (hojas fértiles), mientras que otros han interpretado las estructuras como ejes axilares aplanados portadores de semillas (cladodios). No está claro si los glosoptéridos eran monoicos o dioicos , el hecho de que solo se encontraran hojas portadoras de órganos polínicos y no óvulos en algunas capas sugiere que al menos algunas especies eran estas últimas. [12]

Distribución

Solo en la India se han reconocido más de 70 especies fósiles de este género , [13] con especies adicionales de América del Sur , Australia , [14] [15] África , Madagascar [16] y la Antártida . [17] [18] Esencialmente, Glossopteris estaba restringido a las partes de latitudes medias y altas de Gondwana durante el Pérmico [19] y fue un contribuyente importante a los vastos depósitos de carbón pérmico de los continentes del hemisferio sur. [20] La mayoría de las partes del norte de América del Sur y África carecen de Glossopteris y sus órganos asociados.

Sin embargo, en los últimos años, unas pocas localidades dispares en Marruecos, Omán, Anatolia, la parte occidental de la isla de Nueva Guinea, Tailandia y Laos han producido fósiles que son de posible afinidad con los glosópteridos. [21] Estos registros perigondwananos ocurren comúnmente junto con especies de plantas cataisianas o euroamericanas, los conjuntos representan una zona de mezcla entre las floras fuertemente provinciales del Pérmico. [22] Aparte de los de la India y las localidades perigondwanas, algunos otros fósiles del hemisferio norte han sido asignados a este grupo, pero estos no están identificados con gran certeza. Por ejemplo, los especímenes asignados a Glossopteris del lejano oriente de Rusia en la década de 1960 es más probable que sean identificaciones erróneas de otras gimnospermas como Pursongia . [23] La asignación segura de hojas fósiles a Glossopteris normalmente requiere su co-preservación con las raíces segmentadas distintivas de este grupo (llamadas Vertebraria ) o con los órganos fértiles distintivos. [24] En 2018, se informaron hojas de Glossopteris de depósitos del Pérmico medio ( Roadiense – Wordiense temprano ) en Mongolia, entonces ubicados en altas latitudes en el hemisferio norte, pero estos fósiles no se encontraron en asociación con otros órganos típicos de glosópteridos, como raíces con cámaras o estructuras reproductivas, por lo que las afinidades filogenéticas de estas hojas siguen siendo inciertas. [25]

Cronología

Los Glossopteridales surgieron en el hemisferio sur alrededor del comienzo del Período Pérmico ( hace 298,9 millones de años ), [21] pero se extinguieron durante la extinción masiva del final del Pérmico (Changhsingiano). [2] La supuesta persistencia de Glossopteris en estratos más jóvenes se invoca comúnmente sobre la base de la distribución de polen bisacado teniado disperso. [26] Sin embargo, se sabe que esta categoría de polen fue producida por varias plantas con semillas, y los ejemplos del Triásico, en ausencia de hojas co-preservadas convincentes de Glossopteris , probablemente pertenecían a grupos no glosoptéridos, como las coníferas volzialeanas. [27] La ​​distribución de Glossopteris a través de varias masas de tierra, ahora separadas, llevó a Eduard Suess , entre otros, a proponer que los continentes del sur alguna vez estuvieron amalgamados en un solo supercontinente : Pangea . [28] Estas plantas se convirtieron en los elementos dominantes de la flora del sur durante el resto del Pérmico, pero desaparecieron en casi todos los lugares al final del Pérmico ( hace 251,902 millones de años ). [29] [30] [31] Los únicos registros Triásicos potenciales son las hojas de Glossopteris expuestas en las orillas del río Gopad cerca de Nidpur, India, [32] pero incluso estos registros son estratigráficamente ambiguos debido a las fallas y la yuxtaposición compleja de los estratos Pérmico y Triásico en Nidpur. Además, incluso si algunas hojas de Glossopteris persisten por encima del horizonte de extinción del final del Pérmico, este nivel es anterior al límite Pérmico-Triásico propiamente dicho en los entornos continentales de Gondwana por varios cientos de miles de años [2] y no hay ejemplos convincentes de Glossopteris en estratos Triásicos datados con confianza. Aunque la mayoría de los libros de texto de paleobotánica modernos citan la continuación de los glosoptéridos en partes posteriores del Triásico y, en algunos casos, en el Jurásico , estos rangos son erróneos y se basan en la identificación errónea de hojas morfológicamente similares como Gontriglossa , [33] Sagenopteris o Mexiglossa . [34] Los glosoptéridos fueron, por lo tanto, una de las principales víctimas del evento de extinción masiva del final del Pérmico . [29]

Taxonomía

Durante mucho tiempo se consideró un helecho después de su descubrimiento en la década de 1820, [35] y más tarde se lo asignó a las gimnospermas sensu lato (es decir, Spermatophyta ). El género está en el orden Glossopteridales , que se ubica en la división Pteridospermatophyta (a menudo llamados informalmente "helechos con semillas"). En realidad, muchos de los grupos de plantas incluidos en esta división solo están distantemente relacionados entre sí, y las relaciones de Glossopteridales con otros grupos de plantas con semillas no están claras. Algunos autores han sugerido que Glossopteridales están estrechamente relacionados con las plantas con flores , aunque la evidencia de tal relación es débil. [36]

Glossopteris debe usarse estrictamente para referirse a las distintivas hojas fósiles espatuladas con venación reticulada , sin embargo, el término también se ha usado para referirse a la planta madre en su conjunto. [37] Las hojas de Glossopteris están asociadas con estructuras reproductivas que pertenecen a la familia Dictyopteridiaceae dentro de Glossopteridales. [38]

El nombre proviene del griego antiguo γλώσσα ( glṓssa 'lengua'), porque las hojas tenían forma de lengua, y πτέρις ( pteris 'helecho, plumoso'). [ cita requerida ]

Paleoecología

Reconstrucción de árboles de Glossopteris en la localidad Onder Karoo del Pérmico Medio en Sudáfrica con órganos reproductores masculinos (ai) y femeninos (aii) insertados

Se interpreta que crecían en condiciones de suelo muy húmedo, [39] [40] similar al ciprés calvo moderno . Las hojas medían entre unos 2 cm y más de 30 cm de longitud.

El perfil de los árboles glosópteridos es en gran parte especulativo, ya que no se han conservado árboles completos. Sin embargo, basándose en analogías con plantas modernas de latitudes altas, se ha sugerido que los árboles Glossopteris de latitudes polares tenían un perfil cónico y ahusado como el de un árbol de Navidad y que estaban relativamente espaciados para aprovechar la luz solar de ángulo bajo en latitudes altas, [3] en lugar de agujas, tenían hojas grandes y anchas en forma de lanza o lengua, comúnmente con capas de mesófilo en empalizada y esponjosas bien diferenciadas.

Se supone que los árboles de Glossopteris eran caducifolios , ya que las hojas fósiles se encuentran comúnmente como acumulaciones densas que representan bancos de hojas otoñales. [41] [42] Los amplios anillos de crecimiento fosilizados en los bosques de Glossopteris de la Antártida, entonces parte de Gondwana, revelan que las plantas experimentaron fuertes brotes de crecimiento cada primavera-verano, pero sufrieron un cese abrupto del crecimiento antes de cada invierno siguiente, una transición que podría tomar tan solo un mes. [43] [44] La idea de que todas las especies de Glossopteris son caducifolias ha sido cuestionada, con un estudio isotópico que encontró que los bosques antárticos de Glossopteris eran una mezcla de árboles perennes y caducifolios. [45]

Es probable que las plantas que producen Glossopteris hayan sido polinizadas principalmente por el viento . Las semillas de las plantas que producen Glossopteris incluyen los géneros Plectilospermum , Choanostoma , Pachtestopsis , Illawarraspermum, Lakkosia, Lonchiphyllum y Homevaleia. Muchas de estas tienen alas, y es probable que al menos algunas de ellas hayan sido dispersadas por el viento . Una especie, Choanostoma verruculosum, puede haberse adaptado a ser dispersada por el agua. [46]

Las hojas de Glossopteris son morfológicamente simples, por lo que hay pocos caracteres que se puedan utilizar para diferenciar las especies. [47] En consecuencia, muchos investigadores anteriores han considerado que la flora de Glossopteris del Pérmico era bastante homogénea con las mismas especies distribuidas por todo el hemisferio sur . Sin embargo, estudios más recientes de los órganos fértiles morfológicamente más diversos han demostrado que los taxones tenían distribuciones regionales más restringidas y se pueden reconocer varias provincias florísticas intragondwanas. Las semillas, demasiado grandes para ser transportadas por el viento, no podrían haber volado a través de miles de kilómetros de mar abierto, ni es probable que hayan flotado a través de vastos océanos. Observaciones como estas llevaron al geólogo austríaco Eduard Suess a deducir que alguna vez había habido un puente terrestre entre estas áreas. Llamó a esta gran masa de tierra Gondwanaland (el nombre del distrito en la India donde se encontró la planta Glossopteris ). Estas mismas observaciones también respaldarían la teoría de la deriva continental de Alfred Wegener .

Los primeros especímenes antárticos de Glossopteris fueron descubiertos por miembros de la fallida expedición Terra Nova de Robert Scott . Los miembros de la expedición abandonaron gran parte de su equipo en un esfuerzo por reducir su carga, pero conservaron 35 libras de fósiles de Glossopteris ; estos fueron encontrados junto a sus cuerpos. [48]

Véase también

Referencias

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Fuentes

Enlaces externos

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