Mammaliaformes ("formas de mamíferos") es un clado que contiene los mamíferos del grupo de la corona y sus parientes extintos más cercanos; el grupo radió a partir de cinodontos probainognatianos anteriores . [1] Se define como el clado que se origina a partir del ancestro común más reciente de Morganucodonta y los mamíferos del grupo de la corona; este último es el clado que se origina con el ancestro común más reciente de los Monotremata , Marsupialia y Placentalia existentes . [2] Además de Morganucodonta y los mamíferos del grupo de la corona, Mammaliaformes incluye Docodonta y Hadrocodium , así como el Triásico Tikitherium , el miembro más antiguo conocido del grupo. [3] [4]
Mammaliaformes es un término de nomenclatura filogenética . Por el contrario, la asignación de organismos a Mammalia se ha basado tradicionalmente en rasgos y, sobre esta base, Mammalia es ligeramente más inclusiva que Mammaliaformes. En particular, la taxonomía basada en rasgos generalmente incluye a Adelobasileus y Sinoconodon en Mammalia, aunque quedan fuera de la definición de Mammaliaformes. Estos géneros están incluidos en el clado más amplio Mammaliamorpha , definido filogenéticamente como el clado que se origina con el último ancestro común de Tritylodontidae y los mamíferos del grupo de la corona. [2] Este grupo más amplio incluye algunas familias que la taxonomía basada en rasgos no incluye en Mammalia, en particular Tritylodontidae y Brasilodontidae .
Los animales del clado Mammaliaformes a menudo se denominan mamíferos , sin la e . A veces se utiliza la ortografía mamíferos . El origen de los mamíferos del grupo de la corona se remonta al Jurásico, con amplios hallazgos en los afloramientos del Jurásico Tardío en Portugal y China. En ellos se encuentran los primeros ejemplares confirmados de pelaje , lo que demuestra que los antepasados de los mamíferos ya habían desarrollado pelaje.
Las primeras formas mamíferas eran generalmente parecidas a las musarañas en apariencia y tamaño, y la mayoría de sus características distintivas eran internas. En particular, la estructura de la mandíbula de los mamíferos (y de los mamíferos) y la disposición de los dientes son casi únicas. En lugar de tener muchos dientes que se reemplazan con frecuencia, los mamíferos tienen un juego de dientes de leche y luego un juego de dientes permanentes que encajan con precisión. Se cree que esto ayuda a triturar los alimentos para que se digieran más rápido. [5] Los animales endotérmicos requieren más calorías que los que son ectotérmicos , por lo que acelerar el ritmo de la digestión es una necesidad. El inconveniente de la dentición fija es que los dientes desgastados no se pueden reemplazar, como era posible para los ancestros reptiliomorfos de las formas mamíferas. Para compensar, los mamíferos desarrollaron un esmalte prismático , caracterizado por discontinuidades de cristalitos que ayudaban a distribuir la fuerza de la mordida. [6]
También se cree que la lactancia , junto con otros rasgos característicos de los mamíferos, caracteriza a los Mammaliaformes, pero estos rasgos son difíciles de estudiar en el registro fósil. La evidencia de lactancia está presente en morganucodontanos , a través de patrones de reemplazo de dientes. [7] Combinado con los tritilodontos más basales que también muestran evidencia de lactancia, [8] esto parece implicar que la leche es una característica ancestral en este grupo. Sin embargo, el Sinoconodon bastante derivado parece haber descartado por completo la leche [ cita requerida ] . Antes de la eclosión, las glándulas mamarias proporcionarían humedad a los huevos coriáceos, una situación que todavía se encuentra en los monotremas. [9]
Las primeras formas de mamíferos tenían una glándula de Hardian . En los mamíferos modernos, esto se utiliza para limpiar el pelaje , lo que indica que ellos, a diferencia de sus ancestros cinodontes , tenían una cubierta peluda. Es necesaria una cubierta aislante para mantener caliente a un animal homeotérmico si es muy pequeño, de menos de 5 cm (1,97 pulgadas) de largo; [10] Por lo tanto, el Hadrocodium de 3,2 cm (1,35 pulgadas) debe haber tenido pelaje, pero el Morganucodon de 10 cm (3,94 pulgadas) podría no haberlo necesitado. El docodonte Castorocauda , más alejado de los mamíferos del grupo de la corona que Hadrocodium , tenía dos capas de pelaje, pelos protectores y pelaje inferior, como los mamíferos actuales. [11]
Es posible que las primeras formas de mamíferos tuvieran vibrisas ; Tritheledontidae , un grupo de cinodontos , probablemente tenía bigotes. [12] Un ancestro común de todos los mamíferos therian lo hizo. [13] De hecho, algunos humanos aún desarrollan músculos vibrisales vestigiales en el labio superior. [14] Por lo tanto, es posible que el desarrollo del sistema sensorial de los bigotes haya jugado un papel importante en el desarrollo de los mamíferos, de manera más general. [13]
Al igual que los monotremas actuales, las piernas de las primeras formas mamíferas eran algo extendidas, dando un tipo de andar más bien "reptiliano". Sin embargo, había una tendencia general a tener extremidades anteriores más erectas, formas como los eutriconodontos incluso tenían una anatomía de las extremidades anteriores fundamentalmente moderna, mientras que las extremidades traseras permanecían "primitivas"; [15] esta tendencia, de alguna manera, todavía se observa en los mamíferos therian modernos , que a menudo tienen extremidades traseras más extendidas. [16] En algunas formas, las patas traseras probablemente llevaban un espolón similar a los que se encuentran en los ornitorrincos y los equidnas . Tal espolón habría estado conectado a una glándula venenosa para protección o competencia de apareamiento. [17]
Hadrocodium carece de los múltiples huesos de la mandíbula inferior que se ven en los reptiles . Sin embargo, estos todavía se conservan en formas de mamíferos anteriores. [18]
Con la posible excepción de Megazostrodon y Erythrotherium (así como los mamíferos placentarios ), [19] todos los mamíferos poseen huesos epipúbicos , posiblemente una sinapomorfia con los tritilodontidos , que también los tienen. [20] Estos huesos pélvicos fortalecen el torso y sostienen la musculatura abdominal y de las extremidades posteriores. Sin embargo, impiden la expansión del abdomen y, por lo tanto, obligan a las especies que lo poseen a dar a luz crías larvales (como en los marsupiales modernos) o a producir huevos minúsculos que eclosionan y se convierten en crías larvales (como en los monotremas modernos ). [21] Por lo tanto, la mayoría de los mamíferos probablemente tenían las mismas limitaciones, y algunas especies podrían haber tenido bolsas.
El siguiente cladograma sigue el análisis de Luo y sus colegas en 2015 . [22]
Ampliado desde arriba
Cladograma basado en Rougier et al. (1996) [23] con Tikitherium incluido siguiendo a Luo y Martin (2007). [3]
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