Enterobacteriaceae es una gran familia de bacterias Gram-negativas . Incluye más de 30 géneros y más de 100 especies. Su clasificación por encima del nivel de familia todavía es un tema de debate, pero una clasificación la ubica en el orden Enterobacterales de la clase Gammaproteobacteria en el filo Pseudomonadota . [2] [3] [4] [5] En 2016, la descripción y los miembros de esta familia fueron enmendados con base en análisis genómicos comparativos por Adeolu et al. [6]
Enterobacteriaceae incluye, junto con muchos simbiontes inofensivos , muchos de los patógenos más conocidos , como Salmonella , Escherichia coli , Klebsiella y Shigella . Otras bacterias causantes de enfermedades en esta familia incluyen Enterobacter y Citrobacter . Los miembros de Enterobacteriaceae pueden denominarse trivialmente enterobacterias o "bacterias entéricas", [7] ya que varios miembros viven en los intestinos de los animales. De hecho, la etimología de la familia es enterobacterium con el sufijo para designar una familia (aceae) -no después del género Enterobacter (que sería "Enterobacteraceae")- y el género tipo es Escherichia .
Los miembros de Enterobacteriaceae son bacilos (con forma de bastón) y suelen tener una longitud de entre 1 y 5 μm. Suelen aparecer como colonias grises de tamaño mediano a grande en agar sangre, aunque algunas pueden expresar pigmentos.
La mayoría de los géneros tienen muchos flagelos que utilizan para desplazarse, pero unos pocos no son móviles. La mayoría de los miembros de Enterobacteriaceae tienen fimbrias peritricas de tipo I que participan en la adhesión de las células bacterianas a sus hospedadores. [8]
No forman esporas .
Al igual que otras Pseudomonadota, las Enterobacteriaceae tienen bacterias Gram-negativas , [9] y son anaerobias facultativas , fermentando azúcares para producir ácido láctico y varios otros productos finales. La mayoría también reduce el nitrato a nitrito , aunque existen excepciones. A diferencia de la mayoría de bacterias similares, las Enterobacteriaceae generalmente carecen de citocromo c oxidasa , existen excepciones.
Las reacciones de la catalasa varían entre las enterobacterias.
Muchos miembros de esta familia son miembros normales de la microbiota intestinal de los seres humanos y otros animales, [10] mientras que otros se encuentran en el agua o el suelo, o son parásitos de una variedad de animales y plantas diferentes. [11] [12]
Escherichia coli es uno de los organismos modelo más importantes , y su genética y bioquímica han sido estudiadas minuciosamente.
Algunas enterobacterias son patógenos importantes, por ejemplo , Salmonella o Shigella , porque producen endotoxinas . Las endotoxinas residen en la pared celular y se liberan cuando la célula muere y la pared celular se desintegra. Algunos miembros de las Enterobacteriaceae producen endotoxinas que, cuando se liberan en el torrente sanguíneo después de la lisis celular, causan una respuesta inflamatoria y vasodilatadora sistémica. La forma más grave de esto se conoce como shock endotóxico, que puede ser rápidamente fatal.
Enterobacteriaceae fue originalmente la única familia dentro del orden 'Enterobacteriales'. La familia contenía una gran variedad de especies bioquímicamente distintas con diferentes nichos ecológicos, lo que dificultaba las descripciones bioquímicas. [13] [14] La clasificación original de las especies en esta familia y orden se basó en gran medida en análisis de secuencias genómicas del ARNr 16S, que se sabe que tienen un bajo poder discriminatorio y cuyos resultados cambian dependiendo del algoritmo y la información del organismo utilizado. A pesar de esto, los análisis aún exhibieron ramificaciones polifiléticas, lo que indica la presencia de subgrupos distintos dentro de la familia. [15]
En 2016, el orden 'Enterobacteriales' fue renombrado a Enterobacterales, y dividido en 7 nuevas familias, incluyendo la familia Enterobacteriaceae enmendada. [6] Esta enmienda restringió la familia para incluir solo aquellos géneros directamente relacionados con el género tipo, que incluía la mayoría de las especies entéricas bajo el orden. Esta clasificación fue propuesta con base en la construcción de varios árboles filogenéticos robustos usando secuencias de genoma conservadas, secuencias de ARNr 16S y análisis de secuencias multilocus. Los marcadores moleculares, específicamente indeles de firma conservados, específicos de esta familia fueron identificados como evidencia que apoya la división independientemente de los árboles filogenéticos.
En 2017, un estudio posterior que utilizó análisis filogenómicos comparativos identificó la presencia de 6 clados a nivel de subfamilia dentro de la familia Enterobacteriaceae , a saber, el “clado Escherichia”, el “clado Klebsiella”, el “clado Enterobacter”, el “clado Kosakonia”, el “clado Cronobacter”, el “clado Cedecea” y un “clado Enterobacteriaceae incertae sedis” que contiene especies cuya ubicación taxonómica dentro de la familia no está clara. [16] Sin embargo, esta división no se propuso oficialmente ya que el rango de subfamilia generalmente no se utiliza.
Los análisis de secuencias del genoma de especies de Enterobacteriaceae identificaron 21 indeles de firma conservados (CSI) que están presentes de forma única en esta familia en las proteínas NADH:ubiquinona oxidorreductasa (subunidad M), proteína de motilidad de espasmos PilT, 2,3-dihidroxibenzoato-AMP ligasa, proteína de unión a ATP/GTP, complejo multifuncional de oxidación de ácidos grasos (subunidad alfa), S-formilglutatión hidrolasa , aspartato-semialdehído deshidrogenasa , epimerasa , proteína de membrana , formato deshidrogenilasa (subunidad 7), glutatión S-transferasa , transportador de superfamilia facilitador principal, fosfoglucosamina mutasa , proteína de la familia de la glicosil hidrolasa 1, 23S rrna [uracil(1939)-C(5)]-metiltransferasa, co-chaperona HscB, N-acetilmuramoil-L-alanina amidasa , proteína transportadora de sulfato ABC que se une a ATP CysA y proteína de ensamblaje de LPS LptD. [6] Estos CSI proporcionan un medio molecular para distinguir Enterobacteriaceae de otras familias dentro del orden Enterobacterales y otras bacterias.
Los siguientes géneros han sido publicados de forma válida, por lo que tienen "registro en la nomenclatura". El año en que se propuso el género se indica entre paréntesis después del nombre del género.
Los siguientes géneros han sido publicados de manera efectiva, pero no válida, por lo que no tienen "reconocimiento en la nomenclatura". El año en que se propuso el género se indica entre paréntesis después del nombre del género.
Para identificar los distintos géneros de Enterobacteriaceae, un microbiólogo puede realizar una serie de pruebas en el laboratorio, entre ellas: [17]
En el ámbito clínico, tres especies representan entre el 80 y el 95 % de todos los aislamientos identificados: Escherichia coli , Klebsiella pneumoniae y Proteus mirabilis . Sin embargo, Proteus mirabilis ahora se considera parte de Morganellaceae , un clado hermano dentro de Enterobacterales .
Se han aislado varias cepas de Enterobacteriaceae resistentes a los antibióticos , incluidos los carbapenémicos , que a menudo se consideran "la última línea de defensa antibiótica" contra los organismos resistentes. Por ejemplo, algunas cepas de Klebsiella pneumoniae son resistentes a los carbapenémicos. [18] Se han identificado varios genes de carbapenemasas (blaOXA-48, blaKPC y blaNDM-1, blaVIM y blaIMP) en Enterobacteriaceae resistentes a los carbapenémicos, incluidas Escherichia coli y Klebsiella pneumoniae . [19]
Cada vez más, las bacterias Klebsiella han desarrollado
resistencia a los antimicrobianos
, más recientemente a la clase de antibióticos conocidos como carbapenémicos.
Medios relacionados con Enterobacteriaceae en Wikimedia Commons