La comprensión más reciente de la evolución de los insectos se basa en estudios de las siguientes ramas de la ciencia: biología molecular, morfología de los insectos, paleontología, taxonomía de los insectos, evolución, embriología, bioinformática e informática científica. Se estima que la clase de insectos se originó en la Tierra hace unos 480 millones de años, en el Ordovícico , aproximadamente al mismo tiempo que aparecieron las plantas terrestres . [1] Se cree que los insectos evolucionaron a partir de un grupo de crustáceos . [2] Los primeros insectos se establecieron en la tierra, pero hace unos 400 millones de años, en el período Devónico , un linaje de insectos evolucionó al vuelo, los primeros animales en hacerlo. [1] Se ha propuesto que el fósil de insecto más antiguo es Rhyniognatha hirsti , con una antigüedad estimada de 400 millones de años, pero se ha cuestionado la identidad del insecto del fósil. [3] Las condiciones climáticas globales cambiaron varias veces durante la historia de la Tierra, y junto con ellas la diversidad de insectos . Los Pterigotos (insectos alados) sufrieron una mayor radiación en el Carbonífero (hace 358 a 299 millones de años) mientras que los Endopterygota (insectos que pasan por diferentes etapas de vida con metamorfosis ) sufrieron otra gran radiación en el Pérmico (hace 299 a 252 millones de años). .
La mayoría de los órdenes de insectos existentes se desarrollaron durante el período Pérmico . Muchos de los primeros grupos se extinguieron durante la extinción masiva en el límite Pérmico-Triásico , el mayor evento de extinción en la historia de la Tierra, hace unos 252 millones de años. [4] Los supervivientes de este evento evolucionaron en el Triásico (hace 252 a 201 millones de años) hasta convertirse en lo que son esencialmente los órdenes de insectos modernos que persisten hasta el día de hoy. La mayoría de las familias de insectos modernas aparecieron en el Jurásico (hace 201 a 145 millones de años).
En un ejemplo importante de coevolución , varios grupos de insectos de gran éxito, especialmente los himenópteros (avispas, abejas y hormigas) y los lepidópteros (mariposas), así como muchos tipos de dípteros (moscas) y coleópteros (escarabajos), evolucionaron en conjunción con plantas con flores durante el Cretácico (hace 145 a 66 millones de años). [5] [6]
Muchos géneros de insectos modernos se desarrollaron durante el Cenozoico , que comenzó hace unos 66 millones de años; Los insectos de este período en adelante frecuentemente se conservaban en ámbar , a menudo en perfectas condiciones. Estos especímenes se comparan fácilmente con especies modernas y la mayoría de ellos son miembros de géneros existentes.
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Debido a su esqueleto externo, la historia fósil de los insectos no depende completamente de la conservación del tipo Lagerstätte , como ocurre con muchos organismos de cuerpo blando . Sin embargo, con su pequeño tamaño y constitución liviana, los insectos no han dejado un registro fósil particularmente sólido. Aparte de los insectos conservados en ámbar, la mayoría de los hallazgos son terrestres o cercanos a fuentes terrestres y sólo se conservan en condiciones muy especiales, como en el borde de lagos de agua dulce. Si bien aproximadamente 1/3 de las especies conocidas que no son insectos son fósiles extintos, debido a la escasez de su registro fósil, sólo 1/100 de los insectos conocidos son fósiles extintos. [7]
Los fósiles de insectos suelen ser preservaciones tridimensionales del fósil original. Las alas sueltas son un tipo común de fósil, ya que no se descomponen ni se digieren fácilmente y, a menudo, los depredadores las dejan atrás. La fosilización a menudo conservará su apariencia exterior, a diferencia de los fósiles de vertebrados, que en su mayoría se conservan como restos óseos (o moldes inorgánicos de los mismos). Debido a su tamaño, los fósiles de vertebrados con el aspecto externo conservado de manera similar son raros, y la mayoría de los casos conocidos son subfósiles . [8] Los fósiles de insectos, cuando se conservan, a menudo se conservan como réplicas tridimensionales, permineralizadas y carbonificadas; y como inclusiones en ámbar e incluso dentro de algunos minerales. A veces incluso su color y diseño aún son perceptibles. [9] Sin embargo, la conservación en ámbar es limitada ya que la abundante producción de resina por parte de los árboles sólo evolucionó en el Mesozoico. [10] [11]
También hay abundante evidencia fósil del comportamiento de insectos extintos, incluidos los daños causados por la alimentación en la vegetación fósil y en la madera, las bolitas fecales y los nidos en suelos fósiles. Esta preservación es rara en los vertebrados y se limita principalmente a huellas y coprolitos . [12] : 42
El denominador común entre la mayoría de los depósitos de insectos fósiles y plantas terrestres es el entorno lacustre. Los insectos que se conservaron vivían en el lago fósil ( autóctonos ) o fueron transportados hasta él desde hábitats circundantes por los vientos, las corrientes de los arroyos o su propio vuelo ( alóctonos ). Los insectos que se ahogan y mueren y que no son devorados por los peces y otros depredadores se depositan en el fondo, donde pueden conservarse en los sedimentos del lago, llamados lacustres, en condiciones adecuadas. Incluso el ámbar, o la resina fósil de los árboles, requiere un ambiente acuoso que sea lacustre o salobre para poder conservarse. Sin protección en sedimentos anóxicos, el ámbar se desintegraría gradualmente; nunca se encuentra enterrado en suelos fósiles. Varios factores contribuyen en gran medida a determinar qué tipos de insectos se conservan y qué tan bien se conservan, si es que se preservan, incluida la profundidad, la temperatura y la alcalinidad del lago; tipo de sedimentos; si el lago estaba rodeado de bosque o de vastas y monótonas salinas; y si estaba ahogado en anoxia o muy oxigenado.
Hay algunas excepciones importantes al tema lacustre de los insectos fósiles, siendo las más famosas las calizas del Jurásico tardío de Solnhofen y Eichstätt , Alemania, que son marinas. Estos depósitos son famosos por los pterosaurios y el Archaeopteryx , parecido a un pájaro . Las calizas estaban formadas por un lodo muy fino de calcita que se asentaba en bahías estancadas e hipersalinas aisladas de los mares interiores. La mayoría de los organismos en estas calizas , incluidos insectos raros, se conservaron intactos, a veces con plumas y contornos de membranas de alas suaves, lo que indica que hubo muy poca descomposición. Los insectos, sin embargo, son como vaciados o moldes, con relieve pero pocos detalles. En algunos casos, los óxidos de hierro se precipitaron alrededor de las venas de las alas, revelando mejores detalles. [12] : 42
Hay muchas formas diferentes de fosilizar y conservar insectos, incluidas compresiones e impresiones, concreciones, replicaciones minerales, restos carbonizados (fusainizados) y sus rastros. Las compresiones y las impresiones son los tipos más extensos de fósiles de insectos y se encuentran en rocas desde el Carbonífero hasta el Holoceno . Las impresiones son como un yeso o molde de un insecto fósil, mostrando su forma e incluso algo de relieve, como pliegues en las alas, pero generalmente poco o ningún color en la cutícula. Las compresiones preservan los restos de la cutícula, por lo que el color distingue la estructura. En situaciones excepcionales, las características microscópicas como los microtrichia en los escleritos y las membranas de las alas son incluso visibles, pero la preservación de esta escala también requiere una matriz de grano excepcionalmente fino, como en los lodos micríticos y las tobas volcánicas. Debido a que los escleritos de los artrópodos se mantienen unidos mediante membranas que se descomponen fácilmente, muchos artrópodos fósiles se conocen sólo por escleritos aislados. Mucho más deseables son los fósiles completos. Las concreciones son piedras con un fósil en el núcleo cuya composición química difiere de la de la matriz circundante, generalmente formada como resultado de la precipitación mineral de organismos en descomposición. El depósito más importante consta de varias localidades de la lutita Francis Creek del Carbonífero Tardío de la Formación Carbondale en Mazon Creek, Illinois, que se componen de lutitas y vetas de carbón que producen concreciones oblongas. Dentro de la mayoría de las concreciones hay un molde de un animal y, a veces, de una planta que suele ser de origen marino. [ cita necesaria ]
Cuando un insecto es parcial o totalmente sustituido por minerales, normalmente completamente articulado y con fidelidad tridimensional, se denomina replicación mineral . [12] Esto también se llama petrificación, como en la madera petrificada . Los insectos conservados de esta manera a menudo, aunque no siempre, se conservan como concreciones o dentro de nódulos de minerales que se formaron alrededor del insecto como núcleo. Estos depósitos generalmente se forman donde los sedimentos y el agua están cargados de minerales y donde también hay una rápida mineralización de la carcasa por capas de bacterias.
El registro fósil de insectos se remonta a unos 400 millones de años atrás, hasta el Devónico inferior, mientras que los pterigotos (insectos alados) sufrieron una importante radiación en el Carbonífero. El Endopterygota sufrió otra gran radiación en el Pérmico. Los supervivientes de la extinción masiva en el límite del PT evolucionaron en el Triásico hasta convertirse en lo que son esencialmente los Órdenes Insecta modernos que persisten hasta los tiempos modernos.
La mayoría de las familias de insectos modernas aparecieron en el Jurásico, y probablemente se produjo una mayor diversificación en los géneros en el Cretácico. En el Terciario , existían muchos de los que todavía son géneros modernos; por lo tanto, la mayoría de los insectos en ámbar son, de hecho, miembros de géneros existentes. Los insectos se diversificaron en sólo unos 100 millones de años hasta adoptar formas esencialmente modernas. [7]
La evolución de los insectos se caracteriza por una rápida adaptación debido a presiones selectivas ejercidas por el medio ambiente y fomentadas por una alta fecundidad. Parece que las rápidas radiaciones y la aparición de nuevas especies, un proceso que continúa hasta el día de hoy, dan como resultado que los insectos llenen todos los nichos ambientales disponibles.
La evolución de los insectos está estrechamente relacionada con la evolución de las plantas con flores. Las adaptaciones de los insectos incluyen alimentarse de flores y estructuras relacionadas, y alrededor del 20% de los insectos existentes dependen de las flores, el néctar o el polen como fuente de alimento. Esta relación simbiótica es aún más importante en la evolución considerando que más de 2/3 de las plantas con flores son polinizadas por insectos. [13]
Los insectos, particularmente mosquitos y moscas , también son vectores de muchos patógenos que incluso pueden haber sido responsables de la aniquilación o extinción de algunas especies de mamíferos. [14]
El análisis molecular realizado por Gaunt y Miles 2002 sugiere que los hexápodos se separaron de su grupo hermano, los Anostraca (camarones hada), aproximadamente al comienzo del período Silúrico , hace 440 millones de años , coincidiendo con la aparición de plantas vasculares en la tierra. [15]
Misof et. Alabama. sugieren que los insectos podrían haber aparecido mucho antes, en el Ordovícico temprano o incluso en el Cámbrico . Según esta versión, la radiación temprana de los insectos se produjo a más tardar hace 479 millones de años en ambientes marinos o costeros. Sin embargo, los autores destacan que, debido a la falta de fósiles de insectos desde el Cámbrico hasta el Silúrico, esta versión sigue siendo muy controvertida. [16]
El Devónico (hace 419 a 359 millones de años) fue un período relativamente cálido y probablemente careció de glaciares.
Los detalles de los primeros registros fósiles de insectos no se comprenden bien. Los fósiles que fueron considerados como insectos del Devónico, como Rhyniognatha hirsti [17] o Strudiella devonica [18] fueron posteriormente reconsiderados que sus afinidades como insectos son insuficientes. [3] [19] Pero según el estudio filogénico, los primeros insectos probablemente aparecieron antes, en el período Silúrico , [16] a partir de crustáceos del grupo de tallos como Tanazios dokeron [20] que había perdido la segunda antena. El primer insecto alado probablemente evolucionó en el Devónico, dada la aparición de un gran número de insectos con alas en el Carbonífero. [9]
El Carbonífero ( hace 359 a 299 millones de años ) es famoso por sus climas cálidos y húmedos y sus extensos pantanos de musgos , helechos , colas de caballo y calamitas . [21] Las glaciaciones en Gondwana , provocadas por el movimiento de Gondwana hacia el sur, continuaron hasta el Pérmico y, debido a la falta de marcadores y rupturas claras, los depósitos de este período glacial a menudo se denominan de edad Permo-Carbonífera . El enfriamiento y la sequía del clima provocaron el colapso de la selva tropical del Carbonífero (CRC). Los bosques tropicales se fragmentaron y finalmente fueron devastados por el cambio climático. [22]
Restos de insectos se encuentran dispersos por los depósitos de carbón, particularmente de alas de dictiópteros de tallo (Blattoptera); [23] Dos depósitos en particular son de Mazon Creek, Illinois y Commentry , Francia. [24] Los primeros insectos alados son de este período de tiempo ( Pterygota ), incluidos los ya mencionados Blattoptera, Caloneurodea , el grupo de tallo primitivo Ephemeropterans , Orthoptera , Palaeodictyopteroidea . [21] : 399 En 1940 (en el condado de Noble, Oklahoma), un fósil de Meganeuropsis americana representaba el ala completa de insecto más grande jamás encontrada. [25] También se conocen insectos juveniles del Período Carbonífero. [26]
Los Blattopteranos muy tempranos tenían un pronoto discoide grande y alas anteriores coriáceas con una vena CuP distintiva (una vena del ala no ramificada, que se encuentra cerca del pliegue claval y alcanza el margen posterior del ala). No eran verdaderas cucarachas, ya que tenían ovipositor , aunque a través del Carbonífero, el ovipositor empezó a disminuir. Se conocen los órdenes Caloneurodea y Miomoptera, siendo Orthoptera y Blattodea uno de los primeros Neoptera; desarrollándose desde el Carbonífero superior hasta el Pérmico. Estos insectos tenían alas con forma y estructura similar: pequeños lóbulos anales. [21] : 399 especies de ortópteros, o saltamontes y parientes relacionados, es un orden antiguo que todavía existe hasta el día de hoy y se extiende desde este período de tiempo. De esta época se conserva incluso la sinapomorfía distintiva de las patas traseras saltatoriales , o adaptativas para saltar.
Palaeodictyopteroidea es un grupo grande y diverso que incluye el 50% de todos los insectos paleozoicos conocidos. [12] Contiene muchas de las características primitivas de la época: cercos muy largos , un ovipositor y alas con poco o ningún lóbulo anal . Protodonata , como su nombre lo indica, es un grupo parafilético primitivo similar a Odonata ; aunque carece de rasgos distintivos como un nodus , un pterostigma y un arculus . La mayoría eran sólo un poco más grandes que las libélulas modernas, pero el grupo incluye los insectos más grandes conocidos, como las moscas grifo , como la Meganeura monyi del Carbonífero tardío , y la aún más grande Meganeuropsis permiana del Pérmico posterior , con envergaduras de hasta 71 cm (2 pies 4 pulgadas). ). Probablemente fueron los principales depredadores durante unos 100 millones de años [21] : 400 y mucho más grandes que cualquier insecto actual. Sus ninfas también debieron alcanzar un tamaño impresionante. Este gigantismo puede haberse debido a niveles más altos de oxígeno atmosférico (hasta un 80% por encima de los niveles modernos durante el Carbonífero) que permitieron una mayor eficiencia respiratoria en relación con la actualidad. Esto permitió que existieran formas gigantes de pterigotos , milpiés y escorpiones , haciendo que los tetrápodos recién llegados permanecieran pequeños hasta el colapso de la selva carbonífera . Sin embargo, se conoce una gran mosca grifo con una envergadura de aproximadamente 43 a 47 cm (1 pie 5 pulgadas - 1 pie 7 pulgadas) de finales del Pérmico, cuando el nivel de oxígeno era mucho más bajo. [27] Además, las moscas grifo probablemente vivían en hábitats abiertos, como lo demuestra Meganeurites gracilipes. M. gracilipes exhibía alas alargadas que no correspondían a hábitats densamente boscosos y tenía ojos compuestos dorsalmente agrandados, muy parecidos a las libélulas modernas que cazan en hábitats abiertos. [28]
El Pérmico ( hace 299 a 252 millones de años ) fue un período de tiempo relativamente corto, durante el cual todas las masas terrestres más importantes de la Tierra se reunieron en un solo supercontinente conocido como Pangea . Pangea se extendía a ambos lados del ecuador y se extendía hacia los polos, con el correspondiente efecto sobre las corrientes oceánicas en el único gran océano (" Panthalassa ", el "mar universal"), y en el océano Paleo-Tetis, un gran océano que se encontraba entre Asia y Gondwana. . El continente Cimmeria se separó de Gondwana y se desplazó hacia el norte, hacia Laurasia , lo que provocó que el Paleo-Tetis se redujera. [21] : 400 Al final del Pérmico, se produjo la mayor extinción masiva de la historia, denominada colectivamente evento de extinción del Pérmico-Triásico : el 30% de todas las especies de insectos se extinguieron; esta es una de las tres extinciones masivas de insectos conocidas en la historia de la Tierra. [29]
Un estudio de 2007 basado en el ADN de escarabajos vivos y mapas de su probable evolución indicó que los escarabajos pueden haberse originado durante el Pérmico Inferior , hace hasta 299 millones de años . [30] En 2009, se describió un escarabajo fósil en el estado de Pensilvania de Mazon Creek , Illinois, lo que llevó el origen de los escarabajos a una fecha anterior, hace 318 a 299 millones de años . [31] Se han encontrado fósiles de esta época en Asia y Europa, por ejemplo en los yacimientos de fósiles de pizarra roja de Niedermoschel, cerca de Mainz, Alemania. [32] Se han encontrado más fósiles en Obora, República Checa y Tshekarda en los Montes Urales, Rusia. [33] Se realizaron más descubrimientos de América del Norte en la Formación Wellington de Oklahoma y se publicaron en 2005 y 2008. [29] [34] Algunos de los depósitos de fósiles más importantes de esta era son de Elmo, Kansas (260 millones de años); otros incluyen Nueva Gales del Sur, Australia (240 millones de años) y Eurasia central (250 millones de años). [21] : 400
Durante este tiempo, muchas de las especies del Carbonífero se diversificaron y se desarrollaron muchos órdenes nuevos, entre ellos: Protelytroptera , parientes primitivos de Plecoptera (Paraplecoptera), Psocoptera , Mecoptera , Coleoptera , Raphidioptera y Neuroptera , siendo los últimos cuatro los primeros registros definitivos. de la Holometábola . [21] : 400 Durante el Pensilvania y hasta bien entrado el Pérmico, los más exitosos fueron, con diferencia, los primitivos Blattoptera , o parientes de las cucarachas. Seis patas rápidas, dos alas plegables bien desarrolladas, ojos bastante buenos, antenas (olfativas) largas y bien desarrolladas, un sistema digestivo omnívoro, un receptáculo para almacenar esperma, un esqueleto de quitina que podría sostener y proteger, así como una forma. de molleja y piezas bucales eficientes, le conferían formidables ventajas sobre otros animales herbívoros. Aproximadamente el 90% de los insectos eran parecidos a las cucarachas ("Blattopterans"). [35] Las libélulas Odonata eran el depredador aéreo dominante y probablemente también dominaron la depredación de insectos terrestres. Los verdaderos Odonata aparecieron en el Pérmico [36] [37] y todos son anfibios . Sus prototipos son los fósiles alados más antiguos, [38] se remontan al Devónico y se diferencian de otras alas en todos los sentidos. [39] Sus prototipos pueden haber tenido los inicios de muchos atributos modernos incluso a finales del Carbonífero y es posible que incluso capturaran pequeños vertebrados, ya que algunas especies tenían una envergadura de 71 cm. [37]
El insecto más antiguo conocido que se parece a una especie de coleóptero se remonta al Pérmico Inferior ( hace 270 millones de años ), aunque tiene antenas de 13 segmentos , élitros con venación más desarrollada y nervaduras longitudinales más irregulares, y un abdomen y un ovipositor que se extienden más allá. el ápice de los élitros. El escarabajo verdadero más antiguo tendría características que incluyen antenas de 11 segmentos, nervaduras longitudinales regulares en los élitros y genitales internos . [29] Las primeras especies parecidas a escarabajos tenían alas anteriores puntiagudas, parecidas al cuero, con células y hoyos. Los hemípteros , o verdaderos insectos, habían aparecido en forma de Arctiniscytina y Paraknightia. Este último tenía lóbulos parapronotales expandidos, un ovipositor grande y alas anteriores con venación inusual, posiblemente divergiendo de Blattoptera . Los órdenes Raphidioptera y Neuroptera se agrupan como Neuropterida . La única familia del supuesto clado Raphidiopteran (Sojanoraphidiidae) ha sido colocada así de manera controvertida. Aunque el grupo tenía un ovipositor largo distintivo de este orden y una serie de venas transversales cortas, sin embargo con una venación alar primitiva. Las primeras familias de Plecoptera tenían una venación de alas consistente con el orden y sus descendientes recientes. [21] : 186 Psocoptera apareció por primera vez en el período Pérmico ; a menudo se los considera los más primitivos de los hemipteroides . [40]
El Triásico ( hace 252 a 201 millones de años ) fue un período en el que se desarrollaron sabanas áridas y semiáridas y en el que aparecieron los primeros mamíferos , dinosaurios y pterosaurios . Durante el Triásico, casi toda la masa terrestre de la Tierra todavía estaba concentrada en Pangea. Desde el este, un vasto golfo entraba en Pangea, el mar de Tetis. Las costas restantes estaban rodeadas por el océano mundial conocido como Panthalassa . El supercontinente Pangea se estaba separando durante el Triásico, especialmente al final del período, pero aún no se había separado. [29]
El clima del Triásico era generalmente cálido y seco, formándose las típicas areniscas y evaporitas de lecho rojo . No hay evidencia de glaciación en ninguno de los polos o cerca de ellos; de hecho, las regiones polares eran aparentemente húmedas y templadas , un clima adecuado para criaturas parecidas a reptiles. El gran tamaño de Pangea limitó el efecto moderador del océano global; su clima continental era muy estacional, con veranos muy calurosos e inviernos fríos. Probablemente tuvo fuertes monzones transecuatoriales . [41]
Como consecuencia de la extinción masiva de P-Tr en la frontera del Pérmico y el Triásico , hay pocos registros fósiles de insectos, incluidos los escarabajos, del Triásico Inferior. [42] Sin embargo, hay algunas excepciones, como en Europa del Este: en el sitio de Babiy Kamen en la cuenca de Kuznetsk se descubrieron numerosos fósiles de escarabajos, incluso ejemplares completos de los infraórdenes Archostemata (es decir, Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga (es decir, Triaplidae, Trachypachidae) y Polyphaga (es decir, Hydrophilidae, Byrrhidae, Elateroidea) y en condiciones casi perfectamente conservadas. [43] Sin embargo, las especies de las familias Cupedidae y Schizophoroidae no están presentes en este sitio, mientras que dominan en otros sitios fósiles del Triásico Inferior. Se conocen más registros de Khey-Yaga, Rusia, en la cuenca de Korotaikha. [29]
Alrededor de esta época, durante el Triásico Tardío, aparecen en el registro fósil especies de escarabajos micetófagos o que se alimentan de hongos (es decir, Cupedidae ). En las etapas del Triásico Superior comienzan a aparecer representantes de las especies algófagas o que se alimentan de algas (es decir, Triaplidae e Hydrophilidae ), así como escarabajos acuáticos depredadores. Aparecen los primeros gorgojos primitivos (es decir, Obrienidae), así como los primeros representantes de los escarabajos errantes (es decir, Staphylinidae ), que no muestran diferencias marcadas en su físico en comparación con especies recientes. [29] Esta fue también la primera vez que apareció evidencia de fauna diversa de insectos de agua dulce.
Algunas de las familias vivas más antiguas también aparecen durante el Triásico. Los hemípteros incluían a Cercopidae , Cicadellidae , Cixiidae y Membracidae . Los coleópteros incluían Carabidae , Staphylinidae y Trachypachidae . Los himenópteros incluían a los Xyelidae . Los dípteros incluían a los Anisopodidae , los Chironomidae y los Tipulidae . También aparecieron los primeros Thysanoptera .
Las primeras especies verdaderas de dípteros se conocen en el Triásico Medio , y se generalizaron durante el Triásico Medio y Tardío. En Australia (Monte Crosby) se encontró una sola ala grande de una especie de díptero del Triásico (10 mm en lugar de los habituales 2 a 6 mm). Esta familia Tilliardipteridae, a pesar de las numerosas características 'tipuloides', debería incluirse en Psychodomorpha sensu Hennig debido a la pérdida del 1A distal convexo que alcanza el margen del ala y la formación del asa anal. [44]
El Jurásico ( hace 201 a 145 millones de años ) fue importante en el desarrollo de las aves, uno de los principales insectos depredadores. Durante el período Jurásico temprano, el supercontinente Pangea se dividió en el supercontinente norte Laurasia y el supercontinente sur Gondwana ; El Golfo de México se abrió en la nueva grieta entre América del Norte y lo que hoy es la Península de Yucatán en México . El Océano Atlántico Norte del Jurásico era relativamente estrecho, mientras que el Atlántico Sur no se abrió hasta el siguiente Período Cretácico, cuando el propio Gondwana se dividió. [45]
El clima global durante el Jurásico fue cálido y húmedo. Al igual que en el Triásico, no hubo masas de tierra más grandes situadas cerca de los casquetes polares y, en consecuencia, no existieron capas de hielo interiores durante el Jurásico. Aunque algunas zonas de América del Norte, del Sur y de África permanecieron áridas, gran parte de las masas continentales eran exuberantes. La fauna de Laurasia y Gondwani difería considerablemente en el Jurásico Temprano. Posteriormente se volvió más intercontinental y muchas especies comenzaron a extenderse globalmente. [29]
Hay muchos sitios importantes del Jurásico, con más de 150 sitios importantes con fósiles de escarabajos, la mayoría situados en Europa del Este y el Norte de Asia. En América del Norte y especialmente en América del Sur y África, el número de sitios de ese período es menor y los sitios no han sido investigados exhaustivamente todavía. Los sitios fósiles destacados incluyen Solnhofen en la Alta Baviera, Alemania, [46] Karatau en el sur de Kazajstán , [47] la Formación Yixian en Liaoning , Norte de China [48] así como la Formación Jiulongshan y otros sitios fósiles en Mongolia . En América del Norte sólo hay unos pocos sitios con registros fósiles de insectos del Jurásico, a saber, los depósitos de piedra caliza de concha en las cuencas de Hartford, Deerfield y Newark. [29] [49] Numerosos depósitos de otros insectos se encuentran en Europa y Asia. Entre ellos Grimmen y Solnhofen, alemanes; Solnhofen es famoso por los hallazgos de los primeros terópodos parecidos a aves (es decir, Archaeopteryx ). Otros incluyen Dorset , Inglaterra; Issyk-Kul , Kirguistán; y el sitio más productivo de todos, Karatau , Kazajstán. [ cita necesaria ]
Durante el Jurásico hubo un aumento dramático en la diversidad conocida de coleópteros a nivel familiar [ aclarar ] . [29] Esto incluye el desarrollo y crecimiento de especies carnívoras y herbívoras. Se cree que especies de la superfamilia Chrysomeloidea se desarrollaron aproximadamente al mismo tiempo, que incluyen una amplia gama de plantas hospedantes que van desde cícadas y coníferas hasta angiospermas . [50] : 186 Cerca del Jurásico superior, la porción de Cupedidae disminuyó, sin embargo, al mismo tiempo aumentó la diversidad de las especies primitivas de alimentación de plantas o fitófagas. La mayoría de las especies fitófagas recientes de Coleoptera se alimentan de plantas con flores o angiospermas.
El Cretácico ( hace 145 a 66 millones de años ) tuvo gran parte de la misma fauna de insectos que el Jurásico hasta mucho más tarde. Durante el Cretácico, el supercontinente de Pangea , del Paleozoico tardío al Mesozoico temprano, completó su desintegración tectónica en los continentes actuales , aunque sus posiciones eran sustancialmente diferentes en ese momento. A medida que el Océano Atlántico se ensanchó, las orogenias de margen convergente que habían comenzado durante el Jurásico continuaron en la Cordillera de América del Norte , mientras que a la orogenia de Nevada le siguieron las orogenias de Sevier y Laramide . Aunque Gondwana todavía estaba intacta al comienzo del Cretácico, se dividió cuando América del Sur , la Antártida y Australia se separaron de África (aunque India y Madagascar permanecieron unidas entre sí); así, se formaron recientemente los océanos Atlántico Sur e Índico . Esta ruptura activa levantó grandes cadenas montañosas submarinas a lo largo de los verdugones, elevando los niveles eustáticos del mar en todo el mundo. Al norte de África, el mar de Tetis siguió estrechándose. Amplios mares poco profundos avanzaron a través del centro de América del Norte (la vía marítima interior occidental ) y Europa, luego retrocedieron hacia finales del período, dejando espesos depósitos marinos intercalados entre lechos de carbón .
En el apogeo de la transgresión del Cretácico , un tercio de la superficie terrestre actual de la Tierra quedó sumergida. [51] La época Berriasiana mostró una tendencia de enfriamiento que se había observado en la última época del Jurásico. Hay evidencia de que las nevadas eran comunes en las latitudes más altas y los trópicos se volvieron más húmedos que durante el Triásico y el Jurásico. [52] Sin embargo, la glaciación se limitó a los glaciares alpinos en algunas montañas de latitudes altas , aunque es posible que haya existido nieve estacional más al sur. El transporte de piedras en hielo a ambientes marinos ocurrió durante gran parte del Cretácico, pero la evidencia de deposición directa de los glaciares se limita al Cretácico Inferior de la Cuenca de Eromanga en el sur de Australia. [53] [54]
Hay un gran número de importantes yacimientos fósiles en todo el mundo que contienen escarabajos del Cretácico. La mayoría de ellos se encuentran en Europa y Asia y pertenecen a la zona de clima templado durante el Cretácico. Algunos de los yacimientos de fósiles mencionados en el capítulo Jurásico también arrojan algo de luz sobre la fauna de escarabajos del Cretácico temprano (por ejemplo, la formación Yixian en Liaoning, en el norte de China). [48] Otros sitios importantes del Cretácico Inferior incluyen los yacimientos fósiles de Crato en la cuenca de Araripe en Ceará , norte de Brasil, así como la formación Santana suprayacente, esta última situada cerca del paleoecuador, o la posición del ecuador de la Tierra en el pasado geológico definido para un período geológico específico. En España existen yacimientos importantes cerca del Montsec y Las Hoyas . En Australia son dignos de mención los yacimientos de fósiles de Koonwarra del grupo Korumburra, South Gippsland , Victoria. Importantes yacimientos de fósiles del Cretácico Superior son Kzyl-Dzhar en el sur de Kazajstán y Arkagala en Rusia. [29]
Durante el Cretácico la diversidad de Cupedidae y Archostemata disminuyó considerablemente. Los escarabajos terrestres depredadores (Carabidae) y los escarabajos errantes (Staphylinidae) comenzaron a distribuirse en diferentes patrones: mientras que los Carabidae se encontraban predominantemente en las regiones cálidas, los Staphylinidae y los escarabajos clic (Elateridae) prefirieron muchas áreas con clima templado. Asimismo, especies depredadoras de Cleroidea y Cucujoidea , cazaban a sus presas bajo la corteza de los árboles junto con los escarabajos joya (Buprestidae). La diversidad de los escarabajos joya aumentó rápidamente durante el Cretácico, ya que eran los principales consumidores de madera, [55] mientras que los escarabajos de cuernos largos (Cerambycidae) eran bastante raros y su diversidad aumentó sólo hacia el final del Cretácico superior. [29] Los primeros escarabajos coprófagos se registraron en el Cretácico superior, [56] y se cree que vivieron de los excrementos de los dinosaurios herbívoros; sin embargo, todavía hay una discusión sobre si los escarabajos siempre estuvieron ligados a los mamíferos durante su desarrollo. [57] Además, se encuentran las primeras especies con una adaptación tanto de larvas como de adultos al estilo de vida acuático. Los escarabajos giratorios (Gyrinidae) eran moderadamente diversos, aunque otros escarabajos primitivos (es decir, Dytiscidae ) eran menos, siendo la especie Coptoclavidae la más extendida , que se alimentaba de larvas de moscas acuáticas. [29]
Se conocen muchos fósiles de escarabajos de esta época, aunque la fauna de escarabajos del Paleoceno está comparativamente poco investigada. Por el contrario, los conocimientos sobre la fauna de escarabajos del Eoceno son muy buenos. La razón es la aparición de insectos fósiles en sedimentos de ámbar y pizarra arcillosa. El ámbar es resina de árbol fosilizada, lo que significa que se compone de compuestos orgánicos fosilizados, no de minerales. Los diferentes ámbares se distinguen por su ubicación, edad y especie de planta productora de resina. Para la investigación sobre la fauna de escarabajos del Oligoceno, el ámbar báltico y dominicano es el más importante. [29] Incluso aunque faltan registros de fósiles de insectos en general, el depósito más diverso proviene de la Formación Fur, Dinamarca; incluyendo hormigas gigantes y polillas primitivas ( Noctuidae ). [21] : 402
Las primeras mariposas son del Paleógeno superior, mientras que la mayoría, al igual que los escarabajos, ya tenían géneros recientes y especies que ya existían durante el Mioceno, sin embargo, su distribución difería considerablemente de la actual. [21] : 402
Los sitios más importantes para los fósiles de escarabajos del Neógeno se encuentran en las zonas templadas cálidas y subtropicales. Muchos géneros y especies recientes ya existían durante el Mioceno, sin embargo, su distribución difería considerablemente de la actual. Uno de los yacimientos fósiles de insectos más importantes del Plioceno es Willershausen, cerca de Göttingen, Alemania, con fósiles de escarabajos excelentemente conservados de varias familias (escarabajos de cuernos largos, gorgojos, mariquitas y otros), así como representantes de otros órdenes de insectos. [58] En la mina de arcilla de Willershausen hasta el momento se han registrado 35 géneros de 18 familias de escarabajos, de los cuales seis géneros están extintos. [59] La fauna de escarabajos del Pleistoceno es relativamente bien conocida, ya que la composición de la fauna de escarabajos se ha utilizado para reconstruir las condiciones climáticas en las Montañas Rocosas y en Beringia, el antiguo puente terrestre entre Asia y América del Norte. [60] [61]
Un informe de noviembre de 2014 sitúa inequívocamente a los insectos en un clado, con los remípedos como el clado hermano más cercano. [62] Este estudio resolvió la filogenia de los insectos de todos los órdenes de insectos existentes y proporciona "un árbol filogenético robusto y estimaciones temporales confiables de la evolución de los insectos". [62] Encontrar un fuerte apoyo para los parientes vivos más cercanos de los hexápodos había resultado un desafío debido a las adaptaciones convergentes en varios grupos de artrópodos para vivir en la tierra. [63]
En 2008, investigadores de la Universidad de Tufts descubrieron lo que creen que es la impresión de cuerpo completo más antigua conocida del mundo de un insecto volador primitivo, un espécimen de 300 millones de años del Período Carbonífero . [65] El Rhyniognatha hirsti del Devónico , del pedernal Rhynie de 396 millones de años de antigüedad, se conoce sólo por las mandíbulas y se considera el insecto más antiguo. Esta especie ya poseía mandíbulas dicondílicas (dos articulaciones en la mandíbula), una característica asociada con los insectos alados, lo que sugiere que es posible que las alas ya hubieran evolucionado en este momento. Por lo tanto, si Rhyniognatha es un insecto volador real, los primeros insectos probablemente aparecieron antes, en el período Silúrico . [17] [66] Sin embargo, esta especie también se considera miriápodo en estudios posteriores. [3] Ha habido cuatro súper radiaciones de insectos: escarabajos (evolucionaron hace unos 300 millones de años ), moscas (evolucionaron hace unos 250 millones de años ), polillas y avispas (evolucionaron hace unos 150 millones de años ). [12] Estos cuatro grupos representan la mayoría de las especies descritas. Las moscas y polillas junto con las pulgas evolucionaron a partir de los Mecoptera . Los orígenes del vuelo de los insectos siguen siendo oscuros, ya que los primeros insectos alados conocidos actualmente parecen haber sido capaces de volar. Algunos insectos extintos tenían un par adicional de aletas adheridas al primer segmento del tórax, para un total de tres pares. No hay evidencia que sugiera que los insectos fueran un grupo de animales particularmente exitoso antes de que evolucionaran para tener alas. [12]
Los insectos son presa de una variedad de organismos, incluidos los vertebrados terrestres. Los primeros vertebrados terrestres existieron hace 350 millones de años y eran grandes piscívoros anfibios ; a través de un cambio evolutivo gradual, la insectivoría fue el siguiente tipo de dieta en evolucionar. [22] Los insectos estuvieron entre los primeros herbívoros terrestres y actuaron como importantes agentes de selección en las plantas. [5] Las plantas desarrollaron defensas químicas contra esta herbivoría y los insectos, a su vez, desarrollaron mecanismos para lidiar con las toxinas de las plantas. [5] Estas toxinas limitan la amplitud de la dieta de los herbívoros, y la evolución de mecanismos para continuar con la herbivoría es una parte importante para mantener la amplitud de la dieta de los insectos y, por lo tanto, de su historia evolutiva en su conjunto. Tanto la pleiotropía como la epistasis tienen efectos complejos a este respecto; las simulaciones de Griswold 2006 muestran que más genes proporcionan el beneficio de más objetivos para mutaciones adaptativas, mientras que Fisher 1930 demostró que una mutación puede mejorar un rasgo, mientras que la epistasis hace que también desencadene efectos negativos. efectos: ralentizar la adaptación. [67]
Muchos insectos también utilizan estas toxinas para protegerse de sus depredadores. Estos insectos suelen anunciar su toxicidad utilizando colores de advertencia. [5] Este exitoso patrón evolutivo también ha sido utilizado por imitadores . Con el tiempo, esto ha llevado a grupos complejos de especies coevolucionadas. Por el contrario, algunas interacciones entre plantas e insectos, como la polinización , son beneficiosas para ambos organismos. La coevolución ha llevado al desarrollo de mutualismos muy específicos en tales sistemas.
La sistemática tradicional basada en la morfología o en la apariencia generalmente ha otorgado a Hexapoda el rango de superclase , [70] e identificado cuatro grupos dentro de ella: insectos (Ectognatha), colémbolos ( Collembola ), Protura y Diplura , los tres últimos agrupados como Entognatha. sobre la base de piezas bucales internalizadas. Las relaciones supraordinales han sufrido numerosos cambios con la llegada de métodos basados en la historia evolutiva y datos genéticos. Una teoría reciente es que Hexapoda es polifilético (donde el último ancestro común no era miembro del grupo), y las clases de entognath tienen historias evolutivas separadas de Insecta. [71] Se ha demostrado que muchos de los taxones tradicionales basados en la apariencia son parafiléticos, por lo que en lugar de usar rangos como subclase , superorden e infraorden , ha demostrado ser mejor usar agrupaciones monofiléticas (en las que el último ancestro común es un miembro del grupo). grupo). Lo siguiente representa los grupos monofiléticos mejor respaldados para Insecta.
Los insectos se pueden dividir en dos grupos históricamente tratados como subclases: insectos sin alas, conocidos como Apterygota , e insectos alados, conocidos como Pterygota . Los Apterygota pertenecen al orden primitivo sin alas de los peces plateados (Thysanura). Archaeognatha conforman los Monocondylia en función de la forma de sus mandíbulas , mientras que Thysanura y Pterygota se agrupan como Dicondylia. Es posible que los Thysanura en sí no sean monofiléticos , siendo la familia Lepidotrichidae un grupo hermano de los Dicondylia (Pterygota y el resto de Thysanura). [72] [73]
Paleoptera y Neoptera son los órdenes alados de insectos que se diferencian por la presencia de partes del cuerpo endurecidas llamadas escleritos ; además, en Neoptera, músculos que permiten que sus alas se doblen planamente sobre el abdomen. Neoptera se puede dividir además en grupos basados en metamorfosis incompleta ( Polyneoptera y Paraneoptera ) y grupos basados en metamorfosis completa. Ha resultado difícil aclarar las relaciones entre los órdenes de Polyneoptera debido a los constantes nuevos hallazgos que exigen una revisión de los taxones. Por ejemplo, Paraneoptera ha resultado estar más estrechamente relacionado con Endopterygota que con el resto de Exopterygota. El reciente hallazgo molecular de que los órdenes tradicionales de piojos Mallophaga y Anoplura se derivan de Psocoptera ha llevado al nuevo taxón Psocodea . [74] Se ha sugerido que Phasmatodea y Embiidina forman Eukinolabia. [75] Se cree que Mantodea, Blattodea e Isoptera forman un grupo monofilético denominado Dictyoptera . [76]
Es probable que Exopterygota sea parafilético con respecto a Endopterygota. Los asuntos que han generado mucha controversia incluyen a Strepsiptera y Diptera agrupados como Halteria basándose en la reducción de uno de los pares de alas, una posición que no está bien respaldada en la comunidad entomológica. [77] Los Neuropterida a menudo se agrupan o dividen según los caprichos del taxónomo. Ahora se cree que las pulgas están estrechamente relacionadas con los mecópteros boreidos . [78] Quedan muchas preguntas por responder en lo que respecta a las relaciones basales entre los órdenes de endopterigotos, particularmente los himenópteros.
El estudio de la clasificación o taxonomía de cualquier insecto se denomina entomología sistemática . Si se trabaja con una orden más específica o incluso una familia, el término también puede hacerse específico para esa orden o familia, por ejemplo, dipterología sistemática .
Según estimaciones filogénicas, los primeros insectos probablemente aparecieron en el período Silúrico y adquirieron alas en el Devónico. [16] [79]
La subclase Apterygota (insectos sin alas) ahora se considera artificial, ya que los pececillos de plata (orden Thysanura ) están más estrechamente relacionados con los Pterygota (insectos alados) que con los colas de cerda (orden Archaeognatha ). Por ejemplo, al igual que los insectos voladores, Thysanura tiene las llamadas mandíbulas dicondílicas, mientras que Archaeognatha tiene mandíbulas monocondílicas. La razón de su parecido no se debe a una relación especialmente estrecha, sino a que ambos han conservado una anatomía primitiva y original en un grado muy superior a la de los insectos alados. El orden más primitivo de insectos voladores, las efímeras ( Ephemeroptera ), son también los que más se parecen morfológica y fisiológicamente a estos insectos sin alas. Algunas ninfas de efímeras se parecen a los tisanuranos acuáticos.
Los Archaeognatha y Thysanura modernos todavía tienen apéndices rudimentarios en su abdomen llamados estilos, mientras que los insectos más primitivos y extintos conocidos como Monura tenían apéndices abdominales mucho más desarrollados. Los segmentos abdominal y torácico del ancestro terrestre más antiguo de los insectos habrían sido más similares entre sí de lo que son hoy, y la cabeza tenía ojos compuestos bien desarrollados y antenas largas . Aún no se conoce el tamaño de su cuerpo. Dado que el grupo más primitivo actual, Archaeognatha, es más abundante cerca de las costas, podría significar que este fue el tipo de hábitat donde los ancestros de los insectos se volvieron terrestres. Pero esta especialización en nichos costeros también podría tener un origen secundario, al igual que su locomoción saltadora , ya que son los Thysanura reptantes los que se consideran más originales ( plesiomorfos ). Al observar cómo las primitivas branquias de libro de los queliceratos (aún vistas en los cangrejos herradura ) evolucionaron hasta convertirse en pulmones de libro en arañas primitivas y finalmente en tráqueas en arañas más avanzadas (la mayoría de ellas todavía tienen un par de pulmones de libro intactos también), es posible que La tráquea de los insectos se formó de manera similar, modificando las branquias en la base de sus apéndices.
Hasta el momento, ninguna investigación publicada sugiere que los insectos fueran un grupo particularmente exitoso antes de la evolución de sus alas . [80]
Los Odonata (libélulas) también son buenos candidatos como el miembro vivo más antiguo de Pterygota . Las efímeras son morfológica y fisiológicamente más basales, pero las características derivadas de las libélulas podrían haber evolucionado de forma independiente en su propia dirección durante mucho tiempo. Parece que los órdenes con ninfas o larvas acuáticas se vuelven evolutivamente conservadores una vez que se adaptan al agua. Si las efímeras llegaron primero al agua, esto podría explicar en parte por qué son más primitivas que las libélulas, incluso si las libélulas tienen un origen más antiguo. De manera similar, las moscas de piedra conservan los rasgos más básicos de los Neoptera , pero no fueron necesariamente el primer orden en ramificarse. Esto también hace que sea menos probable que un ancestro acuático tuviera el potencial evolutivo para dar lugar a todas las diferentes formas y especies de insectos que conocemos hoy.
Las ninfas de las libélulas tienen una "máscara" labial única que se utiliza para atrapar a sus presas, y la imago tiene una forma única de copular, utilizando un órgano sexual masculino secundario en el segundo segmento abdominal. Parece que los apéndices abdominales modificados para la transferencia de esperma y la inseminación directa han ocurrido al menos dos veces en la evolución de los insectos, una vez en Odonata y otra en los otros insectos voladores. Si estos dos métodos diferentes son las formas originales de copular para cada grupo, es una fuerte indicación de que son las libélulas las más antiguas, no las efímeras. Todavía no hay acuerdo al respecto. Otro escenario es que los apéndices abdominales adaptados para la inseminación directa hayan evolucionado tres veces en los insectos; una vez en Odonata, una vez en efímeras y otra en Neoptera, ambas efímeras y Neoptera eligen la misma solución. Si es así, todavía es posible que las moscas efímeras sean el orden más antiguo entre los insectos voladores. Se supone que el poder de volar evolucionó sólo una vez, lo que sugiere que el esperma todavía se transfería indirectamente en los primeros insectos voladores.
Un posible escenario sobre cómo evolucionó la inseminación directa en los insectos se observa en los escorpiones . El macho deposita un espermatóforo en el suelo, traba sus garras con las de la hembra y luego la guía sobre su paquete de esperma, asegurándose de que entre en contacto con su abertura genital. Cuando los primeros insectos (machos) depositaron sus espermatóforos en el suelo, parece probable que algunos de ellos utilizaran los órganos de sujeción al final de su cuerpo para arrastrar a la hembra sobre el paquete. Los antepasados de Odonata desarrollaron la costumbre de agarrar a la hembra por detrás de la cabeza, como todavía lo hacen hoy. Esta acción, en lugar de no agarrar a la hembra en absoluto, habría aumentado las posibilidades del macho de difundir sus genes. Las posibilidades aumentarían aún más si primero colocaran su espermatóforo de forma segura en su propio abdomen antes de colocar sus pinzas abdominales detrás de la cabeza de la hembra; Entonces, el macho no dejaría ir a la hembra antes de que su abdomen hubiera hecho contacto directo con su almacenamiento de esperma, permitiendo la transferencia de todos los espermatozoides.
Esto también significó una mayor libertad en la búsqueda de una pareja femenina porque los machos ahora podían transportar el paquete de esperma a otra parte si la primera hembra se escapaba. Esta capacidad eliminaría la necesidad de esperar a otra hembra en el lugar del paquete de esperma depositado o de producir un nuevo paquete, desperdiciando energía. Otras ventajas incluyen la posibilidad de aparearse en otros lugares más seguros que el terreno plano, como árboles o arbustos.
Si los ancestros de los otros insectos voladores desarrollaran el mismo hábito de agarrar a la hembra y arrastrarla sobre su espermatóforo, pero hacia atrás en lugar de hacia adelante como lo hace el Odonata, sus genitales se acercarían mucho entre sí. Y a partir de ahí, sería un paso muy corto modificar los apéndices vestigiales cerca de la abertura genital masculina para transferir el esperma directamente a la hembra. Los mismos apéndices que usa el Odonata macho para transferir su esperma a sus órganos sexuales secundarios en la parte frontal de su abdomen. Todos los insectos con etapa acuática ninfal o larval parecen haberse adaptado al agua de forma secundaria a partir de ancestros terrestres. De los insectos más primitivos sin alas, Archaeognatha y Thysanura , todos los miembros viven todo su ciclo de vida en ambientes terrestres. Como se mencionó anteriormente, Archaeognatha fueron los primeros en separarse de la rama que conducía a los insectos alados ( Pterygota ), y luego se ramificó Thysanura. Esto indica que estos tres grupos (Archaeognatha, Thysanura y Pterygota) tienen un ancestro terrestre común, que probablemente se parecía a un modelo primitivo de Apterygota, era un generalista oportunista y depositaba espermatóforos en el suelo en lugar de copular, como todavía hacen Thysanura en la actualidad. Si bien tenía hábitos alimentarios similares a la mayoría de los apterigotos actuales, vivía principalmente como descomponedor .
Uno debería esperar que un artrópodo que respira branquias modificara sus branquias para respirar aire si se adaptara a ambientes terrestres, y no desarrollara nuevos órganos respiratorios de abajo hacia arriba junto a los originales y aún en funcionamiento. Luego viene el hecho de que las branquias de los insectos (larvas y ninfas) son en realidad parte de un sistema de tráquea cerrado y modificado especialmente adaptado para el agua, llamado branquias traqueales. La tráquea de artrópodos sólo puede surgir en la atmósfera y como consecuencia de las adaptaciones de la vida en la tierra. Esto también indica que los insectos descienden de un ancestro terrestre.
Y finalmente, si nos fijamos en los tres insectos más primitivos con ninfas acuáticas (llamadas náyades: Ephemeroptera , Odonata y Plecoptera ), cada orden tiene su propio tipo de branquias traqueales que son tan diferentes entre sí que deben tener orígenes distintos. Esto sería de esperar si evolucionaran a partir de especies terrestres. Esto significa que una de las partes más interesantes de la evolución de los insectos es lo que sucedió entre la división Thysanura-Pterygota y el primer vuelo.
El origen del vuelo de los insectos sigue siendo oscuro, ya que los primeros insectos alados conocidos actualmente parecen haber sido capaces de volar. Algunos insectos extintos (por ejemplo, los Palaeodictyoptera ) tenían un par adicional de aletas adheridas al primer segmento del tórax , para un total de tres pares.
A veces se dice que las alas mismas son branquias (traqueales) altamente modificadas. [81] Al comparar un par de láminas branquiales bien desarrolladas en las náyades de efímeras y un par reducido de alas traseras en los adultos, no es difícil imaginar que las branquias de efímeras (tergaliae) y las alas de los insectos tienen un origen común, y las más nuevas la investigación también respalda esto. [82] [83] Específicamente, la investigación genética sobre efímeras ha revelado que las branquias y las alas de los insectos pueden haberse originado a partir de patas de insectos. [84] Las tergaliae no se encuentran en ningún otro orden de insectos y han evolucionado en diferentes direcciones con el tiempo. En algunas ninfas/náyades el par más anterior se ha esclerotizado y funciona como cubierta branquial para el resto de las branquias. Otros pueden formar una ventosa grande, usarse para nadar o modificarse para adoptar otras formas. Pero eso no significa necesariamente que estas estructuras fueran originalmente branquias. También podría significar que las tergalias evolucionaron a partir de las mismas estructuras que dieron origen a las alas, y que los insectos voladores evolucionaron a partir de una especie terrestre sin alas y con pares de placas en los segmentos del cuerpo: tres en el tórax y nueve en el abdomen (ninfas de efímera). con nueve pares de tergalias en el abdomen, pero hasta el momento no se han encontrado insectos vivos o extintos con placas en los dos últimos segmentos). Si se tratara de branquias primarias, sería un misterio por qué deberían haber esperado tanto para ser modificadas cuando vemos las diferentes modificaciones en las ninfas modernas de efímera.
Cuando surgieron los primeros bosques en la Tierra, se crearon nuevos nichos para los animales terrestres. Los que se alimentan de esporas y otros que dependen de las plantas y/o de los animales que viven a su alrededor también tendrían que adaptarse para utilizarlas. En un mundo sin animales voladores, probablemente sería sólo cuestión de tiempo antes de que algunos artrópodos que vivían en los árboles desarrollaran estructuras emparejadas con inserciones musculares de su exoesqueleto y las usaran para deslizarse, un par en cada segmento. Una mayor evolución en esta dirección daría estructuras deslizantes más grandes en el tórax y gradualmente más pequeñas en el abdomen . Sus cuerpos se habrían vuelto más rígidos mientras que los tisanuros , que nunca desarrollaron el vuelo, mantuvieron su abdomen flexible.
Las ninfas de efímera debieron haberse adaptado al agua mientras todavía tenían intactos los "planeadores" en su abdomen. Hasta ahora tampoco hay evidencia concreta que respalde esta teoría, pero sí ofrece una explicación de los problemas de por qué presumiblemente los animales acuáticos evolucionaron en la dirección en que lo hicieron.
Los insectos saltadores y arbóreos parecen una buena explicación para este proceso evolutivo por varias razones. Debido a que los primeros insectos alados carecían del sofisticado mecanismo de plegado de las alas de los insectos neópteros , debieron vivir al aire libre y no pudieron esconderse ni buscar alimento debajo de las hojas, en las grietas, debajo de las rocas y otros espacios confinados similares. En estos bosques antiguos había pocos lugares abiertos donde los insectos con enormes estructuras en su espalda pudieran vivir sin sufrir grandes desventajas. Si los insectos tuvieran sus alas en la tierra y no en el agua, lo que claramente parece ser el caso, las copas de los árboles serían el lugar más obvio donde podrían haber surgido tales estructuras deslizantes, en una época en la que el aire era un territorio nuevo.
La pregunta es si las placas utilizadas para el deslizamiento evolucionaron desde "cero" o modificando detalles anatómicos ya existentes. Se sabe que el tórax de Thysanura y Archaeognatha tiene algunas estructuras conectadas a la tráquea que comparten similitudes con las alas de los insectos primitivos. Esto sugiere que el origen de las alas y los espiráculos están relacionados.
El deslizamiento requiere modificaciones corporales universales, como se ve en los vertebrados actuales, como algunos roedores y marsupiales , a los que les han crecido extensiones de piel anchas y planas para este propósito. Los dragones voladores (género Draco ) de Indonesia han modificado sus costillas para convertirlas en planeadores, e incluso algunas serpientes pueden deslizarse por el aire extendiendo sus costillas. La principal diferencia es que mientras los vertebrados tienen un esqueleto interno , los insectos primitivos tenían un exoesqueleto flexible y adaptativo.
Algunos animales estarían viviendo en los árboles, ya que los animales siempre están aprovechando todos los nichos disponibles , tanto para alimentarse como para protegerse. En aquella época, los órganos reproductivos eran, con diferencia, la parte más nutritiva de la planta, y estas primeras plantas muestran signos de consumo de artrópodos y adaptaciones para protegerse, por ejemplo colocando sus órganos reproductivos lo más alto posible. Pero siempre habrá algunas especies que podrán hacer frente a esto siguiendo su fuente de alimento hasta los árboles. Sabiendo que los insectos eran terrestres en esa época y que algunos artrópodos (como insectos primitivos) vivían en las copas de los árboles, parece menos probable que hubieran desarrollado sus alas en el suelo o en el agua.
En un entorno tridimensional como los árboles, la capacidad de deslizarse aumentaría las posibilidades de los insectos de sobrevivir a una caída, además de ahorrar energía. Este rasgo se ha repetido en especies modernas sin alas, como las hormigas planeadoras que viven una vida arbórea. Cuando se originó por primera vez la capacidad de deslizarse, el comportamiento de deslizarse y saltar sería el siguiente paso lógico, lo que eventualmente se reflejaría en su diseño anatómico. La necesidad de navegar a través de la vegetación y aterrizar con seguridad significaría un buen control muscular sobre las protoalas, y nuevas mejoras eventualmente conducirían a alas verdaderas (pero primitivas). Mientras que el tórax tenía alas, un abdomen largo podría haber servido como estabilizador en vuelo.
Algunos de los primeros insectos voladores fueron grandes depredadores: era un nuevo nicho ecológico. Algunas de las presas eran sin duda otros insectos, ya que los insectos con protoalas habrían irradiado a otras especies incluso antes de que las alas evolucionaran por completo. A partir de ese momento, la carrera armamentista podría continuar: la misma coevolución depredador/presa que ha existido desde que ha habido depredadores y presas en la Tierra; Tanto los cazadores como los cazados necesitaban mejorar y ampliar aún más sus habilidades de vuelo para mantenerse al día con los demás.
Los insectos que habían desarrollado sus protoalas en un mundo sin depredadores voladores podían permitirse el lujo de estar expuestos abiertamente sin riesgo, pero esto cambió cuando evolucionaron los insectos voladores carnívoros. Se desconoce cuándo evolucionaron por primera vez, pero una vez que estos depredadores surgieron, ejercieron una fuerte presión de selección sobre sus víctimas y sobre ellos mismos. Aquellos de las presas a quienes se les ocurrió una buena solución sobre cómo doblar sus alas sobre sus espaldas de una manera que les permitiera vivir en espacios estrechos no sólo podrían esconderse de los depredadores voladores (y de los depredadores terrestres si estaban en el suelo), sino también para explotar una amplia variedad de nichos que estaban cerrados a aquellos que no podían plegar sus alas de esta manera. Y hoy en día, los insectos neópteros (aquellos que pueden plegar sus alas sobre el abdomen) son, con diferencia, el grupo de insectos más dominante.
La teoría del roce del agua sugiere que el roce sobre la superficie del agua es el origen del vuelo de los insectos. [85] Esta teoría se basa en el hecho de que lo que podrían ser los primeros insectos fósiles, el Devónico Rhyniognatha hirsti , aunque puede estar más cerca de los miriápodos, se cree que poseía alas, a pesar de que los vínculos evolutivos más estrechos de los insectos son con crustáceos, que son acuáticos.
Otro rasgo primitivo de las efímeras es el subimago ; ningún otro insecto tiene esta etapa alada pero sexualmente inmadura. Algunas especies especializadas tienen hembras sin subimago, pero conservan la etapa de subimago para los machos.
Las razones por las que el subimago todavía existe en este orden podrían ser que nunca ha habido suficiente presión de selección para deshacerse de él; también parece especialmente adaptado para hacer la transición del agua al aire.
Los genitales masculinos no son completamente funcionales en este momento. Una razón de esto podría ser que la modificación de los apéndices abdominales en órganos de copulación masculinos surgió más tarde que la evolución del vuelo. Esto se indica por el hecho de que las libélulas tienen un órgano de copulación diferente al de otros insectos.
Como sabemos, en las efímeras las ninfas y los adultos están especializados en dos formas de vida diferentes; en el agua y en el aire. La única etapa ( instar ) entre estos dos es el subimago. En formas fósiles más primitivas, los individuos preadultos no tenían sólo un estadio sino numerosos (mientras que los subimagos modernos no comen, las especies más antiguas y primitivas con subimagos probablemente también se alimentaban en esta fase de la vida, ya que las líneas entre los estadios eran mucho más difuso y gradual que hoy). La forma adulta se alcanzó varias mudas antes de la madurez. Probablemente no tuvieron más estadios después de alcanzar la madurez completa. Esta forma de madurar es como lo hacen los Apterygota , que mudan incluso cuando están maduros, pero no los insectos alados.
Las efímeras modernas han eliminado todos los estadios entre imago y ninfa, excepto el estadio único llamado subimago, que todavía no está completamente maduro sexualmente (al menos no en los machos). Los otros insectos voladores con metamorfosis incompleta ( Exopterygota ) han ido un poco más allá y han completado la tendencia; aquí todas las estructuras inmaduras del animal desde el último estadio ninfal se completan de una vez en una única muda final. Los insectos más avanzados con larvas y metamorfosis completa ( Endopterygota ) han ido aún más lejos. Una teoría interesante es que la etapa de pupa es en realidad una etapa de subimago fuertemente modificada y extendida, pero hasta ahora no es más que una teoría. Hay algunos insectos dentro de Exopterygota, trips y moscas blancas ( Aleyrodidae ), que también han evolucionado en estadios similares a pupas.
El ancestro lejano de los insectos voladores, una especie con protoalas primitivas, tenía un ciclo de vida más o menos metabólico y estadios básicamente del mismo tipo que los tisanuros, sin etapas ninfales, subimago o adultas definidas a medida que el individuo envejecía. Los individuos se desarrollaron gradualmente a medida que crecieron y mudaron, pero probablemente sin cambios importantes entre los estadios.
Las ninfas modernas de efímera no adquieren branquias hasta después de su primera muda. Antes de esta etapa son tan pequeños que no necesitan branquias para extraer oxígeno del agua. Esto podría ser un rasgo del ancestro común de todos los voladores. Un insecto terrestre primitivo no necesitaría pares de crecimientos del cuerpo antes de comenzar a vivir en los árboles (o en el agua, para el caso), por lo que no tendría ninguno.
Esto también afectaría la apariencia de sus descendientes en los primeros estadios, pareciéndose a generaciones metabólicas anteriores incluso después de haber comenzado a adaptarse a una nueva forma de vida, en un hábitat donde realmente podrían tener un buen uso para las aletas a lo largo de su cuerpo. Dado que maduraron de la misma manera que los tisanuros, con muchas mudas a medida que crecían y muy poca diferencia entre los adultos y los individuos mucho más jóvenes (a diferencia de los insectos modernos, que son hemimetábolos u holometábolos ), probablemente no hubo tanto espacio para la adaptación en diferentes nichos según edad y etapa. Además, habría sido difícil para un animal ya adaptado a un nicho hacer un cambio a un nuevo nicho más adelante en la vida basándose únicamente en diferencias de edad o tamaño cuando estas diferencias no eran significativas.
Así que los protoinsectos tuvieron que especializarse y centrar toda su existencia en mejorar un único estilo de vida en un nicho particular. Cuanto más envejecieran las especies y los individuos individuales, más se diferenciarían de su forma original, ya que se adaptarían a sus nuevos estilos de vida mejor que las generaciones anteriores. La estructura corporal final ya no se logró mientras aún estaba dentro del huevo, sino que continuó desarrollándose durante la mayor parte de la vida, provocando una mayor diferencia entre los individuos más jóvenes y los más viejos. Suponiendo que los individuos maduros probablemente dominaran su nuevo elemento mejor que las ninfas que tenían el mismo estilo de vida, parecería una ventaja que los miembros inmaduros de la especie alcanzaran la forma adulta lo antes posible. Esto puede explicar por qué evolucionaron menos estadios pero más intensos y un mayor enfoque en el cuerpo adulto, y con mayores diferencias entre los adultos y los primeros estadios, en lugar de crecer gradualmente como lo habían hecho las generaciones anteriores. Esta tendencia evolutiva explica cómo pasaron de insectos ametábolos a hemimetábolos.
Alcanzar la madurez y un cuerpo completamente desarrollado se convirtió en sólo una parte del proceso de desarrollo; Poco a poco surgieron una nueva anatomía y nuevas habilidades, que sólo eran posibles en las últimas etapas de la vida. La anatomía de los insectos con la que nacían y crecían tenía limitaciones que los adultos que habían aprendido a volar no padecían. Si no pudieron vivir sus primeros años como lo hacían los adultos, los individuos inmaduros tuvieron que adaptarse a la mejor forma de vivir y sobrevivir a pesar de sus limitaciones hasta que llegara el momento en que pudieran dejarlas atrás. Este sería un punto de partida en la evolución donde imago y ninfas comenzaron a vivir en nichos diferentes, algunos más claramente definidos que otros. Además, una anatomía final, tamaño y madurez alcanzados a la vez con una única etapa ninfal final significó menos pérdida de tiempo y energía, y también [ cita necesaria ] hizo una estructura corporal adulta más compleja. Obviamente, estas estrategias tuvieron mucho éxito con el tiempo.