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Volar

Una especie de Anthomyiidae que muestra rasgos característicos de dípteros: ojos grandes , antenas pequeñas , piezas bucales chupadoras , un solo par de alas voladoras , alas traseras reducidas a halteres en forma de maza.

Las moscas son insectos del orden Diptera , cuyo nombre deriva del griego δι- di- "dos" y πτερόν pteron "ala". Los insectos de este orden utilizan solo un par de alas para volar, y las alas traseras han evolucionado hasta convertirse en órganos mecanosensoriales avanzados conocidos como halterios , que actúan como sensores de movimiento rotacional de alta velocidad y permiten a los dípteros realizar acrobacias aéreas avanzadas. Los dípteros son un gran orden que contiene aproximadamente 1.000.000 de especies , incluidos tábanos , moscas grulla , sírfidos , mosquitos y otros, aunque sólo se han descrito unas 125.000 especies .

Las moscas tienen una cabeza móvil, con un par de grandes ojos compuestos , y piezas bucales diseñadas para perforar y chupar (mosquitos, moscas negras y moscas ladronas), o para lamer y chupar en los otros grupos. La disposición de sus alas les da una gran maniobrabilidad en vuelo, y las garras y almohadillas en sus patas les permiten aferrarse a superficies lisas. Las moscas sufren una metamorfosis completa ; los huevos a menudo se ponen en la fuente de alimento de las larvas y las larvas, que carecen de extremidades verdaderas, se desarrollan en un ambiente protegido, a menudo dentro de su fuente de alimento. Otras especies son ovovivíparas , y depositan de manera oportunista larvas nacidas o eclosionadas en lugar de huevos en carroña , estiércol, material en descomposición o heridas abiertas de mamíferos. La pupa es una cápsula dura de la que emerge el adulto cuando está preparado para hacerlo; Las moscas en su mayoría tienen una vida corta cuando son adultas.

Los dípteros son uno de los principales órdenes de insectos y de considerable importancia ecológica y humana. Las moscas son polinizadores importantes, sólo superados por las abejas y sus parientes himenópteros . Las moscas pueden haber estado entre los primeros polinizadores evolutivamente responsables de la polinización temprana de las plantas . Las moscas de la fruta se utilizan como organismos modelo en la investigación, pero de manera menos benigna, los mosquitos son vectores de malaria , dengue , fiebre del Nilo Occidental , fiebre amarilla , encefalitis y otras enfermedades infecciosas ; y las moscas domésticas , comensales de los humanos en todo el mundo, propagan enfermedades transmitidas por los alimentos . Las moscas pueden ser una molestia, especialmente en algunas partes del mundo donde pueden encontrarse en grandes cantidades, zumbando y posándose en la piel o los ojos para morder o buscar líquidos. Las moscas más grandes, como la mosca tsetsé y el gusano barrenador, causan importantes daños económicos al ganado. Las larvas de mosca azul, conocidas como gentiles , y otras larvas de dípteros, conocidas más generalmente como gusanos , se utilizan como cebo de pesca , como alimento para animales carnívoros y en medicina para el desbridamiento , para limpiar heridas .

Taxonomía y filogenia

Relaciones con otros insectos.

Los dípteros son holometabolanos , insectos que sufren una metamorfosis radical. Pertenecen a los Mecopterida , junto con los Mecoptera , Siphonaptera , Lepidoptera y Trichoptera . [3] [4] La posesión de un solo par de alas distingue a la mayoría de las moscas verdaderas de otros insectos con "mosca" en sus nombres. Sin embargo, algunas moscas verdaderas, como Hippoboscidae (moscas piojos), se han vuelto secundariamente sin alas. [5] [6]

El cladograma representa la opinión de consenso actual. [7]

Relaciones entre subgrupos y familias.

Braquicero fósil en ámbar báltico . Eoceno inferior , c. Hace 50 millones de años

Los primeros dípteros verdaderos conocidos son del Triásico Medio (hace unos 240 millones de años), y se generalizaron durante el Triásico Medio y Tardío . [8] Las plantas con flores modernas no aparecieron hasta el Cretácico (hace unos 140 millones de años), por lo que los dípteros originales debieron tener una fuente de nutrición diferente al néctar . Basándose en la atracción de muchos grupos de moscas modernas por las gotas brillantes, se ha sugerido que podrían haberse alimentado de melaza producida por insectos chupadores de savia que abundaban en aquella época, y que las piezas bucales de los dípteros están bien adaptadas para ablandar y lamer la savia. residuos con costra. [9] Los clados basales de los Diptera incluyen los Deuterophlebiidae y los enigmáticos Nymphomyiidae . [10] Se cree que ocurrieron tres episodios de radiación evolutiva según el registro fósil. Muchas especies nuevas de dípteros inferiores se desarrollaron en el Triásico , hace unos 220 millones de años. Muchos Brachycera inferiores aparecieron en el Jurásico , hace unos 180 millones de años. Una tercera radiación tuvo lugar entre los Schizophora al inicio del Paleógeno , hace 66 millones de años. [10]

La posición filogenética de Diptera ha sido controvertida. La monofilia de los insectos holometábolos ha sido aceptada desde hace mucho tiempo, estableciéndose los órdenes principales como Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera y Diptera, y son las relaciones entre estos grupos las que han causado dificultades. Se cree que Diptera es miembro de Mecopterida , junto con Lepidoptera (mariposas y polillas), Trichoptera (moscas caddis), Siphonaptera (pulgas), Mecoptera (moscas escorpión) y posiblemente Strepsiptera (moscas de alas retorcidas). Diptera se ha agrupado con Siphonaptera y Mecoptera en Antliophora, pero esto no ha sido confirmado mediante estudios moleculares. [11]

Nematocerano fósil en ámbar dominicano. Mosca de arena, Lutzomyia adiketis ( Psychodidae ), Mioceno temprano , c. Hace 20 millones de años

Los dípteros se dividían tradicionalmente en dos subórdenes, Nematocera y Brachycera , que se distinguían por las diferencias en las antenas. Los Nematocera se identifican por sus cuerpos alargados y sus antenas multisegmentadas, a menudo plumosas, representadas por mosquitos y moscas grulla. Los Brachycera tienen cuerpos más redondos y antenas mucho más cortas. [12] [13] Estudios posteriores han identificado a los Nematocera como no monofiléticos y las filogenias modernas ubican a los Brachycera dentro de grados de grupos anteriormente ubicados en los Nematocera. La construcción de un árbol filogenético ha sido objeto de investigaciones en curso. El siguiente cladograma está basado en el proyecto FLYTREE. [14] [15]

Abreviaturas utilizadas en el cladograma:

Diversidad

Gauromydas heros es la mosca más grande del mundo.

Las moscas suelen ser abundantes y se encuentran en casi todos los hábitats terrestres del mundo, excepto en la Antártida. Incluyen muchos insectos familiares como moscas domésticas, moscardas, mosquitos, jejenes, moscas negras, mosquitos y moscas de la fruta. Se han descrito formalmente más de 150.000 y la diversidad real de especies es mucho mayor; las moscas de muchas partes del mundo aún no se han estudiado en profundidad. [16] [17] El suborden Nematocera incluye insectos generalmente pequeños y delgados con antenas largas, como mosquitos, jejenes, jejenes y moscas grulla, mientras que Brachycera incluye moscas más anchas y robustas con antenas cortas. Muchas larvas de nematoceros son acuáticas. [18] Se estima que hay un total de alrededor de 19.000 especies de Diptera en Europa, 22.000 en la región Neártica, 20.000 en la región Afrotropical, 23.000 en la región Oriental y 19.000 en la región de Australasia. [19] Si bien la mayoría de las especies tienen distribuciones restringidas, algunas, como la mosca doméstica ( Musca domestica ), son cosmopolitas. [20] Gauromydas heros ( Asiloidea ), con una longitud de hasta 7 cm (2,8 pulgadas), generalmente se considera la mosca más grande del mundo, [21] mientras que la más pequeña es Euryplatea nanaknihali , que con 0,4 mm (0,016 en) es más pequeño que un grano de sal. [22]

Los Brachycera son ecológicamente muy diversos, muchos son depredadores en la etapa larvaria y algunos son parásitos. Los animales parasitados incluyen moluscos , cochinillas , milpiés , insectos, mamíferos , [19] y anfibios . [23] Las moscas son el segundo grupo más grande de polinizadores después de los himenópteros (abejas, avispas y parientes). En ambientes húmedos y fríos, las moscas son significativamente más importantes como polinizadores. En comparación con las abejas, necesitan menos alimento porque no necesitan alimentar a sus crías. Muchas flores que producen poco néctar y aquellas que han evolucionado con polinización trampa dependen de las moscas. [24] Se cree que algunos de los primeros polinizadores de plantas pueden haber sido moscas. [25]

La mayor diversidad de insectos formadores de agallas se encuentra entre las moscas, principalmente en la familia Cecidomyiidae (mosquitos de las agallas). [26] Muchas moscas (principalmente en la familia Agromyzidae) ponen sus huevos en el tejido mesófilo de las hojas y las larvas se alimentan entre las superficies formando ampollas y minas. [27] Algunas familias son micófagas o se alimentan de hongos. Estos incluyen los Mycetophilidae (mosquitos de los hongos), que viven en cavernas, cuyas larvas son los únicos dípteros con bioluminiscencia. Los Sciaridae también se alimentan de hongos. Algunas plantas son polinizadas por moscas que se alimentan de hongos y que visitan las flores masculinas infectadas por hongos. [28]

Las larvas de Megaselia scalaris (Phoridae) son casi omnívoras y consumen sustancias como pintura y betún para zapatos. [29] La mosca Exorista mella (Walker) se considera generalistas y parasitoides de una variedad de huéspedes. [30] Las larvas de las moscas costeras (Ephydridae) y algunos Chironomidae sobreviven en ambientes extremos, incluidos glaciares ( Diamesa sp., Chironomidae [31] ), aguas termales, géiseres, piscinas salinas, piscinas de azufre, fosas sépticas e incluso petróleo crudo ( Helaeomyia petrolei [31] ). [19] Los sírfidos adultos (Syrphidae) son bien conocidos por su mimetismo y las larvas adoptan diversos estilos de vida, incluido el ser carroñeros inquilinos dentro de los nidos de insectos sociales. [32] Algunos braquiceros son plagas agrícolas, algunos muerden a animales y humanos y chupan su sangre, y algunos transmiten enfermedades. [19]

Anatomía y morfología.

Las moscas están adaptadas para el movimiento aéreo y normalmente tienen cuerpos cortos y aerodinámicos. El primer tagma de la mosca, la cabeza, contiene los ojos, las antenas y el aparato bucal (el labrum, el labium, la mandíbula y el maxilar forman el aparato bucal). El segundo tagma, el tórax , lleva las alas y contiene los músculos del vuelo en el segundo segmento, que está muy agrandado; el primer y tercer segmento se han reducido a estructuras en forma de collar, y el tercer segmento lleva los halterios , que ayudan a equilibrar al insecto durante el vuelo. El tercer tagma es el abdomen que consta de 11 segmentos, algunos de los cuales pueden estar fusionados y los 3 segmentos posteriores modificados para la reproducción. [33] [34] Algunos dípteros son imitadores y sólo pueden distinguirse de sus modelos mediante una inspección muy cuidadosa. Un ejemplo de ello es Spilomyia longicornis , que es una mosca pero imita a una avispa véspida .

Cabeza de tábano que muestra grandes ojos compuestos y piezas bucales robustas y perforadoras.
Una cabeza de mosca, que muestra claramente los dos ojos compuestos y los tres ojos simples.

Las moscas tienen una cabeza móvil con un par de grandes ojos compuestos a los lados de la cabeza y, en la mayoría de las especies, tres pequeños ocelos en la parte superior. Los ojos compuestos pueden estar muy juntos o muy separados y, en algunos casos, están divididos en una región dorsal y una región ventral, tal vez para ayudar en el comportamiento de enjambre. Las antenas están bien desarrolladas pero son variables, siendo filiformes, plumosas o en forma de peine en las diferentes familias. Las piezas bucales están adaptadas para perforar y chupar, como en las moscas negras, los mosquitos y las moscas ladronas, y para lamer y chupar, como en muchos otros grupos. [34] Las hembras de tábano utilizan mandíbulas y maxilares en forma de cuchillo para hacer una incisión en forma de cruz en la piel del huésped y luego lamer la sangre que fluye. El intestino incluye grandes divertículos , que permiten al insecto almacenar pequeñas cantidades de líquido después de una comida. [35]

Para el control del rumbo visual, el campo de flujo óptico de las moscas es analizado por un conjunto de neuronas sensibles al movimiento. [36] Se cree que un subconjunto de estas neuronas participa en el uso del flujo óptico para estimar los parámetros del movimiento propio, como guiñada, balanceo y traslación lateral. [37] Se cree que otras neuronas participan en el análisis del contenido de la escena visual en sí, como la separación de figuras del suelo mediante paralaje de movimiento. [38] [39] La neurona H1 es responsable de detectar el movimiento horizontal en todo el campo visual de la mosca, lo que le permite generar y guiar correcciones motoras estabilizadoras en pleno vuelo con respecto a la guiñada. [40] Los ocelos se ocupan de la detección de cambios en la intensidad de la luz, lo que permite a la mosca reaccionar rápidamente ante la aproximación de un objeto. [41]

Como otros insectos, las moscas tienen quimiorreceptores que detectan el olfato y el gusto, y mecanorreceptores que responden al tacto. Los terceros segmentos de las antenas y los palpos maxilares contienen los principales receptores olfativos, mientras que los receptores gustativos se encuentran en los labios, la faringe, los pies, los márgenes de las alas y los genitales femeninos, [42] permitiendo a las moscas saborear su comida al caminar sobre ella. Los receptores gustativos de las hembras en la punta del abdomen reciben información sobre la idoneidad del lugar para la oviposición. [41] Las moscas que se alimentan de sangre tienen estructuras sensoriales especiales que pueden detectar emisiones infrarrojas y utilizarlas para localizar a sus huéspedes. Muchas moscas chupadoras de sangre pueden detectar la elevada concentración de dióxido de carbono que se produce cerca de animales grandes. [43] Algunas moscas taquínidas (Ormiinae), que son parasitoides de los grillos arbustivos , tienen receptores de sonido que les ayudan a localizar a sus anfitriones cantores. [44]

Una mosca grulla , que muestra las alas traseras reducidas a halterios en forma de muslo.

Los dípteros tienen un par de alas anteriores en el mesotórax y un par de halterios , o alas traseras reducidas, en el metatórax . Otra adaptación para el vuelo es la reducción del número de ganglios neurales y la concentración de tejido nervioso en el tórax, una característica que es más extrema en el infraorden Muscomorpha altamente derivado. [35] Algunas moscas, como los ectoparásitos Nycteribiidae y Streblidae, son excepcionales porque han perdido sus alas y no pueden volar. El único otro orden de insectos que posee un solo par de alas verdaderas y funcionales, además de cualquier forma de halterios, son los Strepsiptera . A diferencia de las moscas, los Strepsiptera llevan sus halteres en el mesotórax y sus alas de vuelo en el metatórax. [45] Cada una de las seis patas de la mosca tiene una estructura típica de insecto de coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso, y el tarso en la mayoría de los casos se subdivide en cinco tarsómeros . [34] En la punta de la extremidad hay un par de garras, y entre ellas hay estructuras en forma de cojín conocidas como pulvilli que proporcionan adherencia. [46]

El abdomen muestra una considerable variabilidad entre los miembros de la orden. Consta de once segmentos en grupos primitivos y diez segmentos en grupos más derivados, habiéndose fusionado el décimo y el undécimo segmentos. [47] Los últimos dos o tres segmentos están adaptados para la reproducción. Cada segmento está formado por un esclerito dorsal y otro ventral , conectados por una membrana elástica. En algunas hembras, los escleritos están enrollados formando un ovipositor telescópico flexible . [34]

Vuelo

Mosca tabánida en vuelo

Las moscas son capaces de una gran maniobrabilidad durante el vuelo debido a la presencia de los halterios. Estos actúan como órganos giroscópicos y oscilan rápidamente al mismo tiempo que las alas; Actúan como un sistema de equilibrio y guía al proporcionar una rápida retroalimentación a los músculos que dirigen las alas, y las moscas privadas de sus halterios no pueden volar. Las alas y los halterios se mueven en sincronía, pero la amplitud de cada aleteo es independiente, lo que permite que la mosca gire hacia los lados. [48] ​​Las alas de la mosca están unidas a dos tipos de músculos, los que se usan para impulsarla y otro conjunto que se usa para el control fino. [49]

Las moscas tienden a volar en línea recta y luego hacen un cambio rápido de dirección antes de continuar por un camino recto diferente. Los cambios de dirección se denominan movimientos sacádicos y normalmente implican un ángulo de 90°, que se logra en 50 milisegundos. Se inician mediante estímulos visuales cuando la mosca observa un objeto, luego los nervios activan los músculos de dirección en el tórax que provocan un pequeño cambio en la carrera del ala que genera suficiente torsión para girar. Al detectar esto tras cuatro o cinco aleteos, los halterios activan un contragiro y la mosca se dirige en una nueva dirección. [50]

Las moscas tienen reflejos rápidos que les ayudan a escapar de los depredadores, pero sus velocidades de vuelo sostenidas son bajas. Las moscas dolicopodidas del género Condylostylus responden en menos de 5 milisegundos a los flashes de las cámaras y emprenden el vuelo. [51] En el pasado, se afirmaba que la mosca de los ciervos, Cephenemyia , era uno de los insectos más rápidos sobre la base de una estimación realizada visualmente por Charles Townsend en 1927. [52] Esta afirmación, de velocidades de 600 a 800 millas por hora, se repitió regularmente hasta que Irving Langmuir demostró que era físicamente imposible e incorrecto. Langmuir sugirió una velocidad estimada de 40 kilómetros por hora. [53] [54] [55]

Aunque la mayoría de las moscas viven y vuelan cerca del suelo, se sabe que algunas vuelan en altura y algunas, como Oscinella (Chloropidae), se dispersan por los vientos a altitudes de hasta 2000 pies y a largas distancias. [56] Se sabe que algunos sírfidos como Metasyrphus corollae realizan vuelos largos en respuesta a los aumentos repentinos de la población de pulgones. [57]

Los machos de especies de moscas como Cuterebra , muchos sírfidos, [58] moscas abejas (Bombyliidae) [59] y moscas de la fruta (Tephritidae) [60] mantienen territorios dentro de los cuales realizan persecuciones aéreas para ahuyentar a los machos intrusos y otras especies. [61] Si bien estos territorios pueden estar en manos de machos individuales, algunas especies, como A. freeborni , [62] forman leks con muchos machos agregados en exhibiciones. [60] Algunas moscas mantienen un espacio aéreo y otras forman densos enjambres que mantienen una ubicación estacionaria con respecto a los puntos de referencia. Muchas moscas se aparean en vuelo mientras forman enjambres. [63]

Ciclo de vida y desarrollo.

Apareamiento de moscas antomíidas

Los dípteros pasan por una metamorfosis completa con cuatro etapas de vida distintas: huevo, larva, pupa y adulto.

Larva

En muchas moscas, la etapa larvaria es larga y los adultos pueden tener una vida corta. La mayoría de las larvas de dípteros se desarrollan en ambientes protegidos; muchas son acuáticas y otras se encuentran en lugares húmedos como carroña, frutas, materia vegetal, hongos y, en el caso de especies parásitas, en el interior de sus huéspedes. Suelen tener cutículas finas y se secan si se exponen al aire. Aparte de Brachycera , la mayoría de las larvas de dípteros tienen cápsulas de cabeza esclerotizadas, que pueden reducirse a restos de ganchos bucales; los Brachycera, sin embargo, tienen cápsulas de cabeza blandas y gelatinizadas en las que los escleritos están reducidos o faltan. Muchas de estas larvas retraen la cabeza hacia el tórax. [34] [64] Los espiráculos de la larva y la pupa no tienen ningún dispositivo de cierre mecánico interno. [sesenta y cinco]

Ciclo de vida de la mosca del establo Stomoxys calcitrans , que muestra huevos, 3 estadios larvales , pupa y adulto.

Existe alguna otra distinción anatómica entre las larvas de Nematocera y Brachycera . Especialmente en Brachycera, se ve poca demarcación entre el tórax y el abdomen, aunque la demarcación puede ser visible en muchos Nematocera, como los mosquitos; en Brachycera, la cabeza de la larva no se distingue claramente del resto del cuerpo y hay pocos escleritos, si es que hay alguno. Informalmente, estas larvas de braquiceros se denominan gusanos, [66] pero el término no es técnico y a menudo se aplica indiferentemente a las larvas de moscas o de insectos en general. Los ojos y antenas de las larvas de braquiceros están reducidos o ausentes, y el abdomen también carece de apéndices como los cercos . Esta falta de características es una adaptación a alimentos como carroña, detritos en descomposición o tejidos del huésped que rodean a los endoparásitos . [35] Las larvas de nematoceros generalmente tienen ojos y antenas bien desarrollados, mientras que las de las larvas de braquiceros están reducidas o modificadas. [67]

Las larvas de dípteros no tienen "patas verdaderas" articuladas, [64] pero algunas larvas de dípteros, como las especies de Simuliidae , Tabanidae y Vermileonidae , tienen patas prolongadas adaptadas para sujetarse a un sustrato en agua corriente, tejidos del huésped o presas. [68] La mayoría de los dípteros son ovíparos y ponen lotes de huevos, pero algunas especies son ovovivíparos , donde las larvas comienzan a desarrollarse dentro de los huevos antes de que eclosionen o son vivíparas, las larvas eclosionan y maduran en el cuerpo de la madre antes de ser depositadas externamente. . Estos se encuentran especialmente en grupos que tienen larvas que dependen de fuentes de alimento de vida corta o accesibles por períodos breves. [69] Esto está muy extendido en algunas familias como Sarcophagidae. En Hylemya strigosa (Anthomyiidae), la larva muda al segundo estadio antes de eclosionar, y en Termitoxenia (Phoridae) las hembras tienen bolsas de incubación, y el adulto deposita una larva de tercer estadio completamente desarrollada que casi inmediatamente se convierte en pupa sin que se alimente libremente en el estadio larvario. . La mosca tsetsé (así como otros Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae y Streblidae) exhibe viviparidad adenotrófica ; un único óvulo fecundado queda retenido en el oviducto y la larva en desarrollo se alimenta de secreciones glandulares. Cuando está completamente desarrollada, la hembra encuentra un lugar con suelo blando y la larva sale del oviducto, se entierra y se convierte en pupa. Algunas moscas como Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) se reproducen por partenogénesis thelytokous , y algunos mosquitos de las agallas tienen larvas que pueden producir huevos ( paedogénesis ). [70] [71]

Crisálida

Las pupas adoptan diversas formas. En algunos grupos, particularmente en los Nematocera, la pupa es intermedia entre la forma larvaria y adulta; estas pupas se describen como "objetas", teniendo los futuros apéndices visibles como estructuras que se adhieren al cuerpo de la pupa. La superficie exterior de la pupa puede ser coriácea y tener espinas, características respiratorias o paletas locomotoras. En otros grupos, descritos como "coartados", los apéndices no son visibles. En estos, la superficie exterior es una pupa , formada a partir de la última piel de la larva, y la pupa real está oculta en su interior. Cuando el insecto adulto está listo para emerger de esta cápsula dura y resistente a la desecación, infla una estructura similar a un globo en su cabeza y sale a la fuerza. [34]

Adulto

La etapa adulta suele ser corta, su función es únicamente aparearse y poner huevos. Los genitales de las moscas macho están rotados en diversos grados respecto a la posición que se encuentra en otros insectos. [72] En algunas moscas, se trata de una rotación temporal durante el apareamiento, pero en otras, es una torsión permanente de los órganos que se produce durante la etapa de pupa. Esta torsión puede provocar que el ano quede por debajo de los genitales o, en el caso de una torsión de 360°, que el conducto espermático se enrolle alrededor del intestino y los órganos externos queden en su posición habitual. Cuando las moscas se aparean, el macho inicialmente vuela encima de la hembra, mirando en la misma dirección, pero luego gira para mirar en la dirección opuesta. Esto obliga al macho a acostarse boca arriba para que sus genitales permanezcan acoplados a los de la hembra, o la torsión de los genitales masculinos le permite al macho aparearse mientras permanece erguido. Esto hace que las moscas tengan más capacidad de reproducción que la mayoría de los insectos y mucho más rápido. Las moscas se encuentran en grandes poblaciones debido a su capacidad para aparearse de manera efectiva y rápida durante la temporada de apareamiento. [35] Los grupos más primitivos se aparean en el aire durante el enjambre, pero la mayoría de las especies más avanzadas con una torsión de 360° se aparean sobre un sustrato. [73]

Ecología

Un califórido "burbujeante"

Como insectos ubicuos, los dípteros desempeñan un papel importante en varios niveles tróficos, tanto como consumidores como presas. En algunos grupos las larvas completan su desarrollo sin alimentarse, y en otros los adultos no se alimentan. Las larvas pueden ser herbívoras, carroñeras, descomponedoras, depredadoras o parásitas, siendo el consumo de materia orgánica en descomposición uno de los comportamientos alimentarios más frecuentes. La fruta o los detritos se consumen junto con los microorganismos asociados; se utiliza un filtro similar a un tamiz en la faringe para concentrar las partículas, mientras que las larvas carnívoras tienen ganchos bucales para ayudar a triturar su comida. Las larvas de algunos grupos se alimentan de los tejidos vivos de plantas y hongos, y algunos de ellos son plagas graves de cultivos agrícolas. Algunas larvas acuáticas consumen las películas de algas que se forman bajo el agua sobre rocas y plantas. Muchas de las larvas parasitoides crecen en el interior y eventualmente matan a otros artrópodos, mientras que las larvas parásitas pueden atacar a los huéspedes vertebrados. [34]

Mientras que muchas larvas de dípteros son acuáticas o viven en lugares terrestres cerrados, la mayoría de los adultos viven sobre el suelo y son capaces de volar. Se alimentan predominantemente de néctar o exudados de plantas o animales, como la melaza, para lo cual están adaptados sus aparatos bucales lamedores. Algunas moscas tienen mandíbulas funcionales que pueden usarse para morder. Las moscas que se alimentan de sangre de vertebrados tienen estiletes afilados que perforan la piel, teniendo algunas especies saliva anticoagulante que regurgitan antes de absorber la sangre que fluye; en este proceso se pueden transmitir ciertas enfermedades. Las moscas (Oestridae) han evolucionado para parasitar a los mamíferos. Muchas especies completan su ciclo de vida dentro del cuerpo de sus huéspedes. [74] Las larvas de algunos grupos de moscas (Agromyzidae, Anthomyiidae, Cecidomyiidae) son capaces de inducir agallas en las plantas. Algunas larvas de dípteros son minadoras de hojas. Las larvas de muchas familias de braquiceros son depredadoras. En muchos grupos de dípteros, los enjambres son una característica de la vida adulta, con nubes de insectos reuniéndose en ciertos lugares; Estos insectos son en su mayoría machos y el enjambre puede servir para hacer que su ubicación sea más visible para las hembras. [34]

La mayoría de los dípteros adultos tienen sus piezas bucales modificadas para absorber el líquido. Los adultos de muchas especies de moscas (por ejemplo, Anthomyia sp., Steganopsis melanogaster ) que se alimentan de alimentos líquidos regurgitan líquido en un comportamiento denominado "burbujeo" que se cree que ayuda a los insectos a evaporar el agua y concentrar los alimentos [75] o posiblemente enfriar por evaporación. [76] Algunos dípteros adultos son conocidos por su cleptoparasitismo, como los miembros de Sarcophagidae. Las miltogramminae son conocidas como "moscas satélite" por su costumbre de seguir a las avispas y robarles las presas picadas o poner sus huevos en ellas. Se sabe que los fóridos, los milíquidos y el género Bengalia roban la comida que transportan las hormigas. [77] Los adultos de Ephydra hians se alimentan bajo el agua y tienen pelos hidrofóbicos especiales que atrapan una burbuja de aire que les permite respirar bajo el agua. [78]

Adaptaciones anti-depredadores

La gran mosca abeja, Bombylius major , es un imitador batesiano de las abejas.

Otros animales se alimentan de moscas en todas las etapas de su desarrollo. Los huevos y las larvas están parasitados por otros insectos y son comidos por muchas criaturas, algunas de las cuales se especializan en alimentarse de moscas, pero la mayoría las consume como parte de una dieta mixta. Entre los depredadores de las moscas se encuentran pájaros, murciélagos, ranas, lagartos, libélulas y arañas. [79] Muchas moscas han desarrollado semejanzas miméticas que ayudan a su protección. El mimetismo batesiano está muy extendido con muchos sírfidos que se asemejan a abejas y avispas, [80] [81] hormigas [82] y algunas especies de moscas tefrítidas de la fruta que se asemejan a arañas. [83] Algunas especies de sírfidos son mirmecófilas : sus crías viven y crecen dentro de los nidos de las hormigas. Están protegidos de las hormigas imitando los olores químicos que emiten los miembros de la colonia de hormigas. [84] Las moscas abejas bombílidas, como Bombylius major, son de cuerpo corto, redondas, peludas y claramente parecidas a las abejas cuando visitan las flores en busca de néctar, y probablemente también sean imitadores batesianos de las abejas. [85]

Por el contrario, Drosophila subobscura , una especie de mosca del género Drosophila , carece de una categoría de hemocitos que están presentes en otras especies estudiadas de Drosophila , lo que lleva a una incapacidad para defenderse contra ataques parasitarios, una forma de inmunodeficiencia innata. [86]

Interacción humana y representaciones culturales.

Simbolismo

El cuadro de Petrus Christus de 1446 , Retrato de un cartujo, tiene una musca representa (mosca pintada) sobre un marco trompe-l'œil .

Las moscas desempeñan una variedad de roles simbólicos en diferentes culturas. Estos incluyen roles tanto positivos como negativos en la religión. En la religión tradicional navajo , Big Fly es un ser espiritual importante. [87] [88] [89] En la demonología cristiana , Beelzebub es una mosca demoníaca, el "Señor de las Moscas", y un dios de los filisteos . [90] [91] [92]

Las moscas han aparecido en la literatura desde la antigua Sumer . [93] En un poema sumerio, una mosca ayuda a la diosa Inanna cuando su marido Dumuzid está siendo perseguido por demonios galla . [93] En las versiones mesopotámicas del mito del diluvio , los cadáveres que flotan en las aguas se comparan con moscas. [93] Más tarde, se dice que los dioses pululan "como moscas" alrededor de la ofrenda del héroe Utnapishtim . [93] Las moscas aparecen en los sellos de la antigua Babilonia como símbolos de Nergal , el dios de la muerte. [93] En la antigua Mesopotamia se usaban a menudo cuentas de lapislázuli con forma de mosca , junto con otros tipos de joyas con forma de mosca. [93]

En un mito griego poco conocido , una doncella muy habladora llamada Myia (que significa "mosca") enfureció a la diosa de la luna Selene al intentar seducir a su amante, el dormido Endymion , y así la enojada diosa la convirtió en una mosca. , que ahora siempre priva a la gente del sueño en memoria de su vida pasada. [94] [95] En Prometeo atado , que se atribuye al dramaturgo trágico ateniense Esquilo , un tábano enviado por Hera, la esposa de Zeus , persigue y atormenta a su amante Io , que se ha transformado en una vaca y es vigilada constantemente por cientos de personas. ojos del pastor Argus : [96] [97] "Io: ¡Ah! ¡Ja! ¡Otra vez el pinchazo, la puñalada del tábano! ¡Oh tierra, tierra, escondete, la forma hueca—Argus—esa cosa maligna—los cien- ojos." [97] William Shakespeare , inspirado en Esquilo, tiene a Tom o'Bedlam en El rey Lear , "A quien el malvado demonio ha conducido a través del fuego y de las llamas, a través del vado y el remolino, sobre pantanos y atolladeros", enloquecido por la constante buscar. [97] En Antonio y Cleopatra , Shakespeare compara de manera similar la apresurada salida de Cleopatra del campo de batalla de Actium con la de una vaca perseguida por un tábano. [98] Más recientemente, en 1962, el biólogo Vincent Dethier escribió Para conocer una mosca , presentando al lector general el comportamiento y la fisiología de la mosca. [99]

Musca representa ("mosca pintada" en latín) es una representación de una mosca como elemento discreto de varias pinturas. Este rasgo estaba muy extendido en la pintura de los siglos XV y XVI y su presencia puede explicarse por varios motivos. [100]

Las moscas aparecen en la cultura popular en conceptos como la realización de documentales sobre moscas en la pared en la producción de cine y televisión . El nombre metafórico sugiere que los acontecimientos se ven con franqueza , como podría verlos una mosca. [101] Las moscas han inspirado el diseño de robots voladores en miniatura. [102] La película Jurassic Park de Steven Spielberg de 1993 se basó en la idea de que el ADN podría conservarse en el contenido del estómago de una mosca chupadora de sangre fosilizada en ámbar , aunque los científicos han descartado el mecanismo. [103]

Importancia economica

Un mosquito Anopheles stephensi bebiendo sangre humana. La especie es portadora de malaria .

Los dípteros son un grupo importante de insectos y tienen un impacto considerable en el medio ambiente. Algunas moscas minadoras (Agromyzidae), moscas de la fruta (Tephritidae y Drosophilidae) y mosquitos de las agallas (Cecidomyiidae) son plagas de cultivos agrícolas; otros, como la mosca tsetsé , el gusano barrenador y los moscardones (Oestridae), atacan al ganado, provocando heridas, propagando enfermedades y generando daños económicos importantes. Ver artículo: Moscas parásitas de animales domésticos . Algunos incluso pueden causar miasis en humanos. Otros más, como los mosquitos (Culicidae), las moscas negras (Simuliidae) y las moscas de drenaje (Psychodidae), afectan la salud humana y actúan como vectores de importantes enfermedades tropicales. Entre estos, los mosquitos Anopheles transmiten malaria , filariasis y arbovirus ; Los mosquitos Aedes aegypti son portadores del dengue y del virus Zika ; las moscas negras transmiten la ceguera de los ríos ; Los flebotomos transmiten la leishmaniasis . Otros dípteros son una molestia para los humanos, especialmente cuando están presentes en grandes cantidades; entre ellas se incluyen las moscas domésticas, que contaminan los alimentos y propagan enfermedades transmitidas por los alimentos; los mosquitos picadores y los flebótomos (Ceratopogonidae) y las moscas domésticas y de establo (Muscidae). [34] En las regiones tropicales, las moscas oculares ( Chloropidae ) que visitan el ojo en busca de fluidos pueden ser una molestia en algunas estaciones. [104]

Muchos dípteros desempeñan funciones que son útiles para los humanos. Las moscas domésticas, las moscas azules y los mosquitos de los hongos (Mycetophilidae) son carroñeros y ayudan en la descomposición. Las moscas ladrones (Asilidae), los taquínidos (Tachinidae) y las moscas daga y globo (Empididae) son depredadores y parasitoides de otros insectos y ayudan a controlar una variedad de plagas. Muchos dípteros, como las moscas abejas (Bombyliidae) y los sírfidos (Syrphidae), son polinizadores de plantas de cultivo. [34]

Usos

Diptera en investigación: cría de larvas de mosca de la fruta Drosophila melanogaster en tubos en un laboratorio de genética

Drosophila melanogaster , una mosca de la fruta, se ha utilizado durante mucho tiempo como organismo modelo en la investigación debido a la facilidad con la que se puede reproducir y criar en el laboratorio, su pequeño genoma y el hecho de que muchos de sus genes tienen contrapartes en eucariotas superiores. . Se han realizado una gran cantidad de estudios genéticos basados ​​en esta especie; estos han tenido un profundo impacto en el estudio de la expresión genética , los mecanismos reguladores de genes y las mutaciones . Otros estudios han investigado la fisiología , la patogénesis microbiana y el desarrollo, entre otros temas de investigación. [105] Los estudios sobre las relaciones de los dípteros realizados por Willi Hennig ayudaron en el desarrollo de la cladística , técnicas que aplicó a los caracteres morfológicos pero que ahora adaptó para su uso con secuencias moleculares en filogenética. [106]

Los gusanos encontrados en los cadáveres son útiles para los entomólogos forenses . Las especies de gusanos se pueden identificar por sus características anatómicas y por la coincidencia de su ADN . Los gusanos de diferentes especies de moscas visitan los cadáveres en momentos bastante bien definidos después de la muerte de la víctima, al igual que sus depredadores, como los escarabajos de la familia Histeridae . Por lo tanto, la presencia o ausencia de especies particulares proporciona evidencia del tiempo transcurrido desde la muerte y, a veces, otros detalles como el lugar de la muerte, cuando las especies están confinadas a hábitats particulares como el bosque . [107]

El casu marzu es un queso tradicional sardo de leche de oveja que contiene larvas de la mosca del queso , Piophila casei .

Algunas especies de gusanos, como las larvas de mosca azul (gentiles) y larvas de moscardón ( ruedecillas ), se crían comercialmente; se venden como cebo para la pesca con caña y como alimento para animales carnívoros (mantenidos como mascotas, en zoológicos o para investigación), como algunos mamíferos , [108] peces , reptiles y aves . Se ha sugerido que las larvas de mosca podrían utilizarse a gran escala como alimento para pollos, cerdos y peces de granja. Sin embargo, los consumidores se oponen a la inclusión de insectos en sus alimentos y el uso de insectos en la alimentación animal sigue siendo ilegal en zonas como la Unión Europea . [109] [110]

Las larvas de mosca se pueden utilizar como herramienta biomédica para el cuidado y tratamiento de heridas. La terapia de desbridamiento con gusanos (MDT) es el uso de larvas de mosca azul para eliminar el tejido muerto de las heridas, que suelen ser amputaciones. Históricamente, esto se ha utilizado durante siglos, tanto intencionalmente como no, en los campos de batalla y en los primeros entornos hospitalarios. [111] La eliminación del tejido muerto promueve el crecimiento celular y la curación saludable de las heridas. Las larvas también tienen propiedades bioquímicas como la actividad antibacteriana que se encuentra en sus secreciones mientras se alimentan. [112] Estos gusanos medicinales son un tratamiento seguro y eficaz para las heridas crónicas. [113]

El queso casu marzu de Cerdeña está expuesto a moscas conocidas como saltadoras del queso , como Piophila casei , miembros de la familia Piophilidae . [114] Las actividades digestivas de las larvas de mosca suavizan el queso y modifican el aroma como parte del proceso de maduración. Hubo un tiempo en que las autoridades de la Unión Europea prohibieron la venta del queso y cada vez era más difícil encontrarlo, [115] pero la prohibición se levantó con el argumento de que el queso es un producto local tradicional elaborado con métodos tradicionales. [116]

Peligros

Las moscas son un peligro para la salud y se sienten atraídas por los baños debido a su olor. La revista New Scientist sugirió una trampa para estas moscas. Se instaló en el inodoro un tubo que actuaba como chimenea y que dejaba entrar algo de luz para atraer a estas moscas hasta el final de este tubo, donde una cubierta de gasa impedía escapar al aire exterior, por lo que quedaban atrapadas y morían. Los baños generalmente están oscuros por dentro, especialmente si la puerta está cerrada.

Notas

  1. ^ Algunos autores hacen una distinción al escribir los nombres comunes de los insectos. En su opinión, las verdaderas moscas se escriben mejor con dos palabras, como mosca grulla , mosca ladrona , mosca de las abejas , mosca polilla y mosca de la fruta. Por el contrario, los nombres comunes de insectos no dípteros que tienen "mosca" en sus nombres se escriben como una sola palabra, por ejemplo, mariposa, mosca de piedra, libélula, mosca escorpión, mosca sierra, mosca caddis, mosca blanca. [1] En la práctica, sin embargo, se trata de una convención comparativamente nueva; especialmente en libros más antiguos, se utilizan ampliamente nombres como "mosca sierra" y "mosca caddis", o formas con guiones como mosca doméstica y libélula. [2] Se producen excepciones a esta regla, como la mosca flotante , que es una verdadera mosca, y la mosca española , un tipo de escarabajo ampolla .

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Otras lecturas

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