Los tábanos y los venados [a] son moscas verdaderas de la familia Tabanidae en el orden de los insectos Diptera . Los adultos suelen ser grandes y ágiles en vuelo. Sólo las hembras de tábano pican a los vertebrados terrestres, incluidos los humanos, para obtener sangre . Prefieren volar a la luz del sol, evitando las zonas oscuras y sombreadas, y están inactivos durante la noche. Se encuentran en todo el mundo excepto en algunas islas y regiones polares (Hawái, Groenlandia, Islandia [3] ). Tanto los tábanos como los tábanos (Oestridae) a veces se denominan tábanos . [4]
Los tábanos adultos se alimentan de néctar y exudados de plantas ; Los machos tienen piezas bucales débiles , pero las hembras tienen piezas bucales lo suficientemente fuertes como para morder animales grandes. Esto tiene como objetivo obtener suficiente proteína de la sangre para producir óvulos . Las piezas bucales de las hembras tienen la forma de un órgano robusto y punzante con dos pares de cuchillas cortantes afiladas y una parte parecida a una esponja que se utiliza para lamer la sangre que fluye de la herida. Las larvas son depredadoras y crecen en hábitats semiacuáticos.
Las hembras de tábano pueden transmitir enfermedades transmitidas por la sangre de un animal a otro a través de su hábito alimentario. En áreas donde ocurren enfermedades, se sabe que son portadores del virus de la anemia infecciosa equina , algunos tripanosomas , el gusano filarial Loa loa , ántrax entre el ganado vacuno y ovino, y tularemia . Pueden reducir las tasas de crecimiento del ganado y disminuir la producción de leche de las vacas si no se proporcionan refugios adecuados.
Los tábanos han aparecido en la literatura desde que Esquilo en la antigua Grecia mencionó que llevaban a la gente a la "locura" a través de su persecución persistente.
Los Tabanidae son conocidos por una gran cantidad de nombres comunes. La subfamilia Chrysopsinae se conoce como moscas de los ciervos, tal vez debido a su abundancia en los páramos donde deambulan los ciervos , [5] y las moscas búfalo, moscas de los alces y moscas elefante emanan de otras partes del mundo donde se encuentran estos animales. [6] El término "tábano" se refiere principalmente a los Tabaninae , que suelen ser más grandes y robustos, y que carecen de las alas bandeadas que tienen las moscas de los ciervos. [7] [8] Otros nombres comunes incluyen tabánidos , tábanos , moscas de cabeza verde y moscas verdes . [7]
La palabra "Tabanus" fue registrada por primera vez por Plinio el Joven y ha sobrevivido como nombre genérico. En general, la gente del campo no distinguía entre los distintos insectos que irritaban a su ganado y los llamaba a todos "tábanos", de la palabra "gad" que significa "espiga". Otros nombres comunes incluyen "cleg[g]", "gleg" o "clag", que provienen del nórdico antiguo y pueden tener su origen en los vikingos . [5] Otros nombres como "moscas fuertes" se refieren a los cuerpos anchos de los insectos y "moscas pardo" a su color sombrío. En Australia y el Reino Unido también se les conoce como moscas de marzo, [9] un nombre utilizado en otros países anglofónicos para referirse a los Bibionidae no chupadores de sangre . [10]
Los tabánidos adultos son moscas grandes con ojos compuestos prominentes , antenas cortas compuestas por tres segmentos y cuerpos anchos. En las hembras, los ojos están muy separados; en los machos, sin embargo, casi se tocan. Los ojos suelen tener dibujos y colores brillantes en los tabánidos vivos, pero parecen opacos en los especímenes conservados. El segmento terminal de las antenas es puntiagudo y anulado, y parece estar compuesto por varios anillos ahusados. No hay pelos ni aristas que surjan de las antenas. Tanto la cabeza como el tórax están cubiertos de pelos cortos, pero no hay cerdas en el cuerpo. Las alas anteriores membranosas son claras, sombreadas uniformemente de gris o marrón, o estampadas en algunas especies; tienen un lóbulo basal (o calipto) que cubre las alas traseras o halterios modificados en forma de protuberancias . Las puntas de las patas tienen dos lóbulos laterales (pulvilli) y un lóbulo central (empodium), además de dos garras que les permiten agarrarse a superficies. [6] El reconocimiento de especies se basa en detalles de las estructuras de la cabeza (antenas, frentes y maxilares ), venación de las alas y patrones del cuerpo; Pequeñas variaciones en la estructura de la superficie provocan alteraciones sutiles de los pelos suprayacentes, lo que altera la apariencia del cuerpo. [6]
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Las especies de tabánidos varían desde insectos robustos de tamaño mediano hasta muy grandes. La mayoría tiene una longitud corporal de entre 5 y 25 mm (0,2 y 1,0 pulgadas), y el más grande tiene una envergadura de 60 mm (2,4 pulgadas). [11] Las moscas de los ciervos del género Chrysops miden hasta 10 mm (0,4 pulgadas) de largo, tienen el cuerpo de color amarillo a negro y el abdomen rayado, y alas membranosas con manchas oscuras. Los tábanos (género Tabanus ) son más grandes, miden hasta 25 mm (1 pulgada) de largo y son en su mayoría de color marrón oscuro o negro, con ojos oscuros, a menudo con un brillo metálico. Las moscas amarillas (género Diachlorus ) tienen una forma similar a las moscas de los ciervos, pero tienen el cuerpo amarillento y los ojos son de color negro violáceo con un brillo verde. [12] Algunas especies de la subfamilia Pangoniinae tienen una probóscide (parte bucal tubular) excepcionalmente larga . [6]
Las larvas son largas y cilíndricas o fusiformes con cabezas pequeñas y 12 segmentos corporales. Tienen anillos de tubérculos (crecimientos verrugosos) conocidos como pseudópodos alrededor de los segmentos, y también bandas de setas cortas (cerdas). La punta posterior de cada larva tiene un sifón respiratorio y una zona bulbosa conocida como órgano de Graber . Los contornos de la cabeza y las alas del insecto adulto son visibles a través de la pupa , que tiene siete segmentos abdominales móviles, todos excepto el frontal que lleva una banda de setas. El extremo posterior de la pupa tiene un grupo de tubérculos en forma de espinas. [13]
Algunas especies, como las moscas de los ciervos y las moscas de marzo australianas, son conocidas por ser extremadamente ruidosas durante el vuelo, aunque las moscas, por ejemplo, vuelan silenciosamente y muerden sin previo aviso. Los tabánidos son ágiles voladores; Se ha observado que las especies de Hybomitra realizan maniobras aéreas similares a las realizadas por aviones de combate, como el giro Immelmann . [14] Los tábanos pueden presumir de ser los insectos voladores más rápidos; Se ha registrado que el macho Hybomitra hinei wrighti alcanza velocidades de hasta 145 kilómetros por hora (90 mph) cuando persigue a una hembra. [15]
Los tabánidos se encuentran en todo el mundo, excepto en las regiones polares, pero están ausentes en algunas islas como Groenlandia , Islandia , [3] y Hawái . [12] Los géneros Tabanus , Chrysops y Haematopota se encuentran en lugares templados, subtropicales y tropicales, pero Haematopota está ausente en Australia y América del Sur. [11] Ocurren principalmente en áreas cálidas con lugares húmedos adecuados para la reproducción, pero también ocupan una amplia gama de hábitats, desde desiertos hasta praderas alpinas. Se encuentran desde el nivel del mar hasta al menos 3.300 m (10.800 pies). [dieciséis]
Los registros más antiguos de la familia provienen del Cretácico Inferior , siendo el registro más antiguo Eotabanoid, conocido por las alas encontradas en el Grupo Purbeck de Inglaterra del Berriasiano (hace 145-140 millones de años) . [17] Aunque el hábito de chupar sangre está asociado con una probóscide larga, un insecto fósil que tiene piezas bucales alargadas no es necesariamente un chupasangres, ya que puede haberse alimentado de néctar. [18] Los tabánidos ancestrales pueden haber coevolucionado con las plantas angiospermas de las que se alimentaban. [19] Debido a la necesidad de alimentos ricos en proteínas para la producción de huevos, la dieta de los primeros tabanomorfos probablemente era depredadora y, a partir de esto, el hábito de chupar sangre puede haber evolucionado. En la Formación Santana en Brasil, no se han encontrado mamíferos, por lo que los tabánidos fósiles encontrados allí probablemente se alimentaban de reptiles. La succión de sangre fría probablemente precedió a la succión de sangre caliente, pero se postula que algunos dinosaurios eran de sangre caliente y pueden haber sido los primeros huéspedes de los tábanos. [20]
Los Tabanidae son verdaderas moscas y miembros del orden de insectos Diptera. [21] [22] Con las familias Athericidae , Pelecorhynchidae y Oreoleptidae , Tabanidae se clasifican en la superfamilia Tabanoidea . Junto con los Rhagionoidea, esta superfamilia conforma el infraorden Tabanomorpha . Las familias de tabanoides parecen estar unidas por la presencia de un canal de veneno en la mandíbula de las larvas. A nivel mundial se han descrito alrededor de 4.455 especies de Tabanidae , más de 1.300 de ellas en el género Tabanus . [19]
La identificación de los tabánidos se basa principalmente en los caracteres morfológicos de la cabeza, la venación del ala y, a veces, el último segmento abdominal del adulto. Los genitales son muy simples y no proporcionan una diferenciación clara de especies como en muchos otros grupos de insectos. En el pasado, la mayoría de los tratamientos taxonómicos consideraban que la familia estaba compuesta por tres subfamilias: Pangoniinae (tribus Pangoniini, Philolichini, Scionini), Chrysopsinae (tribus Bouvieromyiini, Chrysopsini, Rhinomyzini) y Tabaninae (tribus Diachlorini, Haematopotini, Tabanini). [6] Algunos tratamientos aumentaron esto a cinco subfamilias, agregando la subfamilia Adersiinae , con un solo género Adersia , y la subfamilia Scepcidinae, con los dos géneros Braunsiomyia y Scepsis . [23]
Un estudio de 2015 de Morita et al. utilizando datos de nucleótidos , tuvo como objetivo aclarar la filogenia de Tabanidae y respalda tres subfamilias. Se demostró que las subfamilias Pangoniinae y Tabaninae son monofiléticas . Se descubrió que las tribus Philolichini, Chrysopsini, Rhinomyzini y Haematopotini eran monofiléticas, y los Scionini también eran monofiléticos, aparte del género Goniops , difícil de ubicar . Adersia se recuperó dentro de Pangoniini al igual que los géneros previamente ubicados en Scepcidinae, y Mycteromyia y Goniops se recuperaron dentro de Chrysopsini. [19]
Los Tabaninae carecen de ocelos (ojos simples) y no tienen espolones en las puntas de sus tibias posteriores . En Pangoniinae, hay ocelos y el flagelo antenal (estructura en forma de látigo) suele tener ocho anillos (o anillos). En Chrysopsinae, el flagelo antenal tiene una placa basal y el flagelo tiene cuatro anillos. Las hembras tienen un callo brillante en la parte frontal (frente de la cabeza entre los ojos). [24] Los Adersiinae tienen un terguito dividido en el noveno segmento abdominal, [25] y los Scepsidinae tienen piezas bucales muy reducidas. [26] Los miembros de la familia Pelecorhynchidae se incluyeron inicialmente en Tabanidae y se trasladaron a Rhagionidae antes de ser elevados a una familia separada. El infraorden Tabanomorpha comparte el hábito de alimentarse de sangre como una característica primitiva común, aunque esto está restringido a la hembra. [27]
Dos géneros muy conocidos son los tábanos comunes, Tabanus , nombrados por el taxónomo sueco Carl Linnaeus en 1758, y las moscas de los ciervos, Chrysops , nombrados por el entomólogo alemán Johann Wilhelm Meigen en 1802. [28] Meigen fue pionero en investigaciones sobre moscas y fue autor de Die Fliegen ( Las moscas ); dio el nombre de Haematopota , que significa "bebedor de sangre", [29] a otro género común de tábanos. [30]
Los tabánidos adultos se alimentan de néctar y exudados de plantas , y algunos son importantes polinizadores de ciertas flores especializadas; [19] varias especies sudafricanas y asiáticas de Pangoniinae tienen probóscides espectacularmente largas adaptadas para la extracción de néctar de flores con tubos de corola largos y estrechos , como Lapeirousia , [31] y ciertos Pelargonium . [32]
Tanto los machos como las hembras se alimentan de néctar, pero las hembras de la mayoría de las especies son anautógenas , lo que significa que necesitan ingerir sangre antes de poder reproducirse eficazmente. Para obtener la sangre, las hembras, pero no los machos, muerden a los animales, incluidos los humanos. La hembra necesita unos seis días para digerir completamente la sangre que ha ingerido y, después de eso, necesita encontrar otro huésped. [5] Las moscas parecen sentirse atraídas hacia una víctima potencial por su movimiento, calor y textura de la superficie, y por el dióxido de carbono que exhala. [33] Las moscas eligen principalmente mamíferos grandes como ganado vacuno, caballos, camellos y ciervos, pero pocas son específicas de cada especie. También se les ha observado alimentándose de mamíferos más pequeños, aves, lagartos y tortugas, e incluso de animales que han muerto recientemente. [16] A diferencia de muchos insectos que pican, como los mosquitos , cuyo mecanismo de picadura y su saliva permiten una picadura que el huésped no nota en ese momento, las picaduras de los tabánidos irritan inmediatamente a la víctima, por lo que a menudo son ignoradas y es posible que tengan que eliminarlas. Visite varios huéspedes para obtener suficiente sangre. Este comportamiento significa que pueden transportar organismos que causan enfermedades de un huésped a otro. [16] Los animales grandes y el ganado generalmente no tienen poder para desalojar a la mosca, por lo que no existe una ventaja selectiva para que las moscas desarrollen una picadura menos dolorosa de inmediato. [34]
El aparato bucal de las hembras tiene la forma habitual de los dípteros y está formado por un haz de seis estiletes quitinosos que, junto con un pliegue del labio carnoso , forman la probóscide . A cada lado de estos hay dos palpos maxilares. Cuando el insecto se posa sobre un animal, agarra la superficie con sus garras, retrae el labio, empuja la cabeza hacia abajo y los estiletes cortan la carne. Algunos de ellos tienen bordes cortantes y los músculos pueden moverlos de lado a lado para agrandar la herida. Se inyecta saliva que contiene anticoagulante en la herida para evitar la coagulación. [33] [35] [36] La sangre que fluye de la herida es lamida por otra pieza bucal que funciona como una esponja. [37] Las picaduras pueden ser dolorosas durante un día o más; La saliva de mosca puede provocar reacciones alérgicas como urticaria y dificultad para respirar. [33] Las picaduras de tabánidos pueden hacer que la vida al aire libre sea desagradable para los humanos y pueden reducir la producción de leche en el ganado. [33] Son atraídos por los reflejos polarizados del agua, [38] lo que los convierte en una molestia particular cerca de las piscinas. Dado que los tabánidos prefieren estar al sol, normalmente evitan los lugares sombreados, como los graneros, y están inactivos durante la noche. [33]
Los patrones de ataque varían según la especie; los clegs vuelan silenciosamente y prefieren morder a una persona en la muñeca o en la pierna desnuda; especies grandes de Tabanus zumban ruidosamente, vuelan bajo y muerden los tobillos, las piernas o la parte posterior de las rodillas; Chrysops vuela un poco más alto, muerde la nuca y emite un zumbido agudo. [39] Las pieles rayadas de las cebras pueden haber evolucionado para reducir su atractivo para los tábanos y las moscas tsetsé . Cuanto más juntas estén las rayas, menos moscas se sentirán atraídas visualmente; Las patas de la cebra tienen rayas particularmente finas, y esta es la parte sombreada del cuerpo que tiene más probabilidades de ser mordida en otros équidos sin rayas. [40] Una investigación más reciente realizada por el mismo autor principal muestra que las rayas no eran menos atractivas para los tabánidos, pero simplemente se tocaban y no podían realizar un aterrizaje controlado para morder. Esto sugiere que una función de las rayas estaba interfiriendo con el flujo óptico . [41] Esto no excluye el posible uso de rayas para otros fines como señalización o camuflaje . [42] Sin embargo, también puede estar en juego otro mecanismo disruptivo: un estudio que comparó el comportamiento de los tábanos cuando se acercaban a caballos que llevaban alfombras a rayas o a cuadros, en comparación con alfombras lisas, encontró que ambos patrones eran igualmente efectivos para disuadir a los insectos. . [43]
El apareamiento ocurre a menudo en enjambres, generalmente en puntos de referencia como cimas de colinas . La estación, la hora del día y el tipo de punto de referencia utilizado para el apareamiento de los enjambres son específicos de cada especie en particular. [44] [45]
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Los huevos los ponen sobre piedras o vegetación cerca del agua, en grupos de hasta 1000, especialmente en plantas acuáticas emergentes. Los huevos son blancos al principio pero se oscurecen con la edad. Nacen después de unos seis días y las larvas emergentes utilizan una púa especial para abrir la caja del huevo. Las larvas caen al agua o al suelo húmedo. Las especies de Chrysops se desarrollan en lugares particularmente húmedos, mientras que las especies de Tabanus prefieren lugares más secos. Las larvas son larvas sin patas y ahusadas en ambos extremos. Tienen cabezas pequeñas y 11 o 13 segmentos y mudan de seis a 13 veces en el transcurso de un año o más. En las especies templadas, las larvas tienen un período de inactividad durante el invierno (diapausa), mientras que las especies tropicales se reproducen varias veces al año. En la mayoría de las especies son de color blanco, pero en algunas son verdosas o parduscas y suelen tener bandas oscuras en cada segmento. Un sifón respiratorio en el extremo trasero permite a las larvas obtener aire cuando se sumergen en agua. Las larvas de casi todas las especies son carnívoras , a menudo caníbales en cautiverio y consumen gusanos , larvas de insectos y artrópodos . Las larvas pueden estar parasitadas por nematodos, moscas de las familias Bombyliidae y Tachinidae e himenópteros de la familia Pteromalidae . [6] Cuando están completamente desarrolladas, las larvas se mueven hacia un suelo más seco cerca de la superficie del suelo para pupar . [12] En lugares secos, WA Lamborn descubrió una adaptación "notable" en la década de 1920 en Malawi (entonces Nyasalandia ). Se descubrió que las larvas hacían túneles en un movimiento espiral mientras el barro aún estaba húmedo y plástico, formando un cilindro dividido en el centro del cual la larva se asentaba para convertirse en pupa después de cerrar la entrada; esta adaptación protege a las pupas contra las grietas de barro cuando el barro se seca, ya que una grieta que se extiende cambiaría de dirección al golpear la pared del cilindro. [46] [47]
Las pupas son marrones y brillantes, redondeadas en el extremo de la cabeza y ahusadas en el otro extremo. Se pueden ver yemas de alas y extremidades y cada segmento abdominal está bordeado de espinas cortas. Después de aproximadamente dos semanas, se completa la metamorfosis , la caja de la pupa se divide a lo largo del tórax y emerge la mosca adulta. Los machos suelen aparecer primero, pero cuando ambos sexos han emergido se produce el apareamiento, comenzando el cortejo en el aire y terminando en el suelo. La hembra necesita alimentarse de sangre antes de depositar su masa de huevos. [5] [12]
Los huevos suelen ser atacados por pequeñas avispas parásitas , y las larvas son consumidas por las aves, además de ser paratizadas por moscas taquínidas , hongos y nematodos . [48] Los adultos son devorados por depredadores generalizados como las aves, [49] y algunos depredadores especializados, como la avispa protectora de caballos (una avispa bembicinida ), también atacan preferentemente a los tábanos, atrapándolos para abastecer sus nidos . [50]
Los tabánidos son vectores conocidos de algunas enfermedades bacterianas, virales, protozoarias y lombrices transmitidas por la sangre de los mamíferos, como el virus de la anemia infecciosa equina y varias especies de Trypanosoma que causan enfermedades en animales y humanos. [51] Las especies del género Chrysops transmiten el gusano filarial parásito Loa loa entre humanos, [52] y se sabe que los tabánidos transmiten el ántrax entre el ganado vacuno y ovino, y la tularemia entre conejos y humanos. [51]
La pérdida de sangre es un problema común en algunos animales cuando abundan las moscas grandes. Se sabe que algunos animales pierden hasta 300 ml (11 imp fl oz; 10 US fl oz) de sangre en un solo día a causa de las moscas tabánidas, una pérdida que puede debilitarlas o incluso matarlas. Se han realizado informes anecdóticos de picaduras que provocan anafilaxia mortal en humanos, un hecho extremadamente raro. [53] [54]
El control de las moscas tabánidas es difícil. Para capturarlos se utilizan con mayor frecuencia trampas de malestar , que pueden modificarse con el uso de cebos y atrayentes que incluyan dióxido de carbono u octenol . [55] Una bola oscura y brillante suspendida debajo de ellos que se mueve con la brisa también puede atraerlos y forma una parte clave de una "trampa Manitoba" modificada que se usa con mayor frecuencia para atrapar y tomar muestras de Tabanidae. [56] El ganado puede ser tratado con piretroides que pueden repeler a las moscas, y colocarles collares o marcas auriculares impregnadas con insecticida ha tenido cierto éxito en matar a los insectos . [12]
Las picaduras de tabánidos pueden ser dolorosas para los humanos. Por lo general, aparece una roncha (área elevada de la piel) alrededor del sitio; otros síntomas pueden incluir urticaria (un sarpullido), mareos, debilidad, sibilancias y angioedema (una hinchazón rosada o roja con picazón temporal que aparece alrededor de los ojos o los labios). Algunas personas experimentan una reacción alérgica. [57] El Servicio Nacional de Salud del Reino Unido recomienda lavar el lugar de la picadura y aplicar una compresa fría. Se debe evitar en todo momento rascar la herida y se puede aplicar un preparado antihistamínico . En la mayoría de los casos, los síntomas desaparecen en unas pocas horas, pero si la herida se infecta se debe buscar atención médica. [58]
En Prometeo atado , atribuido al dramaturgo trágico ateniense Esquilo , un tábano enviado por Hera , la esposa de Zeus , persigue y atormenta a su amante Io , que se ha transformado en una vaca y es vigilada constantemente por los cien ojos del pastor Argos : [59] [60] "Io: ¡Ah! ¡Ja! ¡Otra vez el pinchazo, la puñalada del tábano! Oh tierra, tierra, escóndete, la forma hueca, Argus, esa cosa malvada, el de cien ojos". [60] William Shakespeare , inspirado en Esquilo, tiene a Tom o' Bedlam en El rey Lear , "A quien el malvado demonio ha conducido a través del fuego y de las llamas, a través del vado y el remolino, sobre pantanos y atolladeros", enloquecido por la constante buscar. [60] En Antonio y Cleopatra , Shakespeare compara la apresurada salida de Cleopatra del campo de batalla de Actium con la de una vaca perseguida por un tábano: "La brisa [tábano] sobre ella, como una vaca en junio / iza velas y vuela", donde " Junio" puede aludir no sólo al mes sino también a la diosa Juno , que atormenta a Ío, y la vaca a su vez puede aludir a Ío, que se transforma en vaca en Las Metamorfosis de Ovidio . [61]
El médico y naturalista Thomas Muffet escribió que el tábano "lleva delante de sí un aguijón muy duro, rígido y bien compactado, con el que atraviesa la piel del buey; tiene el aspecto de una gran mosca y obliga a Las bestias, por miedo a él, sólo se meten en el agua hasta el vientre o se esconden en los bosques, en las sombras frescas y en los lugares por donde sopla el viento. [39] La " mosca de cola azul " de la canción del mismo nombre era probablemente el tábano de luto ( Tabanus atratus ), un tabánido con un abdomen negro azulado común en el sureste de los Estados Unidos. [28]
El libro de capítulos Binge de Paul Muldoon contiene un poema "Clegs and Midges" que utiliza tábanos, reales y metafóricos, siendo "cleg" un término británico para el tábano.
En la mitología nórdica, Loki tomó la forma de un tábano para obstaculizar a Brokkr durante la fabricación del martillo Mjölnir , arma de Thor (Martillo de Thor).
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