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Búho real euroasiático

El búho real ( Bubo bubo ) es una especie de búho real que reside en gran parte de Eurasia . También se le llama Uhu y en ocasiones se abrevia simplemente como búho real en Europa. [4] Es una de las especies de búho más grandes , y las hembras pueden crecer hasta una longitud total de 75 cm (30 pulgadas), con una envergadura de 188 cm (6 pies 2 pulgadas), siendo los machos un poco más pequeños. [5] Esta ave tiene mechones de orejas distintivos , con partes superiores moteadas con un color negruzco más oscuro y leonado. Las alas y la cola están barradas. Las partes inferiores son de color beige de tonos variables, veteadas de colores más oscuros. El disco facial no está muy definido y los ojos anaranjados son distintivos. [6]

Los búhos reales se encuentran en muchos hábitats, pero en su mayoría son aves de regiones montañosas u otras áreas rocosas , a menudo aquellas cerca de bordes de bosques variados y áreas de arbustos con aberturas o humedales para cazar la mayoría de sus presas. Además, habitan en bosques de coníferas , estepas y otras áreas en elevaciones variadas que suelen ser relativamente remotas. Los búhos reales se encuentran ocasionalmente entre tierras de cultivo y en entornos similares a parques dentro de las ciudades europeas, incluso raramente dentro de áreas urbanas más concurridas. [6] [7] El búho real es principalmente un depredador nocturno , que caza una variedad de diferentes especies de presas. Predominantemente, su dieta se compone de pequeños mamíferos como roedores y conejos , pero también se alimentan de mamíferos más grandes y aves de distintos tamaños. Otras presas secundarias pueden incluir reptiles , anfibios , peces , insectos grandes y otros invertebrados variados . [5] [6] [7] [8] La especie normalmente se reproduce en los acantilados , en barrancos , entre rocas o en otros lugares ocultos. El nido es un raspado que contiene una nidada de 2 a 4 huevos , que se ponen a intervalos y eclosionan en diferentes momentos. [6] [7] [9] La hembra incuba los huevos y cría a las crías, y el macho le proporciona alimento a ella y, cuando nacen, también a los polluelos. Ambos adultos se encargan del cuidado parental continuo de los jóvenes durante unos cinco meses. [7] Se describen al menos 12 subespecies del búho real. [10]

Además de ser una de las especies de búhos vivos más grandes, el búho real es también una de las de mayor distribución. [9] Con una distribución total en Europa y Asia de aproximadamente 51,4 millones de km 2 (19,8 millones de millas cuadradas) y una población total estimada entre 100.000 y 500.000 individuos, la UICN enumera el estado de conservación del ave como de menor preocupación , aunque la tendencia aparece como decreciente. [11] La gran mayoría de los búhos reales viven en Europa continental , Escandinavia , Rusia (que es casi con certeza donde se produce el mayor número y diversidad racial) y Asia central . [1] Existen poblaciones menores adicionales en Anatolia , el norte de Medio Oriente , la parte superior montañosa del sur de Asia , China , Corea y Japón ; Además, se estima que en 2016 residían entre 12 y 40 parejas en el Reino Unido (donde posiblemente no sean nativas), un número que puede estar aumentando, [1] [12] y se han reproducido con éxito en en el Reino Unido desde al menos 1996. [13] Ocasionalmente se han utilizado búhos reales domesticados en el control de plagas debido a su tamaño para disuadir a aves grandes como las gaviotas de anidar. [14]

Descripción

Tenga en cuenta los ojos naranjas y las rayas verticales en el pecho.

El búho real se encuentra entre las aves rapaces más grandes, más pequeño que el águila real ( Aquila chrysaetos ), pero más grande que el búho nival ( Bubo scandiacus ), a pesar de cierta superposición en tamaño con ambas especies. A veces se le conoce como el búho más grande del mundo, [5] [15] [16] aunque el búho pez de Blakiston ( B. blakistoni ) es un poco más pesado en promedio y el gran búho gris ( Strix nebulosa ), mucho más liviano, es un poco más largo en promedio. [7] [17] [18] Heimo Mikkola informó que los especímenes más grandes de búho real tenían la misma masa en la parte superior del cuerpo, 4,6 kg (10 lb), que el búho pez de Blakiston más grande y alcanzaban una longitud de alrededor de 3 cm (1,2 pulgadas). ) más extenso. [5] [19] En términos de peso promedio y tamaño de ala, el Blakiston es aparentemente la especie un poco más grande, incluso con un promedio un poco más grande en estos aspectos que las razas de búhos reales más grandes de Rusia. [7] [18] Además, aunque es 9 cm (3,5 pulgadas) más corto que el más grande de esta última especie, el búho real puede pesar más del doble que el búho gris más grande. [5] [20] El búho real suele tener una envergadura de 131 a 188 cm (4 pies 4 pulg. – 6 pies 2 pulg.), [5] y los especímenes más grandes posiblemente alcanzan los 2 m (6 pies 7 pulg.). [21] [22] [23] La longitud total de la especie puede variar de 56 a 75 cm (22 a 30 pulgadas). [5] [7] [24] Las hembras pueden pesar de 1,75 a 4,6 kg (3,9 a 10,1 lb) y los machos pueden pesar de 1,2 a 3,2 kg (2,6 a 7,1 lb). [5] En comparación, la lechuza común ( Tyto alba ), la especie de búho más ampliamente distribuida en el mundo, pesa alrededor de 0,5 kg (1,1 libras) y el búho real ( B. virginianus ), que llena el nicho ecológico del búho real en América del Norte pesa alrededor de 1,4 kg (3,1 lb). [25]

Búho real en cautiverio

Además de que la hembra es más grande, se observa poco dimorfismo sexual externo en el búho real, aunque, según se informa, los mechones de orejas de los machos tienden a ser más erguidos que los de las hembras. [5] Cuando se ve un búho real solo en el campo, generalmente no es posible distinguir el sexo del individuo. La determinación del género por tamaño es posible mediante mediciones manuales. [26] En algunas poblaciones, la hembra normalmente puede ser un poco más oscura que el macho. [9] La coloración del plumaje en al menos 13 subespecies aceptadas puede ser muy variable. Las partes superiores pueden ser de color marrón negruzco a beige leonado a gris cremoso pálido, mostrando típicamente pecas densas en la frente y la coronilla, rayas en la nuca, los costados y la parte posterior del cuello, y manchas oscuras en el color de fondo pálido del espalda, manto y escapularios. Una banda estrecha de color beige, salpicada de marrón o beige, a menudo sube desde la base del pico, por encima de la parte interna del ojo y a lo largo del borde interno de los mechones de las orejas de color negro-marrón. La grupa y las coberteras superiores de la cola tienen un delicado diseño de vermiculaciones oscuras y barras finas y onduladas, cuya extensión varía según la subespecie. Las coberteras infraalares y las coberteras infracaudales son similares, pero tienden a tener barras más marcadas en color negro parduzco. [6] [19]

Las primarias y secundarias son de color marrón con barras anchas de color marrón oscuro y puntas de color marrón oscuro, y líneas irregulares de color gris o beige. Cada año se realiza una muda completa entre julio y diciembre. [27] El disco facial es de color ante leonado, moteado de negro-marrón, tan densamente en el borde exterior del disco que forma un "marco" alrededor de la cara. El mentón y la garganta son blancos con una raya central pardusca. Las plumas de la parte superior del pecho generalmente tienen el centro de color negro pardusco y los bordes de color marrón rojizo, excepto las centrales, que tienen los bordes blancos. El mentón y la garganta pueden aparecer blancos y continuar hasta el centro de la parte superior del seno. Las plumas de la parte inferior del pecho y del vientre son de color marrón cremoso a beige leonado a blanquecino con una cantidad variable de finas barras onduladas oscuras, sobre un color de fondo beige leonado. Las piernas y los pies (que están emplumados casi hasta las garras) también están marcados en un color de fondo beige, pero más débilmente. La cola es de color ante leonado, moteada de color marrón grisáceo oscuro con unas seis barras de color marrón negruzco. El pico y las patas son negros. El iris suele ser naranja, pero es bastante variable. En algunas aves europeas, el iris es de un color rojizo brillante, naranja sangre, pero en las subespecies que se encuentran en hábitats áridos y desérticos, el iris puede variar hasta un color amarillo anaranjado (las especies más estrechamente relacionadas generalmente tienen iris amarillentos, excluyendo el búho real indio ). [6] [19]

Medidas estándar y fisiología.

Las alas tienen una amplia extensión.
Cráneo de bubón bubón

Entre las medidas estándar del búho real, la cuerda del ala mide de 378 a 518 mm (14,9 a 20,4 pulgadas), la cola mide 229 a 310 mm (9,0 a 12,2 pulgadas) de largo, el tarso mide 64,5 a 112 mm (2,54 a 20,4 pulgadas). 4,41 pulgadas), y la longitud total del billete es de 38,9 a 59 mm (1,53 a 2,32 pulgadas). [10] [19] Según se informa, las alas son las más pequeñas en proporción al peso corporal de cualquier búho europeo; cuando se mide por el peso por área del tamaño del ala, se encontró que era 0,72 g/cm 2 . Por lo tanto, tienen una carga alar bastante alta . El búho real tiene alas aún más pequeñas (0,8 g/cm 2 ) en relación con el tamaño de su cuerpo. El águila real tiene proporcionalmente una carga alar ligeramente menor (0,65 g/cm 2 ), por lo que las capacidades aéreas de las dos especies (más allá de la espectacular capacidad del águila para agacharse) pueden no ser tan dispares como se esperaba. Algunas otras lechuzas, como las lechuzas comunes, las lechuzas de orejas cortas ( Asio flammeus ) e incluso las lechuzas nivales relacionadas tienen una carga alar menor en relación con su tamaño, por lo que presumiblemente son capaces de volar más rápido, con más agilidad y durante períodos más prolongados. que el búho real. [5] En la raza relativamente pequeña B. b. hispanus , la garra media, la garra más grande (a diferencia de la garra trasera del hallux, que es la más grande en los accipítridos) medía de 21,6 a 40,1 mm (0,85 a 1,58 pulgadas) de largo. [26] Una hembra de 3,82 kg (8,4 lb) examinada en Gran Bretaña (orígenes no especificados) tenía una garra media que medía 57,9 mm (2,28 pulgadas), a la par en longitud con una gran garra del hallux de águila real hembra. [28] Generalmente, los búhos no tienen garras tan proporcionalmente grandes como las de los accipítridos, pero tienen pies más fuertes y robustos en relación con su tamaño. Los accipítridos usan sus garras para infligir daño a los órganos y pérdida de sangre, mientras que los búhos típicos usan sus patas para constreñir a sus presas hasta la muerte, y las garras solo sirven para mantener a la presa en su lugar o causar daños incidentales. [29] Las garras del búho real son muy grandes y las aves rapaces diurnas no suelen superarlas en tamaño. A diferencia de los grandes búhos cornudos, no se sabe que se hayan probado el tamaño general de las patas y la fuerza del búho real, pero el búho cornudo, considerablemente más pequeño, tiene uno de los agarres más fuertes jamás medidos en un ave. [6] [7] [30]

Se encontró que las plumas de los mechones de las orejas de las aves españolas (cuando no están dañadas) miden de 63,3 a 86,6 mm (2,49 a 3,41 pulgadas). [26] Las aberturas de las orejas (cubiertas de plumas como en todas las aves) son relativamente sencillas para un búho, pero también son grandes, siendo más grandes a la derecha que a la izquierda como en la mayoría de los búhos, y proporcionalmente más grandes que las del gran búho cornudo. búho. En las mujeres, la abertura de la oreja tiene un promedio de 31,7 mm (1,25 pulgadas) a la derecha y 27,4 mm (1,08 pulgadas) a la izquierda, y en los hombres, un promedio de 26,8 mm (1,06 pulgadas) a la derecha y 24,4 mm (0,96 pulgadas) a la derecha. la izquierda. [7] La ​​profundidad del disco facial y el tamaño y complejidad de la abertura de la oreja están directamente correlacionados con la importancia del sonido en el comportamiento de caza de un búho. Ejemplos de búhos con estructuras auditivas más complicadas y un disco facial más profundo son las lechuzas comunes, las lechuzas chico ( Asio otus ) y los búhos boreales ( Aegolius funereus ). [7] [31] Dada la estructura sencilla de las aberturas de las orejas y los discos faciales relativamente poco profundos e indefinidos, la caza de oído es secundaria a la caza de la vista en los búhos reales; Esto parece ser cierto para Bubón en general. Es probable que los cazadores más basados ​​en el sonido, como las especies antes mencionadas, concentren su actividad de caza en una oscuridad más completa. Además, los búhos con manchas blancas en la garganta, como el búho real, tienen más probabilidades de estar activos en condiciones de poca luz en las horas previas y posteriores al amanecer y al atardecer que en los momentos más oscuros en medio de la noche. Las lechuzas boreales y las lechuzas comunes, para ampliar estos ejemplos, carecen de señales visuales obvias, como manchas blancas en la garganta (hinchadas al mostrar búhos reales), lo que nuevamente indica que la actividad primaria se produce en períodos más oscuros. [7] [32]

Distinguir de otras especies

El gran tamaño, la constitución voluminosa y en forma de barril, las orejas erectas y los ojos anaranjados la convierten en una especie distintiva. [33] Aparte de la morfología general, las características anteriores difieren notablemente de las de dos de las siguientes especies de búho subártico más grandes en Europa y Asia occidental, que son el gran búho gris y el búho de los Urales, de color grisáceo a marrón chocolate ( Strix uralensis ). Ambos no tienen mechones de orejas y tienen una cabeza claramente redondeada, en lugar de la forma de bloque de la cabeza del búho real. [5] [19] El búho nival se distingue obviamente de la mayoría de los búhos reales, pero durante el invierno la raza más pálida de búhos reales ( B. b. sibiricus ) puede aparecer blanquecina. Sin embargo, este último sigue siendo distintivamente un búho real con penachos en las orejas y carece del color de fondo blanco puro y de las manchas negruzcas variables de la especie ligeramente más pequeña (que tiene mechones de orejas vestigiales relativamente pequeños que sólo se ha observado que se ensanchan en raras ocasiones). ocasiones). [9] [19] [34]

Patrón de camuflaje único

El búho chico tiene un plumaje algo similar al del búho real, pero es considerablemente más pequeño (una hembra promedio de búho real puede ser dos veces más larga y 10 veces más pesada que un búho chico promedio). [25] Los búhos chico de Eurasia tienen rayas verticales como las del búho real, mientras que los búhos chico de América del Norte muestran rayas más horizontales como las de los búhos cornudos. No está claro si estos son ejemplos de mimetismo de cualquier manera, pero se sabe que ambos búhos Bubo son serios depredadores de los búhos chico. La misma discrepancia en las rayas de la parte inferior también se ha observado en las representaciones euroasiáticas y americanas del búho gris. [7] [33] Algunas otras especies relacionadas se superponen mínimamente en su distribución en Asia, principalmente en el este de Asia y en el extremo sur del área de distribución del búho real. Tres búhos pez parecen superponerse en su distribución: el pardo ( Ketupa zeylonensis ) en al menos el norte de Pakistán , probablemente Cachemira , y de manera discontinua en el sur de Turquía, el leonado ( K. flavipes ) en gran parte del este de China, y el búho pez de Blakiston en Rusia. Lejano Oriente , noreste de China y Hokkaido . Los búhos pescadores tienen un aspecto distintivamente diferente, poseen mechones de orejas más escarpados que cuelgan hacia los lados en lugar de sentarse erguidos en la parte superior de la cabeza y, en general, tienen plumajes más uniformes y de color marrón sin las rayas más oscuras contrastantes de un búho real. El búho pez marrón no tiene plumas en el tarso ni en las patas, y el leonado tiene plumas solo en la parte superior de los tarsos, pero el de Blakiston tiene casi tantas plumas en los tarsos y las patas como el búho real. Los búhos reales y pardos son ligeramente más pequeños que los búhos reales concurrentes, y los búhos reales de Blakiston son similares o ligeramente más grandes que los grandes búhos reales del norte concurrentes. Los búhos peces, al estar atados a los bordes del agua dulce, donde cazan principalmente peces y cangrejos, también tienen preferencias de hábitat ligeramente diferentes y más estrechas. [5] [19]

En el bajo Himalaya del norte de Pakistán y Jammu y Cachemira, junto con el búho real, el búho real en el límite de su distribución puede coexistir con al menos otros dos o tres búhos reales. [7] Uno de ellos, el búho real ( B. coromandus ), es más pequeño, con un plumaje más uniforme de color marrón tostado, rayas claras uniformes y desordenadas en lugar de las rayas oscuras del euroasiático debajo y un disco facial aún menos definido. El moreno suele encontrarse en zonas boscosas un poco más cerradas que el búho real. [5] [19] Otro es posiblemente el búho real de vientre manchado ( B. nipalensis ), que tiene un aspecto sorprendentemente diferente, con un plumaje marrón intenso, en lugar de los tonos cálidos típicos de los eurasiáticos, con manchas audaces sobre un fondo blanquecino en el vientre y mechones de orejas algo torcidos que son de color blanco intenso con barras transversales de color marrón claro en el frente. Ambas especies pueden ocurrir en algunas partes de las estribaciones del Himalaya, pero actualmente no se ha verificado que ocurran en la misma área, en parte debido a la preferencia del vientre manchado por el bosque primario denso. [19] Más similar, con básicamente las mismas preferencias de hábitat y el único verificado que coexiste con los búhos reales euroasiáticos de la raza B. b. turcomanus en Cachemira es el búho real indio ( B. bengalensis ). [5] La especie india es más pequeña, con un borde del disco facial negruzco y más audaz, alas más redondeadas y relativamente más pequeñas, y dedos de los pies parcialmente sin plumas. Lejos hacia el oeste, el búho real faraón ( B. ascalaphus ) también aparentemente se superpone en su área de distribución con el euroasiático, al menos en Jordania . Aunque también es relativamente similar al búho real, el búho real faraón se distingue por su tamaño más pequeño, su plumaje más pálido y descolorido y el tamaño reducido de sus mechones de orejas. [5] [19]

muda

Las plumas del búho real son ligeras y robustas, pero deben ser reemplazadas periódicamente a medida que se desgastan. En el búho real, esto ocurre en etapas, y la primera muda comienza el año después de la eclosión y se reemplazan algunas plumas del cuerpo y coberteras de las alas. Al año siguiente, las tres secundarias centrales de cada ala y las tres plumas medias de la cola se mudan y vuelven a crecer, y al año siguiente se pierden dos o tres primarias y sus coberteras. En el último año de esta muda postjuvenil se mudan las primarias restantes y se habrán reemplazado todas las plumas juveniles. Otra muda tiene lugar entre los años 6 y 12 de la vida del ave. Esto sucede entre junio y octubre después de la conclusión de la temporada de reproducción, y nuevamente es un proceso por etapas en el que se reemplazan de seis a nueve plumas de vuelo principales cada año. Este patrón de muda, que dura varios años, se repite a lo largo de la vida del ave. [35]

Taxonomía

El búho real fue descrito formalmente por el naturalista sueco Carl Linnaeus en 1758 en la décima edición de su Systema Naturae bajo el nombre binomial Strix bulbo . [36] Aunque Linneo especificó el "hábitat" como "Europa", la localidad tipo está restringida a Suecia. [37] El búho real ahora se ubica en el género Bubo que fue introducido por André Duméril en 1805. [38] [39]

El género Bubo , con 20 especies existentes, incluye la mayoría de las especies de búhos más grandes del mundo actual. Basado en un extenso registro fósil y una distribución central de especies existentes en ese continente, Bubón parece haber evolucionado hasta existir en África, aunque las primeras radiaciones parecen ramificarse también desde el sur de Asia. [7] Dos géneros pertenecientes al complejo de los autillos , los autillos gigantes ( Otus gurneyi ) que se encuentran en Asia y la Ptilopsis o autillo cariblanca que se encuentra en África, aunque firmemente arraigados en el grupo de los autillos, parecen compartir algunos características con los búhos reales. [5] [10] El género Strix también está relacionado con Bubo , y se considera un "complejo hermano", siendo Pulsatrix posiblemente un intermediario entre los dos. [19] [10] El búho real parece representar una expansión del género Bubo en el continente euroasiático. Algunas de las otras especies de Bubo parecen haberse derivado del búho real, lo que lo convierte en una " paraespecie ", o al menos comparten un ancestro común relativamente reciente. [7] [40]

El búho real faraón , distribuido en la Península Arábiga y secciones del desierto del Sahara a través del norte de África donde se encuentran afloramientos rocosos, se consideraba hasta hace poco una subespecie del búho real euroasiático. El búho real faraón aparentemente difiere alrededor de un 3,8% en el ADN mitocondrial del búho real euroasiático, mucho más allá de la diferencia genética mínima para diferenciar especies del 1,5%. [19] Más pequeño y más pálido que el búho real, el búho real faraón también puede considerarse una especie distinta en gran parte debido a su llamada más aguda y descendente, y a la observación de que los búhos reales encontrados anteriormente en Marruecos ( B . b. hispanus ) aparentemente no se reprodujeron con los búhos reales faraones coexistentes. [7] [10] [19] Por el contrario, se ha descubierto que la raza que todavía se encuentra junto con el búho real del faraón en la naturaleza ( B. b. interpositus ) en el Medio Oriente central se cruza en la naturaleza con el faraón. búho real, aunque los materiales genéticos han indicado que B. b. interpositus puede ser en sí mismo una especie distinta del búho real, ya que se diferencia de la subespecie nominada del búho real en un 2,8% en el ADN mitocondrial. [5] [19] Para tres subespecies asiáticas de búho real ( B. b. ussuriensis , B. b. kiautschensis y B. b. hemachlana , respectivamente), se encontró que cumplían bien el criterio de subespecie, con un alta diversidad de haplotipos y a pesar de un ancestro común relativamente reciente y baja diversidad genética. [41] El búho real indio ( B. bengalensis ) también se consideraba una subespecie del búho real euroasiático hasta hace poco, pero su tamaño más pequeño, su voz distintiva (más cortante y aguda que la del búho euroasiático) y el hecho de que su distribución es en gran medida alopátrica (llenando el subcontinente indio ) con otras razas de búhos reales euroasiáticos, lo que ha llevado a que se la considere una especie distinta. [42] El ADN mitocondrial de las especies indias también parece considerablemente distinto del de las especies euroasiáticas. [19] El búho real del Cabo ( B. capensis ) parece representar un regreso de esta línea genética al continente africano, donde lleva un estilo de vida similar al del búho real euroasiático, aunque muy hacia el sur. [7] Otra rama del norte de BuboEl grupo es el búho nival. Parece haberse separado de otras especies de Bubo hace al menos 4 millones de años. [19] [43]

La cuarta y más famosa derivación de la línea evolutiva que incluye al búho real es el búho real , que parece haber sido el resultado de la expansión de los búhos reales primitivos hacia América del Norte. [7] [44] Según algunas autoridades, los búhos cornudos y los búhos reales apenas se distinguen como especies, con un nivel similar de divergencia en sus plumajes que las representaciones euroasiáticas y norteamericanas del gran búho gris o el largo -búho chico. [7] Existen más diferencias físicas externas entre el búho real y el búho real que en esos dos ejemplos, incluida una gran diferencia de tamaño que favorece a la especie euroasiática, la barra inferior horizontal en lugar de vertical del búho real, amarilla en lugar de naranja. ojos y un soporte negro mucho más fuerte en el disco facial, sin mencionar una serie de diferencias en su comportamiento reproductivo y voces distintivas. [19] [44] Además, la investigación genética ha revelado que el búho nival está más estrechamente relacionado con el búho real que los búhos reales. [19] [43] La especie más estrechamente relacionada, más allá de los búhos faraones, indios y del Cabo, con el búho real euroasiático es el búho real moteado africano, más pequeño y menos poderoso ( B. africanus ), que probablemente se han separado de la línea antes de irradiarse lejos de África. De alguna manera, los materiales genéticos indican que el búho real moteado parece compartir un ancestro más reciente con el búho real indio que con el búho real euroasiático o incluso con el búho real simpátrico del Cabo. [19] [45] Los búhos reales en cautiverio han producido híbridos aparentemente saludables tanto con el búho real indio como con el búho real. [5] [7] Los búhos reales faraón, indio y del Cabo y el búho real son muy similares entre sí en tamaño, pero todos son considerablemente más pequeños que el búho real euroasiático, que tiene un promedio de al menos 15-30 % más grande en dimensiones lineales y entre un 30% y un 50% más grande en masa corporal que estas otras especies relacionadas, posiblemente porque los búhos reales se adaptaron a climas más cálidos y presas más pequeñas. Los fósiles del sur de Francia han indicado que durante el Pleistoceno Medio , los búhos reales (esta paleosubespecie recibe el nombre de B. b. davidi ) eran más grandes de lo que son hoy, incluso más grandes eran los encontrados en Azerbaiyán y en el Cáucaso (ya sea B . b. bignadensis o B. bignadensis ), que se consideró que databan del Pleistoceno tardío . [7] Alrededor de 12 subespeciesson reconocidos hoy. [3]

Subespecie

Un búho real adulto en cautiverio, aunque identificado como parte de la subespecie B. b. sibiricus , su apariencia es más consistente con B. b. ruteno .
Un búho real adulto en cautiverio con una apariencia pálida, probablemente parte de B. b. sibirico .
Cautivo búho real de Siberia occidental ( B. b. sibiricus ) en vuelo, Wildpark Poing, Alemania
Un búho real en estado salvaje en Kazajstán , B. b. turcomano .
B. b. omissus en Tierpark Berlín , Alemania
Un búho real salvaje en Pakistán , B. b. hemachalana .
Búho real cautivo en Corea, posiblemente parte de la raza B. b. kiatschensis .

Hábitat

Los búhos reales suelen vivir en zonas invernales duras.
Los búhos reales suelen preferir áreas con densas coníferas para aislarse.

Los búhos reales se distribuyen de forma algo dispersa, pero potencialmente pueden habitar una amplia gama de hábitats, con predilección por la topografía irregular . [76] Se han encontrado en hábitats tan diversos como bosques de coníferas del norte hasta el borde de vastos desiertos . [19] Esencialmente, se ha encontrado que los búhos reales viven en casi todas las condiciones climáticas y ambientales del continente euroasiático, excluyendo los extremos más grandes, es decir, están ausentes de la selva húmeda del sudeste asiático y de la alta tundra ártica , los cuales son más o menos reemplazados por otras especies de búhos Bubo . [7] A menudo se encuentran en mayor número en áreas donde los acantilados y barrancos están rodeados por una dispersión de árboles y arbustos. Las zonas de pastizales, como las praderas alpinas o las estepas desérticas, también pueden albergarlas siempre que cuenten con la cobertura y protección de zonas rocosas. [77] La ​​preferencia de los búhos reales por lugares con topografía irregular se ha informado en la mayoría de los estudios conocidos. El beneficio obvio de tales lugares de anidación es que tanto los nidos como los refugios diurnos ubicados en áreas rocosas y/o pendientes pronunciadas serían menos accesibles para los depredadores, incluido el hombre. Además, pueden sentirse atraídos por las cercanías de áreas ribereñas o humedales , porque el suelo blando de las áreas húmedas es propicio para que los pequeños mamíferos terrestres normalmente preferidos en la dieta, como los topillos y los conejos, excaven madrigueras . [76]

Debido a su preferencia por las zonas rocosas, la especie se encuentra a menudo en zonas montañosas y se puede encontrar hasta elevaciones de 2.100 m (6.900 pies) en los Alpes , 4.500 m (14.800 pies) en el Himalaya y 4.700 m (15.400 pies). pies) en la meseta tibetana adyacente . [7] [73] [77] También se les puede encontrar viviendo al nivel del mar y pueden anidar entre acantilados rocosos. [7] [19] A pesar de su éxito en áreas como zonas subárticas y montañas que son frías durante gran parte del año, las condiciones más cálidas parecen resultar en intentos de reproducción más exitosos según los estudios en la región de Eifel en Alemania. [78] En un estudio realizado en España, se prefirieron las áreas que consistían principalmente en bosques (el 52% del área de estudio era boscosa) y los pinos predominaban sobre los robles en los hábitats utilizados, en contraposición a los bosques verdaderamente mixtos de pino y roble . Los bosques de pinos y otras coníferas también suelen ser los preferidos de los grandes búhos cornudos, debido a la densidad constante, lo que hace que sea más probable pasar por alto a las aves grandes. [7] [76] En los bosques montañosos, generalmente no se encuentran en áreas boscosas cerradas , como es el cárabo ( Strix alucco ), sino que generalmente se encuentran cerca del borde del bosque . [7] Sólo el 2,7% del hábitat incluido en los rangos territoriales del búho real según el estudio de hábitat en España consistía en tierras cultivadas o agrícolas . [76] Sin embargo, en comparación con las águilas reales , pueden visitar tierras cultivadas con mayor regularidad en incursiones de caza debido a sus hábitos nocturnos, que les permiten evadir en gran medida la actividad humana. [7] Otros relatos dejan claro que las tierras de cultivo sólo son frecuentadas cuando se cultivan de manera menos intensiva, tienen áreas arbóreas y tupidas más extensas y, a menudo, tienen un riego limitado o nulo ; Las áreas de tierras de cultivo con campos en barbecho o abandonados tienen más probabilidades de albergar más presas, por lo que son propensas a perturbaciones humanas menos frecuentes. [79] [80] En los Alpes italianos, casi no quedaba ningún hábitat prístino, y los búhos reales anidaban localmente en las cercanías de ciudades , pueblos y estaciones de esquí . [77]

Un búho real salvaje en vuelo en el Estadio Olímpico de Helsinki
bubón bubón

Aunque se encuentran en mayor número en áreas escasamente pobladas por humanos, las tierras de cultivo a veces están habitadas, e incluso se les ha observado viviendo en entornos tranquilos similares a parques u otros entornos dentro de las ciudades europeas. [19] Desde 2005, al menos cinco parejas han anidado en Helsinki . [81] Esto se debe en parte a que conejos europeos salvajes ( Oryctolagus cuniculus ) han poblado recientemente el área de Helsinki, originalmente de conejos domésticos liberados en la naturaleza. Se espera que el número aumente debido al crecimiento de la población de conejos europeos en Helsinki. Las liebres europeas ( Lepus europaeus ), la especie de presa preferida a menudo por la biomasa de los búhos reales en su hábitat natural, viven sólo en zonas rurales de Finlandia, no en el centro de la ciudad. En junio de 2007, un búho real apodado 'Bubi' aterrizó en el abarrotado Estadio Olímpico de Helsinki durante el partido de clasificación para el Campeonato Europeo de Fútbol entre Finlandia y Bélgica. El partido fue interrumpido durante seis minutos. [82] Después de cansarse del partido, tras el primer gol de Jonathan Johansson para Finlandia, el pájaro abandonó la escena. [82] El equipo nacional de fútbol de Finlandia ha tenido el sobrenombre de Huuhkajat (en finlandés, "búho real") desde entonces. El búho fue nombrado "Ciudadano del año de Helsinki" en diciembre de 2007. [83] En 2020, su madre crió una cría de tres polluelos de búho real en una maceta grande y bien foliada en la ventana de un apartamento en el centro de la ciudad. de Geel , Bélgica. [84] [85]

Distribución

El búho real es una de las especies de búhos con mayor distribución, aunque su distribución es mucho menor que la lechuza común, el búho chico ( Asio flammeus ) y el búho chico, y carece del rango circumpolar de especies boreales como el gran búho gris, el búho boreal y el búho halcón ( Surnia ulula ). [5] [10] Este búho real alcanza su distribución más occidental en la Península Ibérica , tanto en casi toda España como de forma más irregular en Portugal . A partir de ahí, el búho real se distribuye ampliamente por el sur de Francia, desde Toulouse hasta Mónaco , y tan al norte hasta la parte central del país como en Allier . Más al norte, se encuentran de forma esporádica y discontinua en Luxemburgo , el sur y el oeste de Bélgica y apenas en los Países Bajos . Se encuentra con poca frecuencia en el sur y centro del Reino Unido . En Alemania , el búho real se puede encontrar en áreas grandes pero muy discontinuas, principalmente en las áreas sur y central, pero está casi ausente en áreas como Brandeburgo . A lo largo de su área de distribución en el sur de Alemania, la distribución de esta especie es casi continua en la República Checa , Eslovaquia , el norte y el este de Hungría y, de manera muy irregular, en Polonia . En los países bastante montañosos de Suiza y Austria , el búho real se puede encontrar con bastante frecuencia. En Italia , el búho real se encuentra donde el hábitat es favorable en gran parte de las porciones norte, oeste y central hasta el extremo sur de Melito di Porto Salvo . Desde Italia, esta especie se extiende ampliamente a lo largo de la costa mediterránea en el sureste de Europa, desde Eslovenia de forma continua hasta la mayor parte de Grecia y Bulgaria . En Europa del este , el búho real se encuentra esencialmente desde el centro de Rumania hasta Estonia . La especie también ocupa la mayor parte de Finlandia y Escandinavia , donde se encuentra más ampliamente en Noruega , algo más irregularmente en Suecia y en Dinamarca , se encuentra ampliamente en Jutlandia (ausente en las islas). [33] [86][87] [88]

El área de distribución del búho real en Rusia es realmente enorme: la especie aparentemente no tiene límites de hábitat, y su distribución sólo la excluye de la verdadera zona ártica , es decir, su área de distribución se detiene alrededor de la línea de árboles . Si no son las especies más densamente pobladas, es casi seguro que son las especies de búhos más ampliamente distribuidas en Rusia. Desde Rusia, se encuentran en toda Asia Central , residiendo continuamente en cada nación desde Kazajstán hasta Afganistán . [89] [90] [91] En Asia Menor , se encuentran ampliamente en Georgia , Azerbaiyán y, en cierta medida, en el oeste y el sur de Turquía , pero su distribución general es bastante esporádica en Turquía. [92] [93] También existe una distribución irregular en el Medio Oriente en Siria , Irak , Líbano , Israel , Jordania e Irán occidental ; la especie se encuentra ampliamente sólo en el norte y el oeste de Irán. [94] [95] En el sur de Asia , el búho real se encuentra principalmente en el norte de Pakistán , el norte de Nepal y Bután y, más marginalmente, en el extremo norte de la India . [96] Esta especie reside en toda Mongolia , casi la totalidad de China (principalmente ausente sólo en el sur de Yunnan y el sur de Guangxi ). Desde China y el este de Rusia, el búho real se encuentra en toda Corea , Sajalín , las islas Kuriles y rara vez en Japón , en el norte de Hokkaido . Además de las Kuriles, la parte más oriental del área de distribución de esta especie se encuentra en Magadan , en el Lejano Oriente ruso . [89] [97]

Comportamiento

Postura de amenaza

El búho real tiene una actividad principalmente nocturna, al igual que la mayoría de las especies de búhos, y su actividad se centra en las primeras horas después del atardecer y las últimas horas antes del amanecer. [98] En las zonas septentrionales de su área de distribución, se ha registrado un comportamiento diurno parcial, incluida la caza activa a plena luz del día durante las últimas horas de la tarde. En tales áreas, el anochecer es prácticamente inexistente en pleno verano, por lo que presumiblemente los búhos reales deben cazar y incubar activamente en el nido durante el día. [7] El búho real tiene una serie de vocalizaciones que se utilizan en diferentes momentos. [19] Por lo general, seleccionará características topográficas obvias, como pináculos rocosos, crestas escarpadas y picos de montañas, para utilizarlos como publicaciones de canciones habituales. Estos están repartidos a lo largo de los bordes exteriores del territorio del búho real y son visitados con frecuencia, pero sólo durante unos minutos a la vez. [9]

La actividad vocal se limita casi por completo a los meses más fríos, desde finales del otoño hasta el invierno; la actividad vocal de octubre a diciembre tiene principalmente fines territoriales y de enero a febrero está orientada principalmente a fines de cortejo y apareamiento. [99] Las vocalizaciones en un estudio español comienzan no antes de 29 minutos después del atardecer y terminan a más tardar 55 minutos antes del amanecer. [100] La canción territorial, que se puede escuchar a gran distancia, es un ooh-hu profundo y resonante con énfasis en la primera sílaba para el hombre, y un uh-hu más agudo y ligeramente más prolongado para la mujer. . [19] No es raro que una pareja realice un dúo antifonal. El nombre ampliamente utilizado en Alemania y en otras partes de Europa para esta especie es uhu debido a su canto. A 250-350 Hz, el canto o llamado territorial del búho real es más profundo, se extiende más lejos y a menudo se considera "más impresionante" que los cantos territoriales del búho real o incluso el del búho pez de Blakiston, un poco más grande, aunque La llamada del búho cornudo tiene una duración ligeramente mayor en promedio y la llamada del Blakiston suele ser más profunda. [7] Otras llamadas incluyen un OO-OO-oo bastante débil, parecido a una risa, y un áspero kveck-kveck . [19] Los búhos reales intrusos y otros peligros potenciales pueden enfrentarse con un "aterrador" y extremadamente fuerte huuu . Se han registrado ladridos estridentes similares a los de los búhos de los Urales o los búhos chico, pero son más profundos y poderosos que los ladridos de esas especies. [7] La ​​molestia de cerca se expresa mediante el chasquido de los picos y el escupitajo felino, y una postura defensiva implica bajar la cabeza, erizar las plumas de la espalda, abanicar la cola y extender las alas. [27]

Los búhos reales son objeto de frecuente acoso por parte de los cuervos : el búho de esta fotografía está siendo perseguido por un grupo de cuervos carroñeros ( Corvus corone ).

El búho real rara vez adopta la llamada "posición alta-delgada", que es cuando un búho adopta una postura erguida con el plumaje muy comprimido y puede pararse firmemente junto al tronco de un árbol. Entre otros, el búho chico se encuentra entre los que más frecuentemente se sientan en esta postura. [27] El gran búho cornudo ha sido registrado con mayor frecuencia usando el alto-delgado, si no tan consistentemente como algunos búhos Strix y Asio , y comúnmente se piensa que ayuda a camuflarse si se encuentra con un animal o sonido amenazante o novedoso. [7] El búho real es una especie de alas anchas y realiza un vuelo fuerte y directo, que generalmente consiste en aleteos superficiales y planeos largos y sorprendentemente rápidos. También se sabe que, inusualmente para un búho, se eleva en corrientes ascendentes en raras ocasiones. Esta última forma de vuelo ha hecho que se les confunda con los Buteos , que son más pequeños y de proporciones bastante diferentes. [101] Por lo general, cuando se lo ve volando durante el día, se debe a que los humanos o los animales que lo acosan , como los cuervos , lo molestan o lo desplazan de su lugar de descanso . [19] Los búhos reales son muy sedentarios y normalmente mantienen un solo territorio durante toda su vida adulta.

El búho real se considera un ave completamente no migratoria, al igual que todos los miembros del género Bubo , excepto el búho nival. [102] Incluso aquellos cerca de los límites norte de su área de distribución, donde los inviernos son duros y probablemente produzcan poca comida, el búho real no abandona su área de distribución nativa. [7] En 2020, un estudio presentó evidencia de una distribución a corta distancia de los búhos reales adultos en el otoño posterior a la reproducción, y se encontró que 5 adultos se alejaban más de 20 km (12 millas) de sus nidos. [103] También se afirman casos en Rusia de búhos reales euroasiáticos que se desplazan hacia el sur para pasar el invierno, ya que el clima helado e infamemente duro puede ser demasiado severo incluso para estas resistentes aves y sus presas. De manera similar, los búhos reales que viven en las tierras altas tibetanas y el Himalaya pueden, en algunos casos anecdóticos, abandonar sus territorios normales cuando llega el invierno y trasladarse hacia el sur. En ambos ejemplos, se trata de informes antiguos y no verificados y no hay evidencia alguna de una migración anual constante de los búhos reales y las aves pueden ganarse la vida a duras penas en sus territorios normales incluso en los tiempos más escasos. [9] [7]

Biología dietética

Cría

Imágenes de un adulto cuidando un nido con juveniles.

Territorialidad

Los búhos reales son estrictamente territoriales y defenderán sus territorios de los búhos reales intrusos durante todo el año, pero las llamadas territoriales parecen alcanzar su punto máximo entre octubre y principios de enero. [99] El tamaño del territorio es similar o en ocasiones ligeramente mayor que el del búho cornudo: con un promedio de 15 a 80 km 2 (5,8 a 30,9 millas cuadradas). [7] [103] Los territorios los establece el búho real macho, quien selecciona los puntos más altos del territorio desde donde cantar. La gran prominencia de las perchas cantantes permite que su canto se escuche a mayores distancias y reduce la necesidad de confrontaciones físicas potencialmente peligrosas en las áreas donde los territorios pueden encontrarse. [99] Casi tan importante en el comportamiento territorial como la vocalización es la mancha blanca en la garganta. Cuando se colocaron especímenes disecados con gargantas blancas acampanadas alrededor del perímetro de los territorios de los búhos reales, los búhos reales reaccionaron con bastante fuerza y, a menudo, atacaron al búho disecado, reaccionando más levemente ante un búho real disecado con una garganta blanca no acampanada. Las hembras eran menos propensas a ser agresivas con los especímenes montados y no parecieron variar en su respuesta ya sea expuestas a los especímenes con o sin la mancha blanca hinchada. [104] En enero y febrero, la función principal de la vocalización se convierte en el cortejo. [99] La mayoría de las veces, los búhos reales se aparearán de por vida, pero generalmente participan en rituales de cortejo anualmente, muy probablemente para reafirmar los vínculos de pareja. [19] Cuando llaman con fines de cortejo, los machos tienden a hacer una reverencia y ulular ruidosamente, pero lo hacen de una manera menos retorcida que el búho real macho. [7] El cortejo en el búho real puede implicar episodios de "dúo", con el macho sentado erguido y la hembra inclinándose mientras llama. Puede haber reverencias, gestos y caricias mutuas antes de que la hembra vuele a una posición donde se produce el coito , lo que suele tener lugar varias veces en el transcurso de unos pocos minutos. [27]

Nidos

Una hembra incubando en un nido bastante oculto detrás de flores silvestres.

El macho selecciona los sitios de reproducción y anuncia su potencial a la hembra volando hacia ellos y amasando una pequeña depresión (si hay tierra) y haciendo notas entrecortadas y cloqueos. Se pueden presentar varios sitios potenciales y la hembra selecciona uno. [19] En Baden-Wurttenberg, Alemania, se descubrió que la cantidad de visitas de los machos a los nidos aumentaba durante la temporada de reproducción previa a la puesta, de una media de 29 minutos a 3 horas con incubaciones frecuentes, como sentarse junto al macho. [105] Como todos los búhos, los búhos reales no construyen nidos ni añaden material, sino que anidan en la superficie o en el material ya presente. Los búhos reales normalmente anidan en rocas o cantos rodados, utilizando con mayor frecuencia repisas de acantilados y pendientes pronunciadas, así como grietas, barrancos , agujeros o cuevas . Las zonas rocosas que también esconden bosques y, con fines de caza, que bordean valles fluviales y matorrales herbáceos, pueden resultar especialmente atractivas. [7] [106] Si solo hay escombros bajos, anidarán en el suelo entre las rocas. [19] A menudo, en áreas más densamente boscosas, se ha registrado que anidan en el suelo, a menudo entre las raíces de los árboles, debajo de grandes arbustos y debajo de troncos de árboles caídos. [7] Se prefieren las pendientes pronunciadas con vegetación densa si anidan en el suelo, aunque algunos nidos en el suelo están sorprendentemente expuestos o en lugares planos como en lugares abiertos de la taiga , estepa , cornisas de las orillas de los ríos y entre troncos anchos de árboles. [19] Todos los nidos de búho real en la región rusa del Krai de Altai, en gran parte boscosa , se encontraron en el suelo, generalmente en la base de los pinos . [7] Esta especie no suele utilizar nidos de otras aves como lo hace el búho cornudo, que a menudo prefiere los nidos construidos por otros animales a cualquier otro sitio de anidación. [7] El búho real ha sido registrado en casos singulares utilizando nidos construidos por ratonero común ( Buteo buteo ), águila real, águila moteada ( Clanga clanga ) y de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ), cuervos comunes ( Corvus corax ) y cigüeñas negras ( Ciconia nigra ). Entre los búhos reales de las zonas silvestres bastante boscosas de Bielorrusia , utilizan con mayor frecuencia nidos construidos por otras aves que la mayoría de los búhos reales, es decir, cigüeñas o accipítridos .nidos, pero la mayoría de los nidos todavía se encuentran en el suelo. [107] Esto es contrario a la indicación de que los nidos en el suelo se seleccionan sólo si las áreas rocosas u otros nidos de aves no están disponibles, ya que muchos utilizarán nidos en el suelo incluso donde los nidos de pájaros grandes parecen ser accesibles. [19] [107] Los agujeros de los árboles que se utilizan como sitios de anidación se registran incluso con menos frecuencia que los nidos construidos por otras aves. Si bien se puede suponer que el búho real es demasiado grande para utilizar los huecos de los árboles, cuando nunca se ha registrado que otras especies grandes como el gran búho gris anidan en uno, el aún más robusto búho pez de Blakiston anida exclusivamente en huecos cavernosos. [5] [7] El búho real a menudo utiliza el mismo lugar de anidación año tras año. [27]

Comportamiento de los padres

Una hembra inquietante en el nido

En Engadina , Suiza, el búho real macho caza solo hasta que las crías tienen entre 4 y 5 semanas de edad y la hembra pasa todo el tiempo meditando en el nido. Después de este punto, la hembra gradualmente reanuda la caza tanto de ella como de las crías y, por lo tanto, proporciona una mayor variedad de alimentos para las crías. [7] [19] Aunque pueda parecer contrario al carácter altamente territorial de la especie, hay un caso verificado de poligamia en Alemania, con un macho aparentemente apareándose con dos hembras, y de crianza cooperativa en España, con un tercer adulto de edad indeterminada. sexo ayudando a una pareja reproductora a cuidar a los polluelos. [108] [109] La respuesta de los búhos reales a los humanos que se acercan al nido es bastante variable. La especie suele ser bastante menos agresiva que otros búhos, incluidas especies relacionadas como el águila de vientre manchado, el búho real y el búho nival, muchas de las especies de Strix del norte e incluso algunas especies de búhos bastante más pequeñas, que a menudo atacan sin miedo a cualquier persona. Se encontró que se acercaban a sus nidos. Ocasionalmente, si una persona sube a un nido activo, la hembra adulta de búho real hará una exhibición de distracción , en la que finge estar herida. Este es un comportamiento poco común en la mayoría de los búhos y se asocia con mayor frecuencia con pájaros pequeños que intentan desviar falsamente la atención de posibles depredadores de sus crías. [7] Más comúnmente, los adultos se retiran a una distancia segura, ya que sus nidos suelen estar bien camuflados. [19] [9] Ocasionalmente, si se ven acorralados, tanto los adultos como los polluelos harán una elaborada exhibición de amenaza, también rara en los búhos en general, en la que los búhos reales levantan sus alas formando un semicírculo e inflan sus plumas, seguido de un chasquido de sus billetes. Aparentemente, los búhos reales de origen incierto y probablemente exótico en Gran Bretaña probablemente reaccionarán agresivamente cuando los humanos se acerquen al nido. [110] Además, los encuentros agresivos que involucran a búhos reales alrededor de su nido, a pesar de ser históricamente poco comunes, aparentemente han aumentado en las últimas décadas en Escandinavia. [9] La discrepancia de agresividad en el nido entre el búho real y su contraparte neártica puede estar correlacionada con la variación en el grado de depredación del nido que la especie soportó durante el proceso evolutivo. [7]

Desarrollo de huevos y descendencia.

Huevo, Museo Wiesbaden
huevos de bubón bubón

Los huevos normalmente se ponen a intervalos de tres días y son incubados únicamente por la hembra. La puesta generalmente comienza a fines del invierno, pero puede ser más tarde en el año en hábitats más fríos. Durante el período de incubación, su pareja lleva comida a la hembra al nido. [22] Se pone una sola nidada de huevos blancos; cada huevo puede medir de 56 a 73 mm (2,2 a 2,9 pulgadas) de largo por 44,2 a 53 mm (1,74 a 2,09 pulgadas) de ancho y, por lo general, pesará entre 75 y 80 g (2,6 a 2,8 oz). [19] [22] [111] En Europa Central , los huevos tienen un promedio de 59,8 mm × 49,5 mm (2,35 × 1,95 pulgadas), y en Siberia , los huevos tienen un promedio de 59,4 mm × 50,1 mm (2,34 × 1,97 pulgadas). Sus huevos son sólo un poco más grandes que los de los búhos nivales y los de la subespecie nominada de búho cornudo, aunque similares en tamaño a los de los búhos reales y a los búhos pez de Blakiston. Los huevos del búho real son notablemente más grandes que los del búho real indio y del búho real faraón. [7] [19] Por lo general, el tamaño de la nidada es de uno o dos, rara vez de tres o cuatro y, excepcionalmente, de seis. [7] [22] El número medio de huevos puestos varía según la latitud en Europa. El tamaño de las nidadas oscila entre 2,02 y 2,14 en España y los macizos de Francia, y entre 1,82 y 1,89 en Europa central y los Alpes orientales ; en Suecia y Finlandia, el tamaño medio de nidada es de 1,56 y 1,87, respectivamente. Si bien la variación basada en el clima no es inusual para diferentes especies paleárticas de amplia distribución , el mayor tamaño de nidada de los búhos reales del Mediterráneo occidental también se debe probablemente a la presencia de lagomorfos en la dieta, que proporcionan un alto valor nutricional que la mayoría de las otras presas habituales. [112] El tamaño promedio de nidada, atribuido a 2,7, fue el más bajo de cualquier búho europeo según un estudio. A una especie se le atribuyó un tamaño de nidada aún menor en América del Norte, el gran búho gris, con una media de 2,6, pero el tamaño medio de nidada fue mucho mayor para la misma especie en Europa, 4,05. [111]

En España, la incubación es desde mediados de enero hasta mediados de marzo, el período de eclosión y cría temprana es desde finales de marzo hasta principios de abril, la dependencia del emplumamiento y post-emplumamiento puede variar desde mediados de abril hasta agosto, y el cortejo territorial/es en cualquier momento posterior; es decir, el período comprendido entre el inicio de la dispersión juvenil y la puesta de huevos; desde septiembre hasta principios de enero. [98] Los mismos parámetros generales de fecha se siguieron en el sur de Francia. [113] En los Alpes italianos, la fecha media de puesta de huevos era igualmente el 27 de febrero, pero era más probable que las crías se volvieran dependientes más tarde, ya que todos los polluelos todavía estaban siendo cuidados a finales de agosto, y algunos incluso permanecían bajo el cuidado de sus padres. atención hasta octubre. [77] En los climas del norte, la temporada de reproducción se retrasa un poco hasta un mes, por lo que la puesta de huevos puede tardar hasta finales de marzo o principios de abril. [7] No obstante, el búho real es una de las primeras especies de aves que anidan en Europa o en el norte de Asia templada. [7] [114]

El primer huevo eclosiona después de 31 a 36 días de incubación. Los huevos eclosionan sucesivamente; Aunque el intervalo promedio entre la puesta de huevos es de 3 días, las crías tienden a eclosionar con no más de uno o dos días de diferencia. [19] Como todos los búhos que anidan al aire libre, las crías suaves suelen ser de un gris moteado con algo de blanco y ante, lo que les proporciona camuflaje. [7] Abren los ojos a los 4 días de edad. [19] Los polluelos crecen rápidamente y pueden consumir presas pequeñas enteras después de aproximadamente 3 semanas. [27] En Andalucía , el desarrollo más notable de las crías antes de abandonar el nido fue el aumento del tamaño corporal, que fue la tasa de crecimiento más alta de cualquier búho estudiado y más rápida que la de los búhos nival o cornudo. [115] La masa corporal aumentó catorce veces desde los 5 días hasta los 60 días en este estudio. [19] [115] El macho continúa trayendo presas, dejándolas en el nido o alrededor de él, y la hembra alimenta a los polluelos, rompiendo la comida en trozos del tamaño adecuado. La hembra reanuda la caza después de unas 3 semanas, lo que aumenta el suministro de alimento para los polluelos. [9] Muchos intentos de anidación producen dos polluelos, lo que indica que el siblicidio no es tan común como en otras aves rapaces, especialmente en algunas especies de águilas . [7] [116] En España, se cree que los machos son los primeros huevos puestos para reducir la probabilidad de agresión entre hermanos debido a la diferencia de tamaño, por lo que es menos probable que maten a la hembra más joven, ya que es similar en tamaño a su Hermano mayor. [117]

Aparentemente, el punto en el que los polluelos se aventuran a salir del nido depende de la ubicación del nido. En los sitios de anidación elevados, los polluelos generalmente salen del nido entre las 5 y las 7 semanas de edad, pero se ha registrado que abandonan el nido si el nido está en el suelo a los 22 a 25 días de edad. [19] Los polluelos pueden caminar bien a las 5 semanas de edad y a las 7 semanas realizan vuelos cortos. Las habilidades de caza y vuelo no se ponen a prueba antes de que los jóvenes búhos abandonen el nido. Los búhos reales jóvenes abandonan el nido entre las 5 y 6 semanas de edad y, por lo general, pueden volar débilmente (unos pocos metros) entre las 7 y 8 semanas de edad. Normalmente, son atendidos durante al menos un mes más. A finales de mes, los jóvenes búhos reales son unos voladores bastante seguros. [7] Se han confirmado algunos casos de búhos reales adultos en España alimentando y cuidando a búhos juveniles post-incipientes que no eran los suyos. [118]

Como muchos búhos grandes, los búhos reales abandonan el nido cuando aún se encuentran en un estado funcional no volador y con una gran cantidad de segunda caída todavía presente, pero volarán poco después.

Un estudio del sur de Francia encontró que el número medio de polluelos por nido era de 1,67. [113] En Europa central, el número medio de polluelos por nido estaba entre 1,8 y 1,9. [119] La tasa media de cría en los Alpes italianos fue de 1,89, por lo que es similar. En los Alpes italianos, las lluvias más intensas durante la reproducción disminuyeron el éxito de los polluelos porque inhibieron la capacidad de los padres para cazar y potencialmente expusieron a los polluelos a la hipotermia. [120] En la población reintroducida de búhos reales en Eifel , Alemania, los territorios ocupados produjeron un promedio de 1,17 polluelos, pero no todas las parejas ocupantes intentaron reproducirse, y aproximadamente el 23% de los que intentaron reproducirse no tuvieron éxito. [78] En estudios ligeramente anteriores, posiblemente debido a tasas de persecución más altas, el número medio de crías que abandonaban el nido era a menudo menor, como 1,77 en Baviera , Alemania, 1,1 en la Baja Austria y 0,6 en el sur de Suecia. [7] Se descubrió que un programa experimental de alimentación suplementaria para jóvenes búhos reales en dos pequeñas islas noruegas aumentaba el número medio de polluelos de una media de aproximadamente 1,2 a 1,7 a pesar de la evidencia de que el aumento de la actividad humana cerca del nido disminuía la capacidad de supervivencia de los mochuelos. [121] Si bien los búhos hermanos están cerca de la etapa entre abandonar el nido y alcanzar su pleno desarrollo, aproximadamente 20 días después de abandonar el nido, la unidad familiar parece disolverse y las crías se dispersan rápida y directamente. [122] En total, la dependencia de los jóvenes búhos reales de sus padres dura de 20 a 24 semanas. La independencia en Europa central es de septiembre a noviembre. Los jóvenes normalmente dejan solos el cuidado de sus padres, pero a veces también son ahuyentados por sus padres. [19] Los jóvenes búhos reales alcanzan la madurez sexual al año siguiente, pero normalmente no se reproducen hasta que pueden establecer un territorio alrededor de los 2 o 3 años de edad. [19] [22] Hasta que puedan establecer sus propios territorios, los jóvenes búhos reales pasan sus vidas como "flotadores" nómadas y, aunque también llaman, seleccionan lugares discretos para posarse, a diferencia de las aves reproductoras. Los machos flotantes son especialmente cautelosos ante la intrusión en un territorio establecido para evitar una posible agresión de su propia especie. [123]

Estado

Según se informa, la mayor densidad de búho real de Europa se encuentra en el distrito noruego de Svolvær .

El búho real tiene una distribución muy amplia en gran parte de Europa y Asia, estimada en unos 32.000.000 km 2 (12.000.000 de millas cuadradas). En Europa, la población se estima entre 19.000 y 38.000 parejas reproductoras, y en todo el mundo entre 250.000 y 2.500.000 aves individuales. Se cree que la tendencia de la población está disminuyendo debido a las actividades humanas, pero con una distribución tan grande y una población total tan grande, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha calificado al ave como de menor preocupación . [1] [124] Aunque aproximadamente igual en adaptabilidad y amplitud de distribución, el búho real, con una población total estimada de hasta 5,3 millones de individuos, aparentemente tiene una población total que es aproximadamente el doble que la del búho real. Numerosos factores, incluida una historia más corta de persecución sistemática, una menor sensibilidad a las perturbaciones humanas durante la anidación, una capacidad algo mayor para adaptarse a hábitats marginales y una urbanización generalizada, y territorios ligeramente más pequeños, pueden influir en el mayor número de búhos cornudos en los tiempos modernos. [5] [125] Los búhos reales están incluidos en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES), lo que significa que el comercio internacional (incluido el de partes y derivados) está regulado. [2]

Longevidad

El búho real es seguramente uno de los búhos más longevos en promedio. [126] El búho real puede vivir hasta 20 años en estado salvaje. Hubo un tiempo en que el búho real anillado más viejo era considerado un ejemplar de 19 años. [19] Algunos estudios postularon que en áreas protegidas, la esperanza de vida de hasta 15 a 20 años puede no ser infrecuente. [127] [128] Posteriormente se descubrió que un espécimen récord anillado en la naturaleza sobrevivió hasta los 27 años y 9 meses. [5] Como muchas otras especies de aves en cautiverio, pueden vivir mucho más tiempo sin tener que soportar condiciones naturales difíciles, y posiblemente hayan sobrevivido hasta 68 años en colecciones de zoológicos. [5] [129] Los adultos sanos normalmente no tienen depredadores naturales, por lo que se les considera depredadores superiores . [7] [128] Las principales causas de muerte de esta especie son provocadas por el hombre; La electrocución, los accidentes de tráfico y los disparos frecuentemente cobran la vida de los búhos reales. [19] [22]

Mortalidad antropogénica

La electrocución fue la principal causa de mortalidad en el 68% de los 25 estudios publicados y representó, en promedio, el 38,2% de las muertes reportadas de búho real. Esto fue particularmente cierto en los Alpes italianos, donde el número de torres de alta tensión peligrosas y sin aislamiento cerca de los nidos era extremadamente alto, pero es muy problemático en casi toda la distribución europea de la especie. [130] [131] En un estudio de telemetría, el 55% de 27 crías en dispersión fueron electrocutadas dentro del año de su liberación del cautiverio, mientras que las tasas de electrocución de crías nacidas en la naturaleza son aún mayores. [132] [133] La mortalidad en el valle suizo del Rin fue variable; en los individuos liberados y marcados con radio, la mayoría murió como resultado de inanición (48%) en lugar de causas humanas, pero el 93% de los individuos salvajes no etiquetados Los muertos encontrados se debieron a actividades humanas, el 46% por electrocución y el 43% por colisión con vehículos o trenes. Se cree que el aislamiento de las torres de alta tensión da como resultado una estabilización de la población local debido a que los flotadores se instalan en territorios desocupados que anteriormente albergaban a búhos reales fallecidos. [134] Se encontró que los búhos reales de Finlandia morían principalmente debido a electrocución (39%) y colisiones con vehículos (22%). [135] Las colisiones de turbinas eólicas también pueden ser una causa grave de mortalidad a nivel local. [136]

Los búhos reales han sido señalados históricamente como una amenaza para las especies de caza y, por tanto, para el bienestar económico de los terratenientes, los guardabosques e incluso las agencias gubernamentales y, como tales, han sido señalados para una persecución generalizada. [137] [138] Las extinciones locales de búhos reales se han debido principalmente a la persecución. Ejemplos de esto incluyen el norte de Alemania en 1830, los Países Bajos a veces a finales del siglo XIX, Luxemburgo en 1903, Bélgica en 1943 y Alemania central y occidental en la década de 1960. [139] Al tratar de determinar las causas de muerte de 1476 búhos reales de España, la mayoría eran tipos de trauma desconocidos e indeterminados. El grupo más numeroso que se pudo determinar, 411 aves, se debió a colisiones, más de la mitad de las cuales fueron por electrocución, mientras que 313 se debieron a persecución, y sólo 85 fueron directamente atribuibles a causas naturales. Claramente, si bien la seguridad de las torres es quizás el factor más grave que debe abordarse en España, la persecución sigue siendo un problema enorme para el búho real español. De los siete países europeos donde la mortalidad del búho real moderno está bien estudiada, la persecución continua es, con diferencia, el mayor problema en España, aunque también sigue siendo grave (a menudo representa al menos la mitad de la mortalidad estudiada) en Francia. En Francia y España, un número casi igual de búhos reales son envenenados (para los cuales las aves rapaces podrían no ser el objetivo principal) o disparados intencionalmente. [140] [141]

Conservación y reintroducciones

Polluelos de búho real siberiano en cautiverio

Si bien el búho real sigue siendo razonablemente numeroso en algunas partes de su hábitat donde la naturaleza todavía está relativamente poco perturbada por la actividad humana, como las regiones escasamente pobladas de Rusia y Escandinavia , se ha expresado preocupación por el futuro del búho real en Europa occidental y central. Allí, muy pocas áreas no han sido fuertemente modificadas por la civilización humana, exponiendo así a las aves al riesgo de colisiones con objetos mortales hechos por el hombre (por ejemplo, torres de alta tensión) y a un agotamiento del número de presas nativas debido a la actual degradación del hábitat y la urbanización. [9] [7]

En España, la protección gubernamental a largo plazo del búho real no parece tener ningún efecto positivo en la reducción de la persecución del búho real. Por ello, los conservacionistas españoles han recomendado impulsar programas de educación y gestión para proteger al búho real de la matanza directa por parte de los residentes locales. [140] Por unanimidad, los biólogos que estudian la mortalidad del búho real y los factores de conservación han recomendado proceder con el aislamiento adecuado de los cables eléctricos y las torres de alta tensión en las áreas donde la especie está presente. Como esta medida requiere mucha mano de obra y, por lo tanto, es bastante costosa, en realidad se han hecho pocos esfuerzos para aislar las torres de alta tensión en áreas con pocos recursos fiscales dedicados a la conservación, como la España rural. [140] En Suecia, se lanzó un proyecto de mitigación para aislar transformadores que frecuentemente resultan dañados por la electrocución del búho real. [142]

En Alemania se instituyeron grandes programas de reintroducción después de que el búho real fuera considerado extinto en el país como especie reproductora en la década de 1960, como resultado de un largo período de intensa persecución. [143] La mayor reintroducción se produjo entre los años 1970 y 1990 en la región de Eifel, cerca de la frontera con Bélgica y Luxemburgo. El éxito de esta medida, que consiste en la reintroducción de más de mil búhos reales a un costo promedio de 1.500 dólares por ave, es motivo de controversia. Los búhos reales reintroducidos en la región de Eifel parecen poder reproducirse con éxito y disfrutar de un éxito de anidación comparable al de los búhos reales salvajes de otras partes de Europa. Sin embargo, los niveles de mortalidad en la región de Eifel parecen seguir siendo bastante altos debido a factores antropogénicos. Además, existen preocupaciones sobre la falta de diversidad genética de la especie en esta parte de Alemania. [119] Aparentemente, las reintroducciones alemanas han permitido que los búhos reales repoblaran las partes vecinas de Europa, ya que se cree que las poblaciones reproductoras que ahora se encuentran en los Países Bajos (Países Bajos, Bélgica y Luxemburgo) son el resultado de la afluencia de regiones más alejadas. hacia el este. Se han realizado reintroducciones más pequeñas en otros lugares y se cree que la población reproductora actual en Suecia es principalmente el resultado de una serie de reintroducciones. [110] A la inversa de las numerosas amenazas y disminuciones sufridas por los búhos reales, las áreas donde han florecido especies de presa no nativas dependientes de los humanos, como las ratas marrones ( Rattus norvegicus ) y las palomas bravías ( Columba livia ), han dado al águila- los búhos una fuente primaria de alimento y les permitió ocupar regiones donde alguna vez estuvieron marginados o ausentes. [77]

Ocurrencia en Gran Bretaña

El búho real en un momento se encontraba naturalmente en Gran Bretaña. Algunos, incluido el RSPB , han afirmado que había desaparecido hace entre 10.000 y 9.000 años, después de la última edad de hielo , pero los restos fósiles encontrados en Meare Lake Village indican que el búho real apareció hace aproximadamente 2.000 años en el registro fósil. . [144] [145] La falta de presencia del búho real en el folclore o escritos británicos del último milenio puede indicar la falta de presencia de esta especie allí. [110] La inundación del puente terrestre entre Gran Bretaña y Europa continental puede haber sido responsable de su extirpación , ya que solo se dispersan en distancias limitadas, aunque presumiblemente la persecución humana temprana también jugó un papel. Se ha revelado que algunos reportajes sobre búhos reales en Gran Bretaña son en realidad grandes búhos cornudos o búhos indios, este último un búho particularmente popular en los circuitos de cetrería . [110] Algunas parejas reproductoras todavía se encuentran en Gran Bretaña, aunque no se conoce con certeza el número exacto de parejas e individuos. El World Owl Trust declaró que cree que algunos búhos reales que se encuentran en el norte de Inglaterra y Escocia son naturales, lo que hace que el vuelo de aproximadamente 350 a 400 km (220 a 250 millas) desde la costa oeste de Noruega hasta las Shetland y la costa este de Escocia, así como posiblemente desde las costas de los Países Bajos y Bélgica hacia el sur. Aunque no son migratorios, los búhos reales pueden dispersarse a distancias notables en aves jóvenes que buscan un territorio. [144]

Estudios previos sobre la distribución del búho real han indicado una fuerte renuencia a cruzar grandes masas de agua en la especie. Muchas autoridades afirman que los búhos reales que se encuentran en Gran Bretaña son individuos que han escapado del cautiverio. [110] [146] Si bien, hasta el siglo XIX, los coleccionistas adinerados pueden haber liberado búhos reales no deseados, a pesar de que la prensa indique lo contrario, no hay evidencia de que alguna organización o individuo haya liberado intencionalmente búhos reales recientemente con la intención de establecer una población reproductora. ha sido encontrado. [110] Muchos sienten que el búho real sería clasificado como una especie "extraterrestre". Debido a sus capacidades depredadoras, muchos, especialmente aquellos en la prensa, han expresado alarma por su efecto sobre las especies "nativas". [147] De 1994 a 2007, 73 búhos reales fugitivos no fueron registrados como devueltos, mientras que 50 fugitivos fueron recapturados. [110] Se han estudiado varios intentos de reproducción registrados, y la mayoría no tuvieron éxito, debido en gran parte a perturbaciones incidentales por parte de humanos y algunos debido a la persecución directa, con huevos rotos. [110]

Efecto sobre las especies dependientes de la conservación.

Como depredadores altamente oportunistas, los búhos reales cazan casi cualquier presa del tamaño adecuado que encuentran. La mayoría de las veces, capturan cualquier presa que sea localmente común y pueden capturar una gran cantidad de especies consideradas perjudiciales para los intereses financieros humanos, como ratas , ratones y palomas . Los búhos reales también capturan especies raras o en peligro de extinción. Entre las especies consideradas al menos vulnerables (hasta en peligro crítico de extinción, como el visón y la anguila, ambos muy sobreexplotados por los humanos) a la extinción y que se sabe que son cazadas por el búho real se encuentran el desmán ruso ( Desmana moschata ) [148] el desmán pirenaico ( Galemys pyrenaicus ), [149] barbastelle ( Barbastella barbastellus ), [150] ardilla terrestre europea ( Spermophilus citellus ), [151] campañol de agua del suroeste ( Arvicola sapidus ), [152] visón europeo ( Mustela lutreola ), [153] turón jaspeado ( Vormela peregusna ), [148] ganso chico ( Anser erythrops ), [154] alimoche ( Neophron percnopterus ), [155] águila moteada ( Clanga clanga ), [156] águila imperial oriental ( Aquila heliaca ), [ 156] halcón sacre ( Falco cherrug ), [157] avutarda hubara ( Chlamydotis undulata ), [148] avutarda ( Otis tarda ), [154] tortuga mortuoria ( Testudo graeca ), [158] bacalao del Atlántico ( Gadus morhua ) , [159] Anguila europea ( Anguilla anguilla ) [159] y lumpfish ( Cyclopterus lumpus ). [159]

Ver también

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