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Los Accipitridae ( / ˌ æ k s ɪ ˈ p ɪ t r ɪ d iː , - d eɪ / ) es una de las tres familias dentro del orden Accipitriformes , [2] y es una familia de aves rapaces de pequeñas a grandes con fuertes Pico ganchudo y morfología variable según la dieta. Se alimentan de una variedad de presas, desde insectos hasta mamíferos de tamaño mediano , algunos se alimentan de carroña y algunos se alimentan de frutas. Los Accipitridae tienen una distribución cosmopolita , encontrándose en todos los continentes del mundo (excepto la Antártida ) y en varios grupos de islas oceánicas. Algunas especies son migratorias . La familia contiene 255 especies que se dividen en 70 géneros.
En este grupo se incluyen muchas aves conocidas como halcones , águilas , milanos , aguiluchos y buitres del Viejo Mundo . El águila pescadora suele ubicarse en una familia separada ( Pandionidae ), al igual que el pájaro secretario ( Sagittariidae ), y los buitres del Nuevo Mundo también suelen considerarse ahora como una familia u orden separado. Los datos de cariotipo [3] [4] [5] indican que los accipítridos analizados son de hecho un grupo monofilético distinto .
Los accipítridos se han dividido de diversas formas en unas cinco a diez subfamilias . La mayoría comparte una morfología muy similar , pero muchos de estos grupos contienen taxones que son más aberrantes. Estos se colocan en su posición respectiva más por falta de mejores pruebas que por cualquier otra cosa. Por tanto, la disposición filogenética de los accipítridos siempre ha sido motivo de controversia.
Los accipítridos son reconocibles por una peculiar reordenación de sus cromosomas . [6] Aparte de esto, los datos de morfología y secuencia del citocromo b del ADNmt dan una imagen confusa de las interrelaciones de estas aves. Los halcones , los milanos , las águilas y los buitres del Viejo Mundo , tal como se asignan actualmente, con toda probabilidad no forman grupos monofiléticos .
Según los datos moleculares, lo más probable es que los Buteoninae sean poli o parafiléticos , y las águilas verdaderas, las águilas marinas y los halcones buteoninos aparentemente representan linajes distintos. Estos parecen formar un grupo con Milvinae , Accipitrinae y Circinae , pero las relaciones exactas entre los linajes no se pueden resolver de manera sólida. Los Perninae y posiblemente los Elaninae son linajes más antiguos, al igual que los buitres del Viejo Mundo. Es probable que estos últimos también sean poli o parafiléticos, con algunas especies aberrantes como el quebrantahuesos y el quebrantahuesos que se distinguen de los "verdaderos" buitres de cuello desnudo. [7]
A continuación se muestra la taxonomía basada en la filogenia de los estudios de Mindell et al. (2018), [8] Starikov & Wink (2020), [9] y Sangster et al. (2021). [10] La familia contiene 255 especies y se divide en 70 géneros. [11]
Como ocurre con la mayoría de las otras aves rapaces, el registro fósil de este grupo es bastante completo desde finales del Eoceno en adelante (c. 35 millones de años ), y los géneros modernos están bien documentados desde el Oligoceno temprano , o alrededor de 30 millones de años.
Los accipítridos se conocen desde el Eoceno temprano , o aproximadamente desde hace 50 millones de años en adelante, pero estos primeros restos son demasiado fragmentarios y/o basales para asignarles adecuadamente un lugar en la filogenia . Asimismo, los métodos moleculares tienen un valor limitado para determinar las relaciones evolutivas de y dentro de los accipítridos. El grupo puede haberse originado a ambos lados del Atlántico , que durante ese tiempo tenía sólo entre el 60% y el 80% de su ancho actual. Como lo demuestran fósiles como Pengana , de unos 25 millones de años, los accipítridos con toda probabilidad adquirieron rápidamente una distribución global, extendiéndose inicialmente probablemente incluso hasta la Antártida .
El espécimen AMNH FR 2941, una coracoides izquierda de la Formación Irdin Manha del Eoceno Tardío de Chimney Butte ( Mongolia Interior ), se evaluó inicialmente como una buteonina basal de tamaño mediano; [19] Hoy en día se considera que es más probable que pertenezca al género Gruiformes Eogrus . [20] Anteriormente se pensaba que el género Cruschedula del Oligoceno temprano pertenecía a Spheniscidae , sin embargo, un nuevo examen del holotipo en 1943 resultó en que el género se ubicara en Accipitridae. [21] Un examen más detallado en 1980 dio como resultado su colocación como Aves incertae sedis . [22]
Los Accipitridae son una familia diversa con una gran variación en tamaño y forma. Varían en tamaño desde el diminuto milano perlado ( Gampsonyx swainsonii ) y el pequeño gavilán ( Accipiter minullus ), ambos de 23 cm (9 pulgadas) de largo y pesan alrededor de 85 g (3 oz), hasta el buitre negro ( Aegypius monachus ), que mide hasta 120 cm (47 pulgadas) y pesa hasta 14 kg (31 libras). La envergadura de las alas puede variar desde 39 cm (15 pulgadas) en el pequeño gavilán hasta más de 300 cm (120 pulgadas) en los buitres negros y del Himalaya ( Gyps himalayensis ). En estas especies extremas, la longitud de la cuerda del ala puede variar de 113 a 890 mm (4,4 a 35,0 pulgadas) y la longitud del culmen de 11 a 88 mm (0,43 a 3,46 pulgadas). Hasta el siglo XIV, incluso estos enormes buitres fueron superados por la extinta águila de Haast (Hieraaetus moorei ) de Nueva Zelanda, que se estima que medía hasta 140 cm (55 in) y pesaba entre 15 y 16,5 kg (33 a 36 lb) en las hembras más grandes. [23] [24] En términos de masa corporal, los Accipitridae son la familia de aves más diversa y también pueden serlo en términos de algunos aspectos de diversidad de tamaño lineal, aunque están por detrás de la verdadera familia de loros y faisanes en diversidad de longitud. [25] La mayoría de los accipítridos exhiben dimorfismo sexual en tamaño, aunque, inusualmente para las aves, son las hembras las que son más grandes que los machos. [26] Esta diferencia sexual en tamaño es más pronunciada en especies activas que cazan aves, como los halcones Accipiter , en las cuales la diferencia de tamaño promedia 25-50%. En la mayoría de las especies, como los cazadores generalistas y los especialistas en la caza de roedores , reptiles , peces e insectos , el dimorfismo es menor, normalmente entre un 5% y un 30% de diferencia de tamaño. En los buitres carroñeros del Viejo Mundo y en los milanos come caracoles , la diferencia es prácticamente inexistente, aunque a veces la hembra puede pesar un poco más en promedio. [25]
Los picos de los accipítridos son fuertes y ganchudos (a veces muy ganchudos, como en el milano pico de gancho o el milano caracolero ). En algunas especies, hay una muesca o "diente" en la parte superior de la mandíbula. En todos los accipítridos, la base de la mandíbula superior está cubierta por una membrana carnosa llamada cera, que suele ser de color amarillo. Los tarsos de diferentes especies varían según la dieta; los de las especies cazadoras de aves, como los gavilanes, son largos y delgados, mientras que las especies que cazan mamíferos grandes tienen tarsos mucho más gruesos y fuertes, y los tarsos de las águilas serpientes tienen escamas gruesas para protegerse de las picaduras.
El plumaje de los Accipitridae puede ser llamativo, pero rara vez utiliza colores brillantes; la mayoría de las aves usan combinaciones de blanco, gris, ante, marrón y negro. [27] En general, tienden a ser más pálidos por debajo , lo que les ayuda a parecer menos llamativos cuando se ven desde abajo. Rara vez hay dimorfismo sexual en el plumaje; cuando ocurre, los machos son más brillantes o las hembras se parecen a los juveniles. En muchas especies, los juveniles tienen un plumaje claramente diferente. Algunos accipítridos imitan los patrones de plumaje de otros halcones y águilas. Parecerse a una especie menos peligrosa puede engañar a la presa ; parecerse a una especie más peligrosa puede reducir el acoso de otras aves. [28] Varias especies de accipítridos tienen crestas que se utilizan para señalar, e incluso las especies sin crestas pueden levantar las plumas de la corona cuando están alarmadas o excitadas. En contraste, la mayoría de los buitres del Viejo Mundo poseen la cabeza desnuda y sin plumas; Se cree que esto previene la suciedad de las plumas y ayuda a la termorregulación . [29]
Los sentidos de los Accipitridae están adaptados a la caza (o a la recolección de basura) y, en particular, su visión es excepcional, y algunos accipítridos grandes, como el águila de cola de cuña y los buitres del Viejo Mundo, tienen más del doble de agudeza visual que un humano típico. [30] [31] [32] Los ojos grandes con dos fóveas proporcionan visión binocular y un "ojo de halcón" para juzgar el movimiento y la distancia. Además, los Accipitridae tienen las pectens más grandes de todas las aves. Los ojos tienen forma de tubo y no pueden moverse mucho en sus cuencas. Además de una visión excelente, muchas especies tienen un oído excelente [ cita necesaria ] , pero a diferencia de los búhos, la vista es generalmente el sentido principal utilizado para la caza. El oído puede usarse para localizar presas escondidas en la vegetación, pero la vista aún se usa para atraparlas. Aunque dependen principalmente de la visión, los Accipitridae tienen sistemas olfativos funcionales , que utilizan en una variedad de contextos. [33]
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Los accipítridos son predominantemente depredadores y la mayoría de las especies cazan activamente a sus presas. La presa generalmente es capturada y asesinada con las poderosas garras del ave rapaz y luego llevada para ser destrozada con un pico en forma de gancho para comérsela o alimentar a los polluelos. La mayoría de los accipítridos son depredadores oportunistas que capturarán cualquier presa que puedan matar. Sin embargo, la mayoría tiene preferencia por un determinado tipo de presa, que en los aguiluchos y los numerosos halcones buteoninos (incluidas más de 30 especies del género Buteo ) tiende hacia los pequeños mamíferos como los roedores .
Entre las aves rapaces que prefieren principalmente a los pequeños mamíferos, los aguiluchos generalmente cazan cerniéndose sobre las aberturas hasta que detectan a sus presas y descienden sobre ellas. Debido a la especificidad de su estilo de caza, preferencias de presas y preferencias de hábitat, generalmente solo se tiende a encontrar una especie de aguilucho por región. [34]
Los halcones buteoninos generalmente buscan presas desde una percha, pero la mayoría de las especies también cazan fácilmente al vuelo, incluso desde un vuelo alto. Muchas buteoninas se encuentran entre los comederos más generalizados, a menudo se alimentan de cualquier animal pequeño activo que encuentren y, por lo general, comen cualquier roedor diurno o lagomorfo que sea más común localmente. Algunas buteoninas, sin embargo, son más especializadas, como ciertas especies del género Buteogallus , que han evolucionado para especializarse en alimentarse de cangrejos . Los Buteogallus más grandes , es decir, las águilas solitarias , y Geranoaetus son mucho más grandes que otros buteoninos y parecen haberse convertido en aves superdepredadoras de nichos de hábitat específicos (por ejemplo, sabana , bosque nuboso y páramo en América del Sur ) y, por lo tanto, son "águilas" honorarias. [35] [36]
En los halcones Accipiter (el género de accipítridos más rico en especies con casi 50 especies existentes), las presas son principalmente otras aves . Los accipiteros son en general especies que habitan en bosques y matorrales. Los halcones accipiter suelen tender emboscadas a las aves en la densa vegetación, un método de caza peligroso que requiere gran agilidad. Muchas especies tropicales más pequeñas de Accipiter comen porciones casi iguales de insectos , reptiles y anfibios que de aves, mientras que algunas de las especies más grandes se han generalizado y pueden alimentarse extensamente de roedores y lagomorfos , así como de otros animales no aviares.
La mayoría de los accipítridos complementarán su dieta con carroña no pútrida , pero ninguno está especializado para esto, como las 14 a 16 especies de buitres , que han desarrollado cuerpos muy grandes (que los dejan equipados para llenar su buche con carroña); pies más débiles y menos especializados que otros accipítridos; grandes envergaduras para pasar largos períodos de tiempo volando sobre aberturas buscando cadáveres; y comportamiento social complejo para establecer una jerarquía de especies mixtas en la carroña. Los buitres del Nuevo Mundo han alcanzado varias características similares, pero sólo a través de una evolución convergente, y aparentemente no están directamente relacionados con los buitres del Viejo Mundo y otros accipítridos. El quebrantahuesos ( Gypaetus barbatus ) es un primo aberrante de los buitres del Viejo Mundo que ha mantenido fuertes patas que utiliza para transportar y dejar caer huesos grandes para abrirlos y alimentarse de médula ósea, su alimento principal, una técnica que a veces también utilizan. Úselo para presas vivas, como tortugas . [25]
Algunas especies pueden alimentarse de frutas de manera oportunista. En una especie, el buitre palmero ( Gypohierax angolensis ) (posiblemente no estrechamente relacionado con otros "buitres"), puede constituir más de la mitad de la dieta. [37] La mayoría de los accipítridos no comen material vegetal.
Los insectos son capturados exclusivamente por unas 12 especies, en gran número por 44 especies adicionales y de forma oportunista por muchas otras. [27] La dieta de los halcones abejeros incluye no sólo los adultos y jóvenes de insectos sociales como avispas y abejas, sino también la miel y los panales de sus nidos. [38]
El milano caracolero ( Rostrhamus sociabilis ), el milano de pico delgado ( Helicolestes hamatus ) y el milano de pico anzuelo ( Chondrohierax uncinatus ) son especialistas en consumir caracoles , que suelen constituir entre el 50 y el 95% de su dieta. Otras " cometas " (un conjunto disperso de aves rapaces más pequeñas, muchas de las cuales son voladoras fuertes y flotantes) se dividen en dos grupos. Uno, exclusivamente en el Viejo Mundo, los milvines o milanos "grandes", son a menudo bastante comunes, muy generalizados y a menudo débilmente depredadores, mientras que los otros milanos, conocidos como elaninas o milanos "pequeños" y de distribución cosmopolita, son sumamente aéreos. Cazadores activos que generalmente alternan su alimento principal entre insectos y pequeños mamíferos. Una especie aliada con este último grupo de milanos, el halcón murciélago ( Macheiramphus alcinus ), se ha especializado en la caza de murciélagos . [39]
Las " águilas " son varias aves rapaces que no están necesariamente estrechamente relacionadas, pero que pueden definirse en términos generales por su gran tamaño corporal (más grande que otras aves rapaces, excluyendo a los buitres) y la captura de presas típicamente más grandes, incluidos mamíferos de tamaño mediano y aves más grandes. El grupo más diverso de águilas es el de las " águilas calzadas ", un grupo variable de unas 38 especies definidas por el plumaje que cubre sus patas (compartido sólo por un par de especies de buteoninas).
La mayoría de los accipítridos suelen cazar presas más pequeñas que ellos. Sin embargo, se ha registrado que muchos accipítridos de casi todos los tamaños capturan y luego vuelan con presas de igual peso o incluso ligeramente más pesadas que ellos en sus garras, una hazaña que requiere gran fuerza. Ocasionalmente, un águila u otra rapaz que mata presas considerablemente más pesadas que ella (demasiado pesadas para que la rapaz las cargue y vuele con ellas) tendrá que dejar la presa en el lugar de la matanza y luego regresar repetidamente para alimentarse o desmembrarla y llevarla a un lugar seguro. percha o nido pieza a pieza. Esto tiene la ventaja de proporcionar un excedente de alimento, pero tiene la desventaja de atraer potencialmente a carroñeros u otros depredadores que pueden robar la presa o incluso atacar a los accipítridos que se alimentan. Utilizando este método, accipítridos como el águila real ( Aquila chrysaetos ), el águila de cola cuña ( Aquila audax ), el águila marcial ( Polemaetus bellicosus ) y el águila coronada ( Stephanoaetus coronatus ) han cazado con éxito ungulados , como ciervos y antílopes , y otros animales grandes ( canguros y emúes con cola de cuña) que pesan más de 30 kg (66 lb), entre 7 y 8 veces su propia masa. Las presas más típicas de estas poderosas especies de águilas calzadas pesan entre 0,5 y 5 kg (1,1 y 11,0 libras). [25] [40]
Las águilas Haliaeetus y el águila pescadora ( Pandion haliaetus ) prefieren principalmente alimentarse de peces , que constituyen más del 90% del alimento del águila pescadora y de algunas águilas pescadoras. Estos grandes acciptridos pueden complementar su dieta con animales acuáticos distintos de los peces, especialmente águilas marinas , que también cazan un gran número de aves acuáticas y son cleptoparásitos expertos .
Los reptiles y anfibios son cazados por casi todas las variedades de acciptridos cuando surge la oportunidad y pueden ser favorecidos sobre otras presas por algunas águilas, es decir, las águilas halcones de Spizaetus y las "águilas" de Buteogallus , y varias especies de halcones buteoninos que se encuentran en los trópicos. Las bazas y los halcones del bosque del género Accipiter pueden capturar reptiles de los árboles, mientras que otras especies pueden cazarlos en el suelo. Las serpientes son la presa principal de las águilas serpientes ( Circaetus ) y las águilas serpientes ( Spilornis y Dryotriorchis ). El águila filipina ( Pithecophaga jefferyi ), enorme y en peligro de extinción, cazadora de mamíferos, está más estrechamente relacionada con las águilas serpientes. [27] [25] Otra aberración sorprendente del linaje serpiente-águila es el bateleur ( Terathopius ecaudatus ), que ha desarrollado un plumaje inusualmente brillante en los adultos, con una enorme cera roja, patas rojas, pico amarillo brillante y un gris audazmente contrastante. y manchas blancas sobre plumaje negro. El bateleur se alimenta extensamente de carroña y de casi cualquier otra oportunidad de alimentación que se le presente. [41] [42]
En términos de su biología reproductiva y comportamiento sociosexual, los accipítridos comparten muchas características con otros grupos existentes de aves que no parecen estar directamente relacionados, pero que han evolucionado para convertirse en depredadores activos de otras criaturas de sangre caliente. Algunas de las características compartidas con estos otros grupos, incluidos los halcones , búhos , skúas y alcaudones , son el dimorfismo sexual en el tamaño, siendo la hembra típicamente más grande que el macho; extrema devoción de las parejas reproductoras entre sí o hacia un sitio de anidación exclusivo; comportamiento territorial estricto y a menudo feroz; y, al nacer, competencia ocasional entre los polluelos, incluido el siblicidio regular en varias especies.
Antes del inicio de la temporada de anidación, los accipítridos adultos suelen dedicar la mayor parte de su tiempo a excluir a otros miembros de su propia especie e incluso de otras especies de sus territorios de anidación. En varias especies, esto ocurre mediante vuelos de exhibición territorial sobre el límite de sus áreas de reproducción. Sin embargo, en varias variedades que habitan en los bosques, las vocalizaciones se utilizan para establecer territorios. Debido a la densidad del hábitat, los vuelos de exhibición aparentemente no son prácticos.
Si bien una sola pareja reproductora dedicada se considera típica, la investigación ha revelado que en varios accipítridos, es más común de lo que se pensaba que varias aves participan en un comportamiento de anidación. Algunos aguiluchos han evolucionado hasta volverse poligínicos, con un solo macho más pequeño que se reproduce y luego ayuda a varias hembras a criar crías. [43] La especie de accipítrido más extrema conocida en términos de sociabilidad son los halcones de Harris ( Parabuteo unicinctus ), que pueden cazar, anidar y criar cooperativamente hasta siete aves adultas, y las aves adicionales suelen ser crías de años anteriores de la pareja reproductora. [44] [45]
A diferencia de los otros dos grupos más grandes de aves rapaces, los búhos y la mayoría de los halcones, los accipítridos suelen construir su propio nido. Los sitios de anidación suelen estar en lugares relativamente seguros, como la curva de un árbol grande o el amplio borde de un acantilado, y su elevación puede variar desde el terreno plano de las praderas o la estepa hasta cerca de los picos de las montañas más altas. Los accipítridos volverán fácilmente a utilizar un sitio de anidación repetidamente, lo que ha dado lugar a varios de los nidos de aves más grandes conocidos, ya que un solo nido puede tener décadas de uso, con más material agregado en cada temporada de reproducción. Se encontró que el nido en árbol más grande conocido para cualquier animal, perteneciente a un águila calva ( Haliaeetus leucocephalus ), tenía 6,1 m (20 pies) de profundidad y 2,9 metros (9,5 pies) de ancho, y pesaba 3 toneladas cortas (2,7 pies). montones). [46] Algunas especies, especialmente las águilas, construirán múltiples nidos para usarlos en años alternos. Aunque suelen utilizar nidos que ellos mismos construyen, los accipítridos a veces utilizan nidos abandonados construidos por otros animales o nidos piratas de otras aves, normalmente otros tipos de accipítridos.
En comparación con la mayoría de los otros tipos de aves, el período desde la puesta de huevos hasta la independencia en las aves jóvenes es prolongado. En los accipítridos, la temporada de reproducción varía entre dos o tres meses y aproximadamente un año y medio, este último en algunas de las águilas tropicales más grandes. Las especies que habitan zonas templadas, por regla general, tienen temporadas de reproducción más cortas debido a los períodos más cortos de clima cálido que facilita la captura de presas.
Por lo general, los accipítridos ponen de 2 a 6 huevos, una nidada relativamente pequeña, y algunas especies pueden poner solo un huevo. En casi todos los accipítridos, los huevos se ponen a intervalos en lugar de todos a la vez y en algunas especies más grandes los intervalos pueden ser de varios días. Esto da como resultado que una de las crías sea más grande y tenga un desarrollo más avanzado que sus hermanos. Los beneficios del siblicida, que al menos ocasionalmente se registra en muchas especies y casi siempre ocurre en algunas, como los miembros tropicales del grupo de las águilas calzadas, es que los hermanos más pequeños son una especie de póliza de seguro que si el polluelo más viejo y fuerte muere , uno de los hermanos menores puede ocupar su lugar. En la mayoría de las especies que han mostrado siblicidio, los momentos de abundancia de alimento pueden resultar en que dos o más polluelos logren criarse con éxito hasta que emplumen.
En la mayoría de los accipítridos, los machos más pequeños suelen obtener alimento tanto para la hembra que incuba y empolla como para los polluelos. Los machos, sin embargo, ocasionalmente toman un turno para incubar o incluso más esporádicamente criar a los polluelos, lo que permite a la hembra cazar. La mayoría de los accipítridos alimentan a sus polluelos con tiras de carne o presas enteras, pero la mayoría de los buitres alimentan a sus polluelos mediante regurgitación.
El emplumar suele requerir un esfuerzo considerable para las aves jóvenes y puede llevar varias semanas, a diferencia de días en muchos otros tipos de aves. Una vez independientes de sus padres, los accipítridos jóvenes suelen deambular durante períodos de tiempo considerables, que van de 1 a 5 años, antes de alcanzar la madurez. La mayoría de los accipítridos tienen plumajes distintos en su etapa inmadura, lo que presumiblemente sirve como señal visual para otros de su especie y puede permitirles evitar peleas territoriales. Poco después de alcanzar el plumaje maduro, se forman parejas, en las que el macho suele exhibirse, a menudo en vuelo pero a veces vocalmente, para conquistar a la hembra. Muchos accipítridos se reproducen con la misma pareja durante varios años o de por vida, aunque este no es el caso de todas las especies y, si una pareja muere, el ave viuda normalmente intentará encontrar otra pareja en la siguiente temporada de reproducción. [25] [47]
