La fóvea central es un pequeño hoyo central compuesto de conos muy juntos en el ojo . Está situado en el centro de la mácula lútea de la retina . [1] [2]
La fóvea es responsable de la visión central nítida (también llamada visión foveal), que es necesaria en los seres humanos para actividades en las que los detalles visuales son de primordial importancia, como leer y conducir. La fóvea está rodeada por el cinturón parafóvea y la región exterior de la perifóvea . [2]
La parafóvea es el cinturón intermedio, donde la capa de células ganglionares está compuesta por más de cinco capas de células, así como la mayor densidad de conos; la perifovea es la región más externa donde la capa de células ganglionares contiene de dos a cuatro capas de células y es donde la agudeza visual está por debajo del óptimo. La perifovea contiene una densidad de conos aún más disminuida, con 12 por 100 micrómetros frente a 50 por 100 micrómetros en la fóvea más central. Ésta, a su vez, está rodeada por un área periférica más grande , que entrega información altamente comprimida de baja resolución siguiendo el patrón de compresión en las imágenes foveadas . [ cita necesaria ]
Aproximadamente la mitad de las fibras nerviosas del nervio óptico transportan información desde la fóvea, mientras que la mitad restante transporta información desde el resto de la retina. La parafóvea se extiende hasta un radio de 1,25 mm desde la fóvea central y la perifóvea se encuentra en un radio de 2,75 mm desde la fóvea central. [3]
El término fóvea proviene del latín fovea 'pozo'.
Fovea centralis fue nombrada por el histólogo alemán Carl Bergmann . [4]
La fóvea es una depresión en la superficie interna de la retina, de aproximadamente 1,5 mm de ancho, cuya capa de fotorreceptores está compuesta enteramente de conos y que está especializada para lograr la máxima agudeza visual. Dentro de la fóvea hay una región de 0,5 mm de diámetro llamada zona avascular foveal (un área sin vasos sanguíneos). Esto permite detectar la luz sin dispersión ni pérdida. Esta anatomía es responsable de la depresión en el centro de la fóvea. La fosa foveal está rodeada por el borde foveal que contiene las neuronas desplazadas de la fosa. Esta es la parte más gruesa de la retina. [5]
La fóvea está situada en una pequeña zona avascular y recibe la mayor parte de su oxígeno de los vasos de la coroides , que se encuentra a través del epitelio pigmentario de la retina y la membrana de Bruch . La alta densidad espacial de los conos junto con la ausencia de vasos sanguíneos en la fóvea explican la alta capacidad de agudeza visual en la fóvea. [6]
El centro de la fóvea es la foveola –de unos 0,35 mm de diámetro– o fosa central donde sólo están presentes los fotorreceptores cónicos y prácticamente no hay bastones . [1] La fóvea central consta de conos muy compactos, más delgados y con apariencia de bastón que los conos de otros lugares. Estos conos están muy densamente empaquetados (en un patrón hexagonal ). Sin embargo, a partir de las afueras de la fóvea, aparecen gradualmente bastones y la densidad absoluta de los receptores de conos disminuye progresivamente.
En 2018 se volvió a investigar la anatomía de la foveola y se descubrió que los segmentos externos de los conos foveolares centrales de los monos no son rectos y son dos veces más largos que los de la parafóvea. [7]
El tamaño de la fóvea es relativamente pequeño respecto al resto de la retina. Sin embargo, es la única área de la retina donde se puede lograr una visión 20/20 y es el área donde se pueden distinguir los detalles finos y el color. [8] [9]
En la fóvea de los primates (incluidos los humanos), la proporción entre células ganglionares y fotorreceptores es de aproximadamente 2,5; Casi todas las células ganglionares reciben datos de un solo cono, y cada cono se alimenta de entre una y tres células ganglionares. [11] Por lo tanto, la agudeza de la visión foveal está limitada únicamente por la densidad del mosaico del cono, y la fóvea es el área del ojo con mayor sensibilidad a los detalles finos. [12] Los conos en la fóvea central expresan opsinas que son sensibles a la luz verde y roja. Estos conos son las vías "enanas" que también sustentan las funciones de alta agudeza de la fóvea.
La fóvea se emplea para una visión precisa en la dirección hacia donde apunta. Comprende menos del 1% del tamaño de la retina, pero ocupa más del 50% de la corteza visual del cerebro. [13] La fóvea ve sólo los dos grados centrales del campo visual (aproximadamente el doble del ancho de la uña del pulgar con el brazo extendido). [14] [15] Si un objeto es grande y por lo tanto cubre un ángulo grande, los ojos deben cambiar constantemente su mirada para posteriormente llevar diferentes porciones de la imagen a la fóvea (como en la lectura ). La fijación foveal también se considera una forma abierta de atención que permite centrar los recursos del procesamiento sensorial en las fuentes de información más relevantes. [16] [17] [18] [19] Además, la visión foveada puede permitir acelerar el aprendizaje de tareas visuales específicas al ignorar el contexto no relevante y centrarse en la información relevante solo con una dimensionalidad más baja. [20] [21]
Como la fóvea no tiene bastones, no es sensible a la iluminación tenue. Por lo tanto, para observar estrellas tenues, los astrónomos utilizan la visión desviada , mirando por el costado del ojo donde la densidad de los bastones es mayor y, por lo tanto, los objetos tenues son más fácilmente visibles.
La fóvea tiene una alta concentración de los pigmentos carotenoides amarillos luteína y zeaxantina . Se concentran en la capa de fibras de Henle (axones fotorreceptores que van radialmente hacia afuera desde la fóvea) y en menor medida en los conos. [23] [24] Se cree que desempeñan un papel protector contra los efectos de altas intensidades de luz azul que pueden dañar los conos sensibles. Los pigmentos también mejoran la agudeza de la fóvea al reducir la sensibilidad de la fóvea a longitudes de onda cortas y contrarrestar el efecto de la aberración cromática . [25] Esto también va acompañado de una menor densidad de conos azules en el centro de la fóvea. [26] La densidad máxima de los conos azules se produce en un anillo alrededor de la fóvea. En consecuencia, la agudeza máxima de la luz azul es menor que la de otros colores y se produce aproximadamente 1° fuera del centro. [26]
En promedio, cada milímetro cuadrado (mm) de la fóvea contiene aproximadamente 147.000 conos, [27] o 383 conos por milímetro. La distancia focal media del ojo, es decir, la distancia entre el cristalino y la fóvea, es de 17,1 mm. [28] A partir de estos valores, se puede calcular el ángulo de visión promedio de un solo sensor (celda cónica), que es de aproximadamente 31,46 segundos de arco .
La siguiente es una tabla de densidades de píxeles necesarias a distintas distancias para que haya un píxel cada 31,5 segundos de arco:
La densidad máxima de conos varía mucho entre individuos, de modo que los valores máximos inferiores a 100.000 conos/mm 2 y superiores a 324.000 conos/mm 2 no son infrecuentes. [29] Suponiendo distancias focales promedio, esto sugiere que las personas con altas densidades de cono y óptica perfecta pueden resolver píxeles con un tamaño angular de 21,2 segundos de arco, lo que requiere valores de PPI al menos 1,5 veces los que se muestran arriba para que las imágenes no aparezcan pixeladas. .
Vale la pena señalar que las personas con visión 20/20 (6/6 m), definida como la capacidad de discernir una letra de 5x5 píxeles que tiene un tamaño angular de 5 minutos de arco, no pueden ver píxeles de menos de 60 segundos de arco. Para resolver un píxel del tamaño de 31,5 y 21,2 segundos de arco, un individuo necesitaría una visión de 20/10,5 (6/3,1 m) y 20/7,1 (6/2,1 m), respectivamente. Para encontrar los valores de PPI discernibles en 20/20, simplemente divida los valores de la tabla anterior por el índice de agudeza visual (por ejemplo, 96 PPI / (visión 20/10,5) = 50,4 PPI para visión 20/20).
La presencia del pigmento en los axones dispuestos radialmente de la capa de fibras de Henle hace que sea dicroico y birrefringente [30] a la luz azul. Este efecto es visible a través del cepillo de Haidinger cuando la fóvea apunta a una fuente de luz polarizada.
Los efectos combinados del pigmento macular y la distribución de los conos de longitud de onda corta dan como resultado que la fóvea tenga una menor sensibilidad a la luz azul (escotoma de luz azul). Aunque esto no es visible en circunstancias normales debido al "relleno" de información por parte del cerebro, bajo ciertos patrones de iluminación de luz azul, se ve una mancha oscura en el punto de enfoque. [31] Además, si se observa una mezcla de luz roja y azul (observando luz blanca a través de un filtro dicroico), el punto de enfoque foveal tendrá una mancha roja central rodeada por algunas franjas rojas. [31] [32] Esto se llama el lugar de Maxwell en honor a James Clerk Maxwell [33] quien lo descubrió.
En la visión binocular , los dos ojos convergen para permitir la fijación bifoveal, que es necesaria para lograr una alta estereoagudeza .
Por el contrario, en una condición conocida como correspondencia retiniana anómala , el cerebro asocia la fóvea de un ojo con un área extrafoveal del otro ojo.
La fóvea es también un hoyo en la superficie de las retinas de muchos tipos de peces, reptiles y aves. Entre los mamíferos, se encuentra sólo en primates simios . La fóvea retiniana adopta formas ligeramente diferentes en distintos tipos de animales. Por ejemplo, en los primates, los fotorreceptores de cono recubren la base de la fosa foveal; las células que en otras partes de la retina forman capas más superficiales han sido desplazadas de la región foveal durante la vida fetal tardía y posnatal temprana . Otras fóveas pueden mostrar sólo un espesor reducido en las capas celulares internas, en lugar de una ausencia casi completa.
La mayoría de las aves tienen una fóvea única, pero los halcones, las golondrinas y los colibríes tienen una fóvea doble. La segunda se llama fóvea temporal y les permite seguir movimientos lentos. [34] La densidad de conos en la fóvea de un ave típica es de 400.000 conos por milímetro cuadrado, pero algunas aves pueden alcanzar una densidad de 1.000.000 de conos por milímetro cuadrado (por ejemplo, el ratonero común ). [35]
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