Las coníferas son un grupo de plantas con semillas que contienen conos , un subconjunto de las gimnospermas . Científicamente conforman la división Pinophyta ( / p ɪ ˈ n ɒ f ɪ t ə , ˈ p aɪ n oʊ f aɪ t ə / ), también conocida como Coniferophyta ( / ˌ k ɒ n ɪ f ə ˈ r ɒ f ɪ t ə , -oʊ f aɪ t ə / ) o Coníferas . La división contiene una única clase existente , Pinopsida . Todas las coníferas existentes son plantas leñosas perennes con crecimiento secundario . [a] La gran mayoría son árboles , aunque algunos son arbustos . Los ejemplos incluyen cedros , abetos de Douglas , cipreses , abetos , enebros , kauri , alerces , pinos , abetos , secuoyas , abetos y tejos . [1] La división Pinophyta contiene siete familias, de 60 a 65 géneros y más de 600 especies vivas. [2] : 205 [3] [ se necesita aclaración ]
Aunque el número total de especies es relativamente pequeño, las coníferas son ecológicamente importantes. Son las plantas dominantes en grandes extensiones de tierra, sobre todo en la taiga del hemisferio norte , [1] pero también en climas fríos similares en las montañas más al sur. Las coníferas boreales tienen muchas adaptaciones invernales. La estrecha forma cónica de las coníferas del norte y sus ramas caídas hacia abajo les ayudan a arrojar nieve. Muchos de ellos alteran estacionalmente su bioquímica para hacerlos más resistentes a la congelación. Mientras que los bosques tropicales tienen mayor biodiversidad y rotación, los inmensos bosques de coníferas del mundo representan el mayor sumidero de carbono terrestre . Las coníferas tienen un gran valor económico para la producción de madera blanda y papel . [1]
Las coníferas más antiguas aparecen en el registro fósil durante el Carbonífero Superior ( Pensilvanio ), hace más de 300 millones de años. Se cree que las coníferas están más estrechamente relacionadas con los Cordaitales , un grupo de árboles extintos del Carbonífero-Pérmico y plantas trepadoras cuyas estructuras reproductivas tenían algunas similitudes con las de las coníferas. Las coníferas más primitivas pertenecen al conjunto parafilético de las " coníferas valquianas ", que eran árboles pequeños y probablemente se originaron en hábitats secos de tierras altas. La variedad de coníferas se expandió durante el Pérmico Inferior ( Cisuraliano ) a tierras bajas debido a la creciente aridez. Las coníferas valquianas fueron reemplazadas gradualmente por coníferas voltzialeanas o de "transición" más avanzadas. [4] Las coníferas no se vieron afectadas en gran medida por el evento de extinción del Pérmico-Triásico , [5] y fueron plantas terrestres dominantes de la era Mesozoica . Los grupos modernos de coníferas surgieron de los Voltziales durante el Pérmico Superior hasta el Jurásico . [6] Las coníferas sufrieron una disminución importante en el Cretácico Superior correspondiente a la radiación adaptativa explosiva de las plantas con flores . [7]
Conífera es una palabra latina, un compuesto de conus (cono) y ferre (llevar), que significa "el que lleva (un) cono(s)".
El nombre de la división Pinophyta se ajusta a las reglas del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (ICN) , que establece (Artículo 16.1) que los nombres de taxones superiores en plantas (por encima del rango de familia) se forman a partir de el nombre de una familia incluida (normalmente la más común y/o representativa), en este caso Pinaceae (la familia de los pinos ), o son descriptivos. Un nombre descriptivo de uso generalizado para las coníferas (cualquiera que sea el rango elegido) es Coniferae (Art. 16 Ex 2).
Según el ICN , es posible utilizar un nombre formado sustituyendo la terminación -aceae en el nombre de una familia incluida, en este caso preferentemente Pinaceae , por la terminación adecuada, en el caso de esta división -ophyta . Alternativamente, también se pueden utilizar " nombres botánicos descriptivos " en cualquier rango por encima de la familia. Ambos están permitidos.
Esto significa que si las coníferas se consideran una división, pueden denominarse Pinophyta o Coniferae. Como clase, pueden denominarse Pinopsida o Coniferae. Como orden pueden denominarse Pinales o Coniferae o Coniferales .
Las coníferas son el grupo componente más grande y económicamente más importante de las gimnospermas, pero sin embargo solo comprenden uno de los cuatro grupos. La división Pinophyta consta de una sola clase, Pinopsida, que incluye taxones tanto vivos como fósiles. De vez en cuando se ha propuesto la subdivisión de las coníferas vivas en dos o más órdenes. Lo más común visto en el pasado fue una división en dos órdenes, Taxales (solo Taxaceae) y Pinales (el resto), pero investigaciones recientes sobre secuencias de ADN sugieren que esta interpretación deja a los Pinales sin Taxales como parafiléticos , y el último orden no es ya no se consideran distintos. Una subdivisión más precisa sería dividir la clase en tres órdenes: Pinales que contiene sólo Pinaceae, Araucariales que contiene Araucariaceae y Podocarpaceae, y Cupressales que contiene las familias restantes (incluidas Taxaceae), pero no ha habido ningún apoyo significativo para tal división, con la mayoría de opinión prefiere la retención de todas las familias dentro de un solo orden Pinales, a pesar de su antigüedad y diversa morfología .
En 2016 [actualizar], se aceptó que las coníferas estaban compuestas por siete familias, [9] con un total de 65 a 70 géneros y 600 a 630 especies (696 nombres aceptados). [ cita necesaria ] Las siete familias más distintas están vinculadas en el cuadro de arriba a la derecha y el diagrama filogenético a la izquierda. En otras interpretaciones, Cephalotaxaceae puede incluirse mejor dentro de Taxaceae, y algunos autores además reconocen a Phyllocladaceae como distinta de Podocarpaceae (en la que se incluye aquí). La familia Taxodiaceae se incluye aquí en la familia Cupressaceae, pero fue ampliamente reconocida en el pasado y todavía se puede encontrar en muchas guías de campo. En un artículo de Christenhusz et al. se puede encontrar una nueva clasificación y secuencia lineal basada en datos moleculares. [10]
Las coníferas son un grupo antiguo, con un registro fósil que se remonta a unos 300 millones de años, hasta el Paleozoico , a finales del período Carbonífero ; incluso muchos de los géneros modernos son reconocibles a partir de fósiles de entre 60 y 120 millones de años de antigüedad. Otras clases y órdenes, ahora extintos hace mucho tiempo, también se encuentran como fósiles, particularmente de las eras Paleozoica tardía y Mesozoica . Las coníferas fósiles incluían muchas formas diversas, siendo las más dramáticamente distintas de las coníferas modernas algunas coníferas herbáceas sin tallos leñosos. Los principales órdenes fósiles de coníferas o plantas similares a las coníferas incluyen Cordaitales , Vojnovskyales, Voltziales y quizás también Czekanowskiales (posiblemente más estrechamente relacionados con Ginkgophyta ).
Múltiples estudios también indican que las Gnetophyta pertenecen a las coníferas a pesar de sus distintas apariencias, ya sea colocándolas como un grupo hermano de Pinales (la hipótesis de las 'gnepinas') o como más derivadas que Pinales pero hermanas del resto del grupo. Los estudios más recientes favorecen la hipótesis de la "gnepina". [11] [12] [13]
Todas las coníferas vivas son plantas leñosas y la mayoría son árboles; la mayoría tiene una forma de crecimiento monopodial (un tronco único y recto con ramas laterales) con una fuerte dominancia apical . Muchas coníferas tienen resina claramente perfumada , secretada para proteger el árbol contra la infestación de insectos y la infección de las heridas por hongos . La resina fosilizada se endurece formando ámbar , que ha sido explotado comercialmente históricamente (por ejemplo, en la industria de la goma kauri de Nueva Zelanda en el siglo XIX ).
El tamaño de las coníferas maduras varía desde menos de un metro hasta más de 100 metros de altura. [14] Los árboles vivos más altos, gruesos, grandes y antiguos del mundo son todos coníferas. La más alta es una secuoya costera ( Sequoia sempervirens ), con una altura de 115,55 metros (aunque un fresno de montaña victoriano, Eucalyptus regnans , supuestamente creció hasta una altura de 140 metros, aunque las dimensiones exactas no fueron confirmadas). [ cita necesaria ] El más grueso (es decir, el árbol con mayor diámetro de tronco ) es un ciprés Moctezuma ( Taxodium mucronatum ), de 11,42 metros de diámetro. El árbol más grande en volumen tridimensional es la secuoya gigante ( Sequoiadendron giganteum ), con un volumen de 1.486,9 metros cúbicos. [15] El más pequeño es el pino pigmeo ( Lepidothamnus laxifolius ) de Nueva Zelanda, que rara vez mide más de 30 cm cuando está maduro. [16] El más antiguo es un pino erizo de la Gran Cuenca ( Pinus longaeva ), de 4.700 años. [17]
Dado que la mayoría de las coníferas son de hoja perenne, [1] las hojas de muchas coníferas son largas, delgadas y tienen una apariencia de aguja, pero otras, incluidas la mayoría de las Cupressaceae y algunas de las Podocarpaceae , tienen hojas planas y triangulares en forma de escamas. Algunos, en particular Agathis en Araucariaceae y Nageia en Podocarpaceae, tienen hojas anchas y planas en forma de correa. Otras como la Araucaria columnaris tienen hojas en forma de punzón. En la mayoría de las coníferas, las hojas están dispuestas en espiral, con la excepción de la mayoría de las Cupressaceae y un género de Podocarpaceae, donde están dispuestas en pares opuestos decusados o verticilos de 3 (-4).
En muchas especies con hojas dispuestas en espiral, como Abies grandis (en la foto), las bases de las hojas están retorcidas para presentar las hojas en un plano muy plano para capturar la máxima luz. El tamaño de las hojas varía desde 2 mm en muchas especies de hojas escamosas, hasta 400 mm de largo en las agujas de algunos pinos (por ejemplo, el pino apache, Pinus engelmannii ). Los estomas están en líneas o parches en las hojas y pueden cerrarse cuando hace mucho frío o seco. Las hojas suelen ser de color verde oscuro, lo que puede ayudar a absorber el máximo de energía de la luz solar débil en latitudes altas o bajo la sombra del dosel del bosque.
Las coníferas de zonas más cálidas con altos niveles de luz solar (por ejemplo, el pino turco Pinus brutia ) suelen tener hojas de un verde más amarillo, mientras que otras (por ejemplo, el abeto azul , Picea pungens ) pueden desarrollar hojas azules o plateadas para reflejar la luz ultravioleta . En la gran mayoría de los géneros, las hojas son perennes y generalmente permanecen en la planta durante varios (2 a 40) años antes de caer, pero cinco géneros ( Larix , Pseudolarix , Glyptostrobus , Metasequoia y Taxodium ) son caducifolios y mudan sus hojas en otoño. [1] Las plántulas de muchas coníferas, incluidas la mayoría de las Cupressaceae y Pinus en Pinaceae, tienen un período de follaje juvenil distinto en el que las hojas son diferentes, a menudo marcadamente, de las hojas adultas típicas.
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Los anillos de los árboles son registros de la influencia de las condiciones ambientales , sus características anatómicas registran los cambios en la tasa de crecimiento producidos por estas condiciones cambiantes. La estructura microscópica de la madera de coníferas consta de dos tipos de células : el parénquima , que tiene una forma ovalada o poliédrica con dimensiones aproximadamente idénticas en tres direcciones, y las traqueidas fuertemente alargadas. Las traqueidas constituyen más del 90% del volumen de la madera. Las traqueidas de la madera temprana que se forman al comienzo de la temporada de crecimiento tienen tamaños radiales grandes y paredes celulares más pequeñas y delgadas . Luego se forman las primeras traqueidas de la zona de transición, donde el tamaño radial de las células y el grosor de sus paredes celulares cambian considerablemente. Finalmente se forman las traqueidas de madera tardía, con tamaños radiales pequeños y mayor espesor de pared celular. Este es el patrón básico de la estructura celular interna de los anillos de los árboles de coníferas. [18]
La mayoría de las coníferas son monoicas , pero algunas son subdioicas o dioicas ; todos son polinizados por el viento . Las semillas de las coníferas se desarrollan dentro de un cono protector llamado estróbilo . Los conos tardan de cuatro meses a tres años en alcanzar la madurez y su tamaño varía de 2 mm a 600 mm de largo.
En Pinaceae , Araucariaceae , Sciadopityaceae y la mayoría de Cupressaceae , los conos son leñosos y, cuando maduran, las escamas generalmente se abren permitiendo que las semillas caigan y sean dispersadas por el viento . En algunos (por ejemplo, abetos y cedros ), los conos se desintegran para liberar las semillas, y en otros (por ejemplo, los pinos que producen piñones ), las semillas parecidas a nueces son dispersadas por pájaros (principalmente cascanueces y arrendajos ), que rompen las semillas. Conos más blandos especialmente adaptados. Los conos maduros pueden permanecer en la planta durante un período de tiempo variable antes de caer al suelo; en algunos pinos adaptados al fuego, las semillas pueden almacenarse en conos cerrados hasta por 60 a 80 años, y se liberan sólo cuando un incendio mata al árbol padre.
En las familias Podocarpaceae , Cephalotaxaceae , Taxaceae y un género Cupressaceae ( Juniperus ), las escamas son suaves, carnosas, dulces y de colores brillantes, y son consumidas por aves frugívoras, que luego expulsan las semillas con sus excrementos. Estas escamas carnosas se conocen (excepto en Juniperus ) como arilos . En algunas de estas coníferas (por ejemplo, la mayoría de las Podocarpaceae), el cono consta de varias escamas fusionadas, mientras que en otras (por ejemplo, Taxaceae), el cono se reduce a una sola escama de semilla o (por ejemplo, Cephalotaxaceae) las varias escamas de un cono se desarrollan en individuos. arilos, dando la apariencia de un racimo de bayas.
Los conos masculinos tienen unas estructuras llamadas microsporangios que producen polen amarillento mediante meiosis. El polen es liberado y transportado por el viento hasta los conos femeninos. Los granos de polen de especies vivas de pinofitos producen tubos polínicos, muy parecidos a los de las angiospermas. Los gametofitos masculinos de las gimnospermas (granos de polen) son transportados por el viento hasta un cono femenino y son atraídos hacia una pequeña abertura en el óvulo llamada micropilo. Es dentro del óvulo donde se produce la germinación del polen. Desde aquí, un tubo polínico busca el gametofito femenino, que contiene arquegonios cada uno con un óvulo y, si tiene éxito, se produce la fertilización. El cigoto resultante se convierte en un embrión , que junto con el gametofito femenino (material nutritivo para el embrión en crecimiento) y el tegumento que lo rodea, se convierte en una semilla . Con el tiempo, la semilla puede caer al suelo y, si las condiciones lo permiten, convertirse en una nueva planta.
En silvicultura , la terminología de plantas con flores también se ha aplicado comúnmente, aunque de manera inexacta, a los árboles con conos. El cono masculino y el cono femenino no fecundado se denominan flor masculina y flor femenina , respectivamente. Después de la fertilización, el cono femenino se denomina fruto , el cual sufre maduración (maduración).
Recientemente se descubrió que el polen de las coníferas transfiere los orgánulos mitocondriales al embrión , [ cita requerida ] una especie de impulso meiótico que quizás explica por qué Pinus y otras coníferas son tan productivas, y quizás también tenga relación con el sesgo observado en la proporción de sexos. [ cita necesaria ]
Las coníferas son heterosporas , generando dos tipos diferentes de esporas: microsporas masculinas y megasporas femeninas . Estas esporas se desarrollan en esporofilas masculinas y femeninas separadas en conos masculinos y femeninos separados. En los conos masculinos, las microsporas se producen a partir de microsporocitos mediante meiosis . Las microsporas se convierten en granos de polen que contienen los gametofitos masculinos. El viento libera y transporta grandes cantidades de polen. Algunos granos de polen aterrizarán en un cono femenino para la polinización. La célula generativa del grano de polen se divide en dos espermatozoides haploides por mitosis , lo que conduce al desarrollo del tubo polínico. En la fertilización, uno de los espermatozoides une su núcleo haploide con el núcleo haploide de un óvulo. El cono femenino desarrolla dos óvulos, cada uno de los cuales contiene megasporas haploides. Un megasporocito se divide por meiosis en cada óvulo. Cada grano de polen alado es un gametofito masculino de cuatro células . Tres de las cuatro células se descomponen dejando solo una célula superviviente que se convertirá en un gametofito multicelular femenino. Los gametofitos femeninos crecen para producir dos o más arquegonios , cada uno de los cuales contiene un óvulo. Tras la fertilización, el óvulo diploide dará lugar al embrión y se producirá una semilla. Luego, el cono femenino se abre, liberando las semillas que crecen hasta convertirse en una plántula joven .
La reproducción de las coníferas es sincrónica con los cambios estacionales en las zonas templadas. El desarrollo reproductivo se detiene durante cada temporada de invierno y luego se reanuda cada primavera. El desarrollo del estróbilo masculino se completa en un solo año. Las coníferas se clasifican según tres ciclos reproductivos que se refieren a la finalización del desarrollo del estróbilo femenino desde el inicio hasta la maduración de las semillas. Los tres tipos de ciclo reproductivo tienen un largo intervalo entre la polinización y la fertilización .
Ciclo reproductivo de un año : Los géneros incluyen Abies , Picea , Cedrus , Pseudotsuga , Tsuga , Keteleeria ( Pinaceae ) y Cupressus , Thuja , Cryptomeria , Cunninghamia y Sequoia ( Cupressaceae ) . Los estróbilos femeninos se inician a finales del verano o en el otoño de un año y luego pasan el invierno. Los estróbilos femeninos emergen seguidos de la polinización en la primavera siguiente. La fertilización se realiza en el verano del año siguiente, sólo 3 a 4 meses después de la polinización. Los conos maduran y las semillas se caen a finales de ese mismo año. La polinización y la fertilización ocurren en una sola temporada de crecimiento. [20]
Ciclo reproductivo de dos años : Los géneros incluyen Widdringtonia , Sequoiadendron ( Cupressaceae ) y la mayoría de las especies de Pinus . Las iniciales del estróbilo femenino se forman a finales del verano o en el otoño y luego pasan el invierno. Los estróbilos femeninos emergen y reciben polen en la primavera del primer año y se convierten en conelets. El conelet pasa por otro descanso invernal y, en la primavera del segundo año, se forman arquegonias en el conelet. La fertilización de la arquegonia se produce a principios del verano del segundo año, por lo que el intervalo de polinización-fertilización supera el año. Después de la fertilización, el conelet se considera un cono inmaduro. La maduración se produce en el otoño del segundo año, momento en el que se desprenden las semillas. En resumen, los ciclos de un año y de dos años difieren principalmente en la duración del intervalo polinización-fertilización. [20]
Ciclo reproductivo de tres años : Tres de las especies de coníferas son especies de pinos ( Pinus pinea , Pinus leiophylla , Pinus torreyana ) que tienen eventos de polinización y fertilización separados por un intervalo de dos años. Los estróbilos femeninos se inician a finales del verano o en el otoño de un año y luego hibernan hasta la primavera siguiente. Los estróbilos femeninos emergen, luego la polinización ocurre en la primavera del segundo año y luego los estróbilos polinizados se convierten en conelets en el mismo año (es decir, el segundo año). Los gametofitos femeninos del conelet se desarrollan tan lentamente que la megaspora no pasa por divisiones nucleares libres hasta el otoño del tercer año. Luego, el conelet vuelve a pasar el invierno en la etapa de gametofito femenino de núcleo libre. La fertilización tiene lugar a principios del verano del cuarto año y las semillas maduran en los conos en el otoño del cuarto año. [20]
El crecimiento y la forma de un árbol forestal son el resultado de la actividad de los meristemas primarios y secundarios , influenciados por la distribución del fotosintato de sus agujas y los gradientes hormonales controlados por los meristemas apicales (Fraser et al. 1964). [21] Los factores externos también influyen en el crecimiento y la forma.
Fraser registró el desarrollo de un solo abeto blanco entre 1926 y 1961. El crecimiento apical del tallo fue lento entre 1926 y 1936, cuando el árbol competía con hierbas y arbustos y probablemente estaba sombreado por árboles más grandes. Las ramas laterales comenzaron a mostrar un crecimiento reducido y algunas ya no estaban visibles en el árbol de 36 años. El árbol logró un crecimiento apical de aproximadamente 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 my 600 m en los años 1955 a 1961, respectivamente. El número total de agujas de todas las edades presentes en el árbol de 36 años en 1961 era de 5,25 millones y pesaban 14,25 kg. En 1961, quedaban en el árbol agujas de hasta 13 años. El peso de la ceniza de las agujas aumentó progresivamente con la edad desde aproximadamente el 4% en las agujas del primer año en 1961 hasta aproximadamente el 8% en las agujas de 10 años. Al analizar los datos obtenidos de un abeto blanco de 11 m de altura, Fraser et al. (1964) [21] especuló que si el fotosintato utilizado para producir el crecimiento apical en 1961 se fabricó el año anterior, entonces los 4 millones de agujas que se produjeron hasta 1960 fabricaron alimentos para aproximadamente 600.000 mm de crecimiento apical o 730 g de peso seco. más de 12 millones de mm 3 de madera para el anillo anual de 1961, más 1 millón de agujas nuevas, además de tejido nuevo en ramas, cortezas y raíces en 1960. A esto se sumaría el fotosintato para producir energía para sostener la respiración durante este período. , una cantidad estimada en aproximadamente el 10% de la producción total anual de fotosintato de un árbol joven y sano. Sobre esta base, una aguja produjo alimento para aproximadamente 0,19 mg de peso seco de crecimiento apical, 3 mm 3 de madera, un cuarto de una aguja nueva, además de una cantidad desconocida de madera de ramas, corteza y raíces.
El orden de prioridad de la distribución del fotosintato es probablemente: primero hacia el crecimiento apical y la formación de nuevas agujas, luego hacia las yemas para el crecimiento del año siguiente, siendo el cambium de las partes más viejas de las ramas el último en recibir sustento. En la picea blanca estudiada por Fraser et al. (1964), [21] las agujas constituyeron el 17,5% del peso diario. Sin duda, las proporciones cambian con el tiempo.
La dispersión por el viento y los animales son dos mecanismos principales implicados en la dispersión de semillas de coníferas. La dispersión de semillas por el viento implica dos procesos, a saber; dispersión local vecinal (LND) y dispersión a larga distancia (LDD). Las distancias de dispersión a larga distancia varían de 11,9 a 33,7 kilómetros (7,4 a 20,9 millas) desde la fuente. [22] Las aves de la familia de los cuervos, Corvidae , son los principales distribuidores de semillas de coníferas. Se sabe que estas aves almacenan 32.000 semillas de pino y las transportan a una distancia de entre 12 y 22 kilómetros (7,5 a 13,7 millas) de la fuente. Las aves almacenan las semillas en el suelo a una profundidad de 2 a 3 centímetros (0,79 a 1,18 pulgadas) en condiciones que favorecen la germinación . [23]
Varias coníferas introducidas originalmente para la silvicultura se han convertido en especies invasoras en algunas partes de Nueva Zelanda , entre ellas el pino radiata ( Pinus radiata ), el pino torcido ( P. contorta ), el abeto Douglas ( Pseudotsuga mensiezii ) y el alerce europeo ( Larix decidua ). [24]
En algunas partes de Sudáfrica , el pino marítimo ( Pinus pinaster ), el pino pátula ( P. patula ) y el pino radiata han sido declarados especies invasoras. [25] Estas coníferas silvestres son un problema ambiental grave que causa problemas para la ganadería y la conservación . [24]
El pino radiata se introdujo en Australia en la década de 1870. Es "la especie de árbol dominante en las plantaciones australianas" [26] , hasta tal punto que muchos australianos están preocupados por la pérdida resultante del hábitat de la vida silvestre nativa. La especie se considera ampliamente como una maleza ambiental en todo el sureste y suroeste de Australia [27] y se recomienda la eliminación de plantas individuales más allá de las plantaciones. [28]
Al menos 20 especies de barrenadores de cabeza redonda de la familia Cerambycidae se alimentan de la madera de abeto , abeto y cicuta (Rose y Lindquist 1985). [29] Los barrenadores rara vez perforan túneles en árboles vivos, aunque cuando las poblaciones son altas, los escarabajos adultos se alimentan de la tierna corteza de las ramitas y pueden dañar los árboles jóvenes vivos. Una de las especies de barrenador más comunes y ampliamente distribuidas en América del Norte es el aserrador de manchas blancas ( Monochamus scutellatus ). Los adultos se encuentran en verano en árboles recién caídos o talados recientemente masticando pequeñas hendiduras en la corteza en las que ponen huevos. Los huevos eclosionan en unas dos semanas y las diminutas larvas hacen un túnel hasta la madera y marcan su superficie con sus canales de alimentación. Con la llegada del clima más fresco, perforaron la madera, haciendo agujeros de entrada ovalados y excavando túneles profundamente. La alimentación continúa el verano siguiente cuando las larvas ocasionalmente regresan a la superficie de la madera y extienden los canales de alimentación generalmente en una configuración en forma de U. Durante este tiempo, debajo de los troncos se acumulan pequeños montones de excrementos extruidos por las larvas. A principios de la primavera del segundo año después de la puesta de los huevos, las larvas, de unos 30 mm de largo, pupan en la ampliación del túnel justo debajo de la superficie de la madera. Los adultos resultantes salen masticando a principios del verano, dejando agujeros de salida redondos, completando así el ciclo de vida habitual de 2 años.
Las coníferas, en particular Abies (abeto), Cedrus , Chamaecyparis lawsoniana (ciprés de Lawson), Cupressus (ciprés), enebro , Picea (abeto), Pinus (pino), Taxus (tejo), Thuja (cedro), han sido objeto de selección. con fines ornamentales (para más información ver la página de silvicultura ). En parques y jardines de todo el mundo se propagan y plantan plantas con hábitos de crecimiento, tamaños y colores inusuales. [30]
Las coníferas pueden absorber nitrógeno en forma de amonio (NH 4 + ) o de nitrato (NO 3 − ), pero las formas no son fisiológicamente equivalentes. La forma del nitrógeno afectó tanto a la cantidad total como a la composición relativa del nitrógeno soluble en los tejidos del abeto blanco (Durzan y Steward 1967). [31] Se demostró que el nitrógeno amónico fomenta la arginina y las amidas y conduce a un gran aumento de compuestos de guanidina libres , mientras que en las hojas alimentadas con nitrato como única fuente de nitrógeno, los compuestos de guanidina eran menos prominentes. Durzan y Steward señalaron que sus resultados, extraídos de determinaciones tomadas a finales del verano, no descartaban la aparición de diferentes respuestas provisionales en otras épocas del año. El nitrógeno amónico produjo plántulas significativamente más pesadas (peso seco) con un mayor contenido de nitrógeno después de 5 semanas (McFee y Stone 1968) [32] que la misma cantidad de nitrógeno nitrato. Swan (1960) [33] encontró el mismo efecto en abetos blancos de 105 días de edad.
El efecto general a corto plazo de la fertilización con nitrógeno en las plántulas de coníferas es estimular el crecimiento de los brotes más que el crecimiento de las raíces (Armson y Carman 1961). [34] Durante un período más largo, también se estimula el crecimiento de las raíces. Muchos encargados de viveros se mostraron reacios durante mucho tiempo a aplicar fertilizantes nitrogenados al final de la temporada de crecimiento, por temor a un mayor peligro de daños por heladas a los tejidos suculentos. Una presentación en el Taller sobre suelos de viveros forestales de América del Norte, celebrado en Siracusa en 1980, proporcionó pruebas contundentes en sentido contrario: Bob Eastman, presidente de Western Maine Forest Nursery Co., afirmó que durante 15 años había logrado evitar las “quemaduras” invernales del abeto rojo. y abeto blanco en su vivero, fertilizando con 50 a 80 lb/ac (56 a 90 kg/ha) de nitrógeno en septiembre, mientras que anteriormente se habían experimentado quemaduras invernales anualmente, a menudo severas. Eastman también afirmó que la capacidad de almacenamiento durante el invierno del ganado tratado de esta manera mejoró mucho (Eastman 1980). [35]
Las concentraciones de nutrientes en los tejidos vegetales dependen de muchos factores, incluidas las condiciones de crecimiento. La interpretación de las concentraciones determinadas por el análisis sólo es fácil cuando un nutriente se presenta en una concentración excesivamente baja o, en ocasiones, excesivamente alta. Los valores están influenciados por factores ambientales y las interacciones entre los 16 elementos nutritivos que se sabe que son esenciales para las plantas, 13 de los cuales se obtienen del suelo, incluidos nitrógeno , fósforo , potasio , calcio , magnesio y azufre , todos utilizados en cantidades relativamente grandes ( Buckman y Brady 1969). [36] Las concentraciones de nutrientes en las coníferas también varían según la estación, la edad, el tipo de tejido del que se toma la muestra y la técnica analítica. Los rangos de concentraciones que ocurren en plantas bien desarrolladas proporcionan una guía útil para evaluar la idoneidad de nutrientes particulares, y las proporciones entre los nutrientes principales son guías útiles para los desequilibrios nutricionales.
La madera blanda derivada de las coníferas tiene un gran valor económico y proporciona alrededor del 45% de la producción anual de madera aserrada del mundo. Otros usos de la madera incluyen la producción de papel y plástico a partir de pulpa de madera tratada químicamente. Algunas coníferas también proporcionan alimentos como piñones y bayas de enebro , estas últimas utilizadas para dar sabor a la ginebra .
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